微生物的代謝

微生物的代謝第1頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四各種類型的微生物細(xì)胞，通過單純擴散、促進擴散（易化擴散）、主動運輸和基團轉(zhuǎn)位等方式，將各種營養(yǎng)物質(zhì)由外界環(huán)境攝入微生物細(xì)胞中。當(dāng)營養(yǎng)物質(zhì)進入微生物細(xì)胞后，要面臨著一系列的化學(xué)變化。微生物細(xì)胞將要面臨的這一系列的化學(xué)變化即為：微生物的代謝。

第2頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四

分解代謝物質(zhì)代謝合成代謝微生物代謝產(chǎn)能代謝能量代謝耗能代謝

在真核生物中分解代謝一般在線粒體、微體或溶酶體中進行，合成代謝一般在細(xì)胞質(zhì)中進行。微生物的代謝有三個特點：代謝旺盛、代謝類型多、代謝的調(diào)整既嚴(yán)格又靈活。代謝（metabolism）：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱第3頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四合成代謝（anabolism）合成代謝指細(xì)胞利用小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程，并在這個過程中消耗能量。合成代謝所利用的小分子物質(zhì)來源于分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境中的小分子營養(yǎng)物質(zhì)。在代謝過程中，微生物通過分解作用（光合作用）產(chǎn)生化學(xué)能。分解代謝（catabolism）分解代謝指細(xì)胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個過程中產(chǎn)生能量。第4頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四第一節(jié)微生物對有機物的分解代謝

有機化合物是異養(yǎng)微生物的供氫體。許多有機化合物包括大分子的多糖、蛋白質(zhì)、核酸、類脂以及碳?xì)浠衔?、芳香族化合物等，都可被不同類型的異養(yǎng)微生物所分解利用。但大分子化合物不能透過細(xì)胞質(zhì)膜，它們必須被微生物所產(chǎn)生的胞外酶水解成為組成它們的小分子單體后，才能被微生物吸收利用。第5頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（一）纖維素分解代謝纖維素是植物細(xì)胞壁的主要成分，是世界上最豐富的碳水化合物，它也是由葡萄糖通過糖苷鍵連接而成的大分子化合物，它與淀粉不同的是，葡萄糖通過β-1.4-糖苷鍵連接起來，而且分子量更大，更不溶于水，均不能直接被人和動物消化，但它可以被許多真菌如大型真菌和小型真菌中的木霉、青霉、曲霉、根霉等以及放線菌與細(xì)菌中的一些種分解與利用。細(xì)菌中常見的纖維素分解菌有粘細(xì)菌、梭狀芽孢桿菌、瘤胃細(xì)菌等。第6頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四能利用纖維素生長的微生物具有纖維素酶。

纖維素酶也是一群作用于纖維素的酶的總稱，又有纖維素酶復(fù)合物之稱。包括C1酶、CX酶（CX1酶、CX2酶兩種）和纖維二糖酶（即β-葡萄糖苷酶）等類型。C1酶主要是作用于天然纖維素，使之轉(zhuǎn)變成水合非結(jié)晶纖維素；

CX1酶是一種內(nèi)斷型的纖維素酶，它從水合非結(jié)晶纖維素分子內(nèi)部作用于β-1.4-糖苷鍵，生成纖維糊精與纖維二糖；CX2酶則是一種外斷型纖維素酶，它從水合非結(jié)晶纖維素分子的非還原性末端作用于β-1.4-糖苷鍵，逐步一個個地切斷β-1.4-糖苷鍵生成葡萄糖；

纖維二糖酶則是作用于纖維二糖，生成葡萄糖。第7頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四植物淀粉包括直鏈和支鏈，是葡萄糖多聚物。直鏈淀粉是由許多葡萄糖單體以α-1.4葡萄糖苷鍵所聚合的大分子；支鏈淀粉是由α-1.6糖苷鍵形成側(cè)鏈。（在一般淀粉中，直鏈淀粉的含量約為80%，支鏈淀粉為20%）。淀粉能被多種微生物分解，微生物分解淀粉的酶類很多，作用方式各異，作用后的產(chǎn)物也不同。主要的淀粉酶有以下幾類：（二）淀粉的分解代謝第8頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四1.α-淀粉酶（液化型淀粉酶）：它可以從直鏈淀粉的內(nèi)部任意切割α-1.4糖苷鍵，最終的產(chǎn)物是麥芽糖和少量的葡萄糖，二者的比例約為6：1。α-淀粉酶不能水解α-1.6糖苷鍵，以及靠近α-1.6糖苷鍵的α-1.4糖苷鍵，但可越過此鍵，在分支點的較遠(yuǎn)位直鏈內(nèi)部水解α-1.4糖苷鍵，因此淀粉水解的產(chǎn)物是麥芽糖、含有6個葡萄糖單位的寡糖和帶有α-1.6糖苷鍵的小分子糊精（寡糖）。由于α-淀粉酶可在淀粉的內(nèi)部任意切割，所以使淀粉的粘滯度很快降低，表現(xiàn)為液化，故稱為液化酶。一些細(xì)菌（枯草）、放線菌、霉菌均能產(chǎn)生α-淀粉酶。此外，發(fā)芽的種子、動物的胰臟、唾液中都含有此酶。第9頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四2．糖化型淀粉酶：這是一類酶的總稱。其共同特點是可以將淀粉水解成麥芽糖或葡萄糖。這類酶至少有三種：①β-淀粉酶（淀粉-1.4-麥芽糖苷酶）：它是從直鏈淀粉的外端（非還原端）開始作用于α-1.4糖苷鍵，每次水解出一個麥芽糖分子，可將直鏈淀粉徹底水解成麥芽糖。因為被β-淀粉酶所打斷的鍵發(fā)生改變，結(jié)果是形成β-麥芽糖即麥芽糖的還原碳是β-構(gòu)型的。β-淀粉酶也不能水解α-1.6糖苷鍵，而且也不能越過此鍵起作用。因此，當(dāng)遇到支鏈淀粉分支點上α-1.6鍵時，就停止作用，于是就留下分子較大的極限糊精。故β-淀粉酶的水解產(chǎn)物是麥芽糖和大分子的極限糊精。

第10頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四②淀粉-1.4-葡萄糖苷酶：

此酶也是從淀粉分子的非還原末端開始，依次以葡萄糖為單位逐步作用于淀粉分子中的α-1.4糖苷鍵，生成葡萄糖，此酶也不能水解α-1.6糖苷鍵，但可越過此鍵，在分支的直鏈內(nèi)部繼續(xù)水解α-1.4糖苷鍵，因此，此酶作用于直鏈淀粉后的作用產(chǎn)物幾乎全部是葡萄糖，作用于支鏈淀粉水解的產(chǎn)物有葡萄糖與帶有α-1.6糖苷鍵的寡糖。此酶也分解麥芽糖。根霉與曲霉普遍能合成與分泌此酶。第11頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四③淀粉-1.6-葡萄糖苷酶

（異淀粉酶又稱極限糊精酶）：

此酶專門分解淀粉分子的α-1.6糖苷鍵，生成葡萄糖，它能水解α-淀粉酶和β-淀粉酶作用淀粉后的產(chǎn)物極限糊精。黑曲霉和米曲霉能產(chǎn)生和分泌此酶。淀粉在上述四類酶的共同作用下能完全水解為葡萄糖。

微生物的淀粉酶可用于釀酒、紡織工業(yè)織物脫漿、以及代替酸水解法生產(chǎn)葡萄糖等。各種類型的淀粉酶可用工業(yè)方法利用微生物來生產(chǎn)。

第12頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（三）果膠質(zhì)的分解代謝果膠質(zhì)是構(gòu)成高等植物細(xì)胞間質(zhì)的主要物質(zhì)。它主要是由D-半乳糖醛酸通過α-1.4糖苷鍵連接起來的直鏈高分子化合物，其分子中大部分羧基形成了甲基酯；不含甲基酯的果膠質(zhì)稱為果膠酸。天然果膠質(zhì)是一種水不溶性的物質(zhì)，通常被稱為原果膠。在原果膠酶的作用下，被轉(zhuǎn)化成水可溶性的果膠；再進一步被果膠甲酯水解酶催化去掉甲酯基團，生成果膠酸，最后被果膠酸酶水解，切斷α-1.4糖苷鍵，生成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸最后進入糖代謝途徑被分解放出能量，可見分解果膠的酶也是一個多酶復(fù)合物。第13頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（五）幾丁質(zhì)的分解代謝幾丁質(zhì)是一種由N-乙酰葡萄糖胺通過β-1.4-糖苷鍵連接起來，又不易分解的含氮多糖類物質(zhì)。它是真菌細(xì)胞壁和昆蟲體壁的組成成分，一般的生物都不能分解利用，只有某些細(xì)菌（如溶幾丁質(zhì)芽孢桿菌）和放線菌（鏈霉菌屬、諾卡氏菌屬中的種類）能分解利用它，進行生長。這些微生物能合成與分泌幾丁質(zhì)酶，使其水解成幾丁二糖，再通過幾丁二糖酶進一步水解成N-乙酰葡萄糖胺。第14頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（六）蛋白質(zhì)的分解代謝

蛋白質(zhì)

肽

肽酶蛋白酶氨基酸

相應(yīng)AA酶

氧化脫氨

還原脫氨

水解脫氨

直接脫氨

土壤中含有的蛋白質(zhì)物質(zhì)，主要靠蛋白質(zhì)分解菌分解，生成簡單的含氮化合物，再供植物與微生物利用。在食品工業(yè)中，傳統(tǒng)的醬制品，如醬油、豆豉、腐乳等的制作也都是利用了微生物對蛋白質(zhì)的分解作用。第15頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（七）氨基酸的分解代謝

微生物對氨基酸的分解主要是脫氨作用和脫羧作用。

1．脫氨作用：脫氨作用因微生物的種類不同、分解條件不同以及氨基酸的不同，會有不同的分解方式與產(chǎn)物。通常情況下，脫氨作用可分為氧化脫氨、還原脫氨、直接脫氨、水解脫氨和氧化-還原偶聯(lián)脫氨（Stickland史提克蘭得反應(yīng)）等脫氨方式。第16頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（1）氧化脫氨

這種脫氨方式只有在有氧的條件下才能進行，專性厭氧菌沒有這種脫氨作用。所謂氧化脫氨，是指在酶催化下，氨基酸在氧化脫氨的同時釋放游離氨的過程。微生物催化氧化脫氨的酶有兩類：一是以FAN或FMN為輔基的氨基酸氧化酶；另一類是氨基酸脫氫酶，以NAD或NADP作為氫的載體，轉(zhuǎn)給分子氧。其反應(yīng)的通式：2RCHNH2COOH＋O2-→2RCOCOOH＋2NH3

如：CH3CHNH2COOH＋1/2O2------→CH3COCOOH＋NH3丙氨酸脫氫酶α-酮酸一般不積累，而繼續(xù)被微生物轉(zhuǎn)化成羥酸或醇;所脫下的氨具有高度的還原勢，伴隨著氨基酸的脫氨反應(yīng)，發(fā)生電子傳遞磷酸化，生成ATP，可供微生物生長所需的能量，另一方面也可為微生物生長提供氮源。第17頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（2）還原脫氨

還原脫氨作用是指在無氧條件下進行，生成飽和脂肪酸的過程。能夠進行該過程的微生物是專性厭氧菌和兼性厭氧菌。其通式為：

RCHNH2COOH＋2H2---→RCH2COOH＋NH3

在腐敗蛋白質(zhì)中常分離到飽和脂肪酸便是由相應(yīng)的氨基酸生成。如梭狀芽孢桿菌可使甘氨酸還原成乙酸；使丙氨酸還原為丙酸；使天冬氨酸還原脫氨為琥珀酸。

COOHCH2CHNH2COOH＋2H2--→HOOCCH2CH2COOH＋NH3第18頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四氨基酸直接脫氨，在脫氨的同時，其α、β鍵減飽和，結(jié)果生成不飽和脂肪酸，其通式為：

R-CH2-CHNH2-COOH---→R-CH=CH-COOH＋NH3如天冬氨酸在天冬氨酸裂解酶的催化下直接脫氨生成反丁烯二酸（延胡索酸）

COOHCH2CHNH2COOH----→HOOCCH=CHCOOH第19頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（3）水解脫氨

氨基酸經(jīng)水解脫氨生成羥酸。其通式為：

RCHNH2COOH＋H2O---→RCHOHCOOH＋NH3CH3CHNH2COOH（丙氨酸）＋H2O----→CH3CHOHCOOH（乳酸）＋NH3有的氨基酸在水解脫氨的同時又脫羧，結(jié)果生成少一碳原子的醇類。如：丙氨酸CH3CHNH2COOH＋H2O---→CH3CH2OH＋CO2

＋NH3通式：RCHNH2COOH＋H2O--→RCH2OH＋CO2

＋NH3第20頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四不同的氨基酸經(jīng)水解可生成不同的產(chǎn)物，同種水解后也可形成不同的產(chǎn)物。在食品工業(yè)中，有許多水解脫氨的實例。如糞鏈球菌使精氨酸水解脫氨生成瓜氨酸；大腸桿菌、變形桿菌、枯草桿菌和酵母菌等水解半胱氨酸生成丙酮酸、NH3和H2S；大腸桿菌和變形桿菌等水解色氨酸生成吲哚、丙酮酸和NH3，當(dāng)加入對二甲基氨基苯甲醛試劑時，試劑與吲哚反應(yīng)生成紅色的玫瑰吲哚，利用此反應(yīng)可進行菌種鑒定。第21頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（4）氧化-還原脫氮（Stickland反應(yīng)）

在某些梭菌和酵母菌中存在由兩種氨基酸參與的脫氨反應(yīng)，其中一種是進行氧化脫氨，另一種氨基酸使其發(fā)生還原脫氨。并不是任何兩種氨基酸之間都能進行這種反應(yīng),有些氨基酸只能作供氫體,另一些氨基酸也只能作受氫體。如丙氨酸與甘氨酸之間的反應(yīng)。

第22頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（二）脫羧基作用

氨基酸的脫羧作用常見于許多腐敗細(xì)菌和真菌中。不同的氨基酸由相對應(yīng)的氨基酸脫羧酶催化脫羧，此種脫羧酶專一性很高，它通常以磷酸吡哆醛作為輔基，且大多數(shù)是誘導(dǎo)酶。氨基酸脫羧反應(yīng)通式：

RCHNH2COOH------------→RCH2NH2＋CO2

氨基酸脫羧酶第23頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四第二節(jié)微生物的量代謝能量代謝是新陳代謝的核心問題最初能源有機物化能異養(yǎng)菌日光光能營養(yǎng)菌無機物化能自養(yǎng)菌通用能源（ATP）

與其他生物一樣微生物的能量代謝活動中所涉及的主要是ATP形式的化學(xué)能

.第24頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四一、異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝微生物獲得能量的基質(zhì)主要是糖類，通過糖的氧化或酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵的形式（ADP、ATP）儲存能量。微生物生物氧化的類型分為呼吸與發(fā)酵。在生物氧化過程中，微生物的營養(yǎng)物（如葡萄糖）經(jīng)脫氫酶作用所脫下的氫，需經(jīng)過一系列中間遞氫體（如輔酶I、輔酶II、黃素蛋白等）的傳遞轉(zhuǎn)運，最后將氫交給受氫體。以無機物為受氫體的生物氧化過程，稱為呼吸，其中以分子氧為受氫體的稱有氧呼吸；而以無機化合物（如硝酸鹽、硫酸鹽）為受氫體的稱無(厭)氧呼吸。生物氧化中以各種有機物為受氫體的稱為發(fā)酵。第25頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（一）發(fā)酵（fermentation）發(fā)酵：在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交給某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)(氫和電子的受體是有機物)。糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)，主要通過EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑四種途徑。第26頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能1.發(fā)酵的途徑

葡萄糖降解成小分子物質(zhì)有四條途徑1、EMP途徑2、ED途徑3、HMP途徑4、PK途徑Ｏ２TCA循環(huán)無Ｏ２無氧呼吸發(fā)酵第27頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能底物脫氫的途徑及其與遞氫、受氫的聯(lián)系第28頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四1、EMP途徑（糖酵解）

葡萄糖降解的四種途徑總反應(yīng)式：Ｃ６Ｈ１２Ｏ６＋２ＮＡＤ＋２Ｐｉ＋２ＡＤＰ→２ＣＨ３ＣＯＣＯＯＨ＋２ＮＡＤＨ２＋２ＡＴＰ第29頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四1：葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為1，6—二磷酸果糖后，在醛縮酶催化下，裂解成兩個3C化合物，由此再轉(zhuǎn)化成2分子丙酮酸。這條途徑是生物界所共有。2:一、三和十步反應(yīng)不可逆;3:不消耗氧4:對專性厭氧（無氧呼吸）微生物來說EMP途經(jīng)是產(chǎn)能的唯一途徑

EMP途徑特點5：兩個ATP是通過基質(zhì)（底物）水平磷酸化的方式產(chǎn)生(1,3--二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸時)，所謂基質(zhì)水平磷酸化是指基質(zhì)在氧化過程中產(chǎn)生某些含有比ATP水解時，放出更多自由能的高能化合物中間體，這種高能物質(zhì)可以直接將鍵能交給ADP使之磷酸化，生成ATP。6：有關(guān)酶系在細(xì)胞質(zhì)中第30頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四EMP途徑的生理功能：1、為微生物的生理活動提供ATP、NADH2、中間產(chǎn)物為菌體合成提供碳架3、在一定條件下，可沿EMP途徑逆轉(zhuǎn)合成多糖反應(yīng)中所生成的NADH2不能積存，必須被重氧化為NAD后，才能繼續(xù)不斷地推動全部反應(yīng)。NADH2被重氧化的方式，因不同微生物和條件而異。在無氧條件下，NADH2的受氫體可以是丙酮酸本身（乳酸菌的乳酸發(fā)酵）；可以是丙酮酸的降解產(chǎn)物，如乙醛（酵母菌的酒精發(fā)酵）；也可以是無機的NO3－（脫氮小球菌的無氧呼吸）等。在有氧條件下，NADH2即經(jīng)呼吸鏈氧化，同時由電子傳遞鏈磷酸化生成ATP；丙酮酸則進入三羧酸循環(huán)被徹底氧化成CO2和水，并生成大量的ATP。第31頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四2、HMP途徑--磷酸戊糖途徑（旁路）為循環(huán)途徑第32頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖5-磷酸-木酮糖6-磷酸-景天庚酮糖6-磷酸-果糖6-磷酸-葡萄糖3-磷酸-甘油醛4-磷酸-赤蘚糖6-磷酸-果糖3-磷酸-甘油醛oOHOHCH2OHOHHOoOHCH2OPOHHOCOOH

C=O

H-C-OHH-C-OHDCH2OP

CH2OHoOHOHCH2OPOHHOATPADPNAD(P)+NADH+H+NAD(P)+NADH+H+葡萄糖6-磷酸-葡糖酸6-磷酸-葡萄糖5-磷酸-核酮糖

C=O

H-C-OHH-C-OHH-C-OP

HCH2OH

H-C-OHH-

C=OH-C-OHH-C-OHCH2OP5-磷酸-核酮糖

C=OHO-C-HH-C-OHH-C-OP

HCH2OH5-磷酸-木酮糖5-磷酸-核糖HMP途徑第33頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四從6-磷酸-葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解的故稱為單磷酸已糖途徑。HMP途徑與EMP途徑有著密切的關(guān)系，HMP途徑中的3-磷酸-甘油醛可以進入EMP途徑，—

磷酸戊糖支路。HMP途徑的一個循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-磷酸、3個CO2、6個NADPH。一般認(rèn)為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（NADPH）和中間代謝產(chǎn)物。HMP途徑第34頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四生理功能：HMP途徑主要是提供生物合成所需要的大量還原力（NADPH＋H+）和各種不同長度的碳架原料。如5-磷酸核（酮）糖、4-磷酸赤鮮糖等。該途徑還與光能和化能自養(yǎng)微生物的合成代謝密切聯(lián)系，途徑中的5-磷酸核酮糖可以轉(zhuǎn)化為固定CO2時的CO2受體---1,5-二磷酸核酮糖.特點是：有HMP途徑的微生物細(xì)胞中往往同時存在EMP途徑。單獨具有HMP途徑的微生物少見。

第35頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四ED途徑又稱2－酮－3脫氧－6－磷酸裂解（KDPG)途徑ED途徑是在研究嗜糖假單孢菌時發(fā)現(xiàn)的。ED途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH、1分NADH。ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣ED途徑可不依賴于EMP與HMP而單獨存在ED途徑不如EMP途徑經(jīng)濟。ED途徑過程：葡萄糖→

→

→KDPG甘油醛-3-磷酸丙酮酸→丙酮酸EMPKDPG醛縮酶第36頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四第37頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（1）僅在細(xì)菌中（假單胞菌屬）被發(fā)現(xiàn)；（2）葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-P甘油醛。后者再經(jīng)過EMP途徑后半部分轉(zhuǎn)化成丙酮酸。其結(jié)果和EMP途徑一樣，都自每分子葡萄糖產(chǎn)生兩分子丙酮酸；但2個丙酮酸的來歷不同（3）特征反應(yīng)為：KDPG裂解為丙酮酸和3－P－甘油酸（4）特征酶是：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸醛縮酶（5）反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低產(chǎn)生能量的水平只有的EMP途徑一半(1分子ATP)；（6）由此產(chǎn)生的乙醇發(fā)酵為細(xì)菌酒精ED途徑特點：第38頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四

4磷酸解酮酶途徑這條途徑是由Warburg、Dickens、Horecher等人發(fā)現(xiàn)的，又稱WD途徑，又因特征酶是磷酸解酮酶，所以又稱磷酸解酮酶途逕。（有磷酸戊糖酮解酶PK途徑和磷酸己糖酮解酶HK途徑之分）第39頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四

沒有EMP、ED、HMP途徑的細(xì)菌通過PK途徑分解葡萄糖。PK途徑又有磷酸戊糖酮解酶途徑和磷酸己糖酮解酶途徑之分。腸膜狀明串珠菌利用磷酸戊糖酮解酶途徑分解葡萄糖；而雙歧桿菌是利用磷酸己糖酮解酶途徑分解葡萄糖。

4磷酸解酮酶途徑

磷酸戊糖酮解酶途徑的關(guān)鍵反應(yīng)為5-磷酸木酮糖裂解成乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛，關(guān)鍵酶是磷酸戊糖酮解酶，乙酰磷酸通過進一步反應(yīng)生成乙酸，3-磷酸甘油醛經(jīng)丙酮酸轉(zhuǎn)化為乳酸。

1分子葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖酮解酶途徑產(chǎn)生乳酸、乙酸、ATP、和NADH各1分子。第40頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四PK途徑：5－P－木酮糖磷酸戊糖解酮酶乙酰磷酸3-磷酸甘油醛乙酸乳酸2葡萄糖HK途徑：5－P－木酮糖乙酰磷酸4-磷酸赤鮮糖

第41頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四在磷酸己糖酮解酶途徑中，由磷酸解酮酶催化的反應(yīng)有兩步：①1分子6-磷酸果糖由磷酸己糖酮解酶催化裂解為4-磷酸赤鮮糖和乙酰磷酸；②另1分子6-磷酸果糖則與4-磷酸赤鮮糖反應(yīng)生成2分子磷酸戊糖，而其中1分子5-磷酸核糖在磷酸戊糖酮解酶催化下分解成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。1分子葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖酮解酶途徑產(chǎn)生乳酸、乙酸、ATP、和NADH各1分子。

1分子葡萄糖經(jīng)磷酸己糖酮解酶途徑生成1分子乳酸、1.5分子乙酸以及2.5分子ATP。

第42頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四5、丙酮酸的代謝----產(chǎn)能方式（1）有氧呼吸（2）無氧呼吸（3）發(fā)酵第43頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四1、有氧呼吸（respiration）又稱好氧呼吸，是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點是底物常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經(jīng)完整的呼吸鏈又稱電子傳遞鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式的能量。(二)呼吸第44頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（1）有氧呼吸A、TCA循環(huán)

TCA循環(huán)的重要功能不僅在于產(chǎn)能，而且還是物質(zhì)代謝的樞紐。它既起著聯(lián)系糖、蛋白質(zhì)、與脂肪代謝的橋梁作用，又為很多重要物質(zhì)的合成代謝提供各種碳架的原料。為人類提供各種有用的產(chǎn)物如檸檬酸等。

第45頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四第46頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四葡萄糖經(jīng)不同脫氫途徑后的產(chǎn)能效率的特點和差別第47頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四有氧呼吸特點基質(zhì)氧化徹底生成CO2和H2O，（少數(shù)氧化不徹底，生成小分子量的有機物，如醋酸發(fā)酵）。

E系完全，分脫氫E和氧化E兩種E系。產(chǎn)能量多，一分子G凈產(chǎn)38個ATP第48頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四2、無氧呼吸（anaerobicrespiration）又稱厭氧呼吸，是指在厭氧條件下，厭氧或兼性厭氧菌,以外源無機氧化物（ＮＯ３－、NO2－、SO4２－、S2O32-、

CO2、Fe3+

等）或有機物(延胡索酸等，罕見)作為呼吸鏈末端的氫（電子）受體時，發(fā)生的一類產(chǎn)能效率低的特殊的生物氧化。特點

是底物經(jīng)常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機物或有機物受氫，并完成氧化磷酸化的產(chǎn)能反應(yīng)。進行厭氧呼吸的微生物極大多數(shù)是細(xì)菌，據(jù)受體的種類不同而有多種類型。第49頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體的生物氧化過程。它是指NO3-被某些微生物還原為NO2-，再逐步還原為NO、N2O、N2的過程。由于硝酸鹽是逐級還原成氣態(tài)產(chǎn)物而逸去的異化脫氮過程，也稱為異化性硝酸鹽還原作用（Dissimilative）

。（1）硝酸鹽呼吸：又稱反硝化作用或稱硝酸鹽還原第50頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四反硝化作用的生態(tài)學(xué)作用：硝酸鹽還原細(xì)菌進行厭氧呼吸土壤及水環(huán)境好氧性機體的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境土壤中植物能利用的氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮氣而消失，從而降低了土壤的肥力。松土，排除過多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件。反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常通過水從土壤流入水域中。如果沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會導(dǎo)致水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。第51頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四硝酸鹽呼吸的特點：

（1）由反硝化菌群（兼性）所進行的無氧呼吸；（2）缺氧或厭氧條件下進行反應(yīng)；

（3）在一系列還原酶的催化下（完成）進行;

（4）由化能異氧菌所進行的還原反應(yīng)；

（5）以硝酸鹽為呼吸鏈末端[H]和電子受體；

（6）從有機物氧化中得到能量；

（7）可產(chǎn)生2分子ATP；（8）還原力[NADH2]的形成是通過有機物的生物氧化,不需要消耗能量。第52頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（2）硫酸鹽呼吸又稱硫酸鹽還原（嚴(yán)格厭氧的古細(xì)菌）硫酸鹽呼吸：是一類稱作硫酸鹽還原細(xì)菌的嚴(yán)格厭氧菌在無氧條件下獲取能量的方式，其特點是底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終氫的末端受體是硫酸鹽，在遞氫的過程中與氧化磷酸化相偶聯(lián)而獲得3ATP。SO42－＋8H4H2O＋S2－（3）硫呼吸又稱硫還原（高溫厭氧古細(xì)菌）硫呼吸：以無機硫作為呼吸鏈的最終氫受體產(chǎn)生H2S的生物氧化作用。第53頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（4）碳酸鹽呼吸又稱碳酸鹽還原（專性厭氧------產(chǎn)生甲烷）碳酸鹽呼吸：甲烷細(xì)菌能在氫等物質(zhì)的氧化過程中，把CO2還原成甲烷，這就是碳酸鹽呼吸又稱甲烷生成作用。呼吸鏈的末端氫受體是CO2或重碳酸鹽。CO2+4H2

CH4+2H2O+ATP（5）延胡索酸呼吸延胡索酸呼吸：兼性厭氧菌，將延胡索酸還原成琥珀酸，呼吸鏈的末端氫受體是延胡索酸，琥珀酸是還原產(chǎn)物。第54頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四

在上述葡萄糖降解的四條途徑中，均有還原型氫供體-----NADH＋H＋和NADHPH＋H＋產(chǎn)生。反應(yīng)中所生成的還原力不能積存，必須被重氧化后，才能繼續(xù)不斷地推動全部反應(yīng)。還原力被重氧化的方式，因不同微生物和條件而異。在有氧條件下，還原力即經(jīng)呼吸鏈氧化，同時由電子傳遞鏈磷酸化生成ATP；丙酮酸則進入三羧酸循環(huán)被徹底氧化成CO2和水，并生成大量的ATP。在無氧條件下，便以葡萄糖分解過程中形成的各種中間產(chǎn)物作為氫（電子）受體，來接受NADH＋H＋和NADHPH＋H＋的氫（電子），于是產(chǎn)生了各種各樣的發(fā)酵產(chǎn)物。第55頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（2）異型乳酸發(fā)酵（通過HMP途徑或PK

）發(fā)酵產(chǎn)物除乳酸外還有乙醇與CO2。青貯飼料中短乳桿菌發(fā)酵即為異型乳酸發(fā)酵。異型乳酸發(fā)酵結(jié)果：1分子G生成乳酸，乙醇，CO2各1分子。北方腌漬酸菜，南方泡菜是常見的乳酸發(fā)酵。乳酸發(fā)酵細(xì)菌不破壞植物細(xì)胞，只利用植物分泌物生長繁殖。腌漬酸菜應(yīng)做好以下幾點必須控制不被雜菌感染；要創(chuàng)造適合乳酸發(fā)酸的厭氧環(huán)境條件；要加適量的鹽，3—5%NaCl濃度為好；缸要刷凈，并不要帶進油污；PH值3—4為宜。第56頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四二、自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能代謝還原CO2所需要的ATP和[H]是通過氧化無機物而獲得的NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)硝化細(xì)菌、鐵細(xì)菌、硫細(xì)菌、氫細(xì)菌等屬于化能自養(yǎng)類型第57頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四化能自養(yǎng)菌：以CO2為主要或唯一碳源,從還原無機化合物的生物氧化獲得能量和還原力[H]的微生物稱為化能自養(yǎng)微生物。

化能自養(yǎng)菌能量代謝的特點：①無機物底物上脫下的氫（電子）直接進入呼吸鏈，通過氧化磷酸化產(chǎn)能；②由于電子可以從多處進入呼吸鏈，所以有多種多樣的呼吸鏈；③產(chǎn)能效率通常要比化能異養(yǎng)細(xì)菌的低，由于產(chǎn)能效率低，所以化能自養(yǎng)細(xì)菌生長緩慢，細(xì)胞產(chǎn)率低。第58頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四復(fù)雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]自養(yǎng)微生物的合成代謝：

將CO2先還原成[CH2O]水平的簡單有機物，然后再進一步合成復(fù)雜的細(xì)胞成分。化能異養(yǎng)微生物：ATP和還原力均來自對有機物的生物氧化化能自養(yǎng)微生物：無機物氧化過程中主要通過氧化磷酸化產(chǎn)生ATP如果作為電子供體的無機物的氧化還原電位足夠低，也在氧化磷酸化的過程中產(chǎn)生還原力，但大多數(shù)情況下都需要通過電子的逆向傳遞，以消耗ATP為代價獲得還原力。第59頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四第60頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四1氫的氧化氫是微生物細(xì)胞代謝中的常見代謝產(chǎn)物，很多細(xì)菌都能通過對氫的氧化獲得生長所需要的能量。氫的氧化可通過電子和氫離子在呼吸鏈上的傳遞產(chǎn)生ATP和用于細(xì)胞合成代謝所需要的還原力。用途:用于生產(chǎn)單細(xì)胞蛋白生產(chǎn)所需原料：石油，天然氣，氫第61頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四

1氫的氧化（氫細(xì)菌）能以氫為電子供體，以O(shè)2為電子受體，以CO2為唯一碳源進行生長的細(xì)菌被稱為氫細(xì)菌：氫細(xì)菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。在有氫的條件下利用氫氧化時放出的能量同化CO2而生長,在無氫的有氧條件下，就利用有機物為能源生長。第62頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四硝化細(xì)菌:

能利用還原無機氮化合物進行自養(yǎng)生長的細(xì)菌稱為硝化細(xì)菌。它可分為兩個亞群：亞硝化細(xì)菌和亞硝酸氧化細(xì)菌。亞硝化細(xì)菌使自然界中的氨氧化為亞硝酸；亞硝酸再被亞硝酸氧化細(xì)菌進一步氧化為硝酸的過程即為硝化作用。2氨的氧化（硝化細(xì)菌的硝化作用）NH3

亞硝酸（NO2-）等無機氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細(xì)菌用作能源亞硝化細(xì)菌：將氨氧化為亞硝酸并獲得能量硝化細(xì)菌：將亞硝氧化為硝酸并獲得能量第63頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四2氨的氧化（硝化細(xì)菌的能量代謝）這兩類細(xì)菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。這類細(xì)菌在自然界的氮素循環(huán)中也起著重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。NH3、NO2-的氧化還原電勢均比較高，以氧為電子受體進行氧化時產(chǎn)生的能量較少，而且進行合成代謝所需要的還原力，需消耗ATP進行逆向電子呼吸鏈傳遞來產(chǎn)生，因此這類細(xì)菌生長慢，平均代時在10h以上。第64頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四

（O2）（O2）NH3

----------→NO2-

----------→NO3-亞硝化細(xì)菌亞硝酸氧化細(xì)菌特點：①是由化能自養(yǎng)菌所進行的生物氧化反應(yīng)；②由硝化細(xì)菌所進行的有氧呼吸；③在有氧的條件下進行的氧化反應(yīng)；④以分子氧為氫（電子）的受體；⑤從無機物的氧化中得到能量，產(chǎn)能效率低,只有1分子ATP；⑥還原力的形成是在耗能的情況下通過反向電子傳遞而形成NADH2

。第65頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四硝化作用與反硝化作用的不同點：

硝化作用由化能自養(yǎng)菌所進行的生物氧化作用NH3（O2）NO2-（O2）NO3-由硝化細(xì)菌所進行的有氧呼吸好氧菌有氧的條件下進行氧化反應(yīng)以分子氧為H（電子）受體從無機物的氧化中獲得能量產(chǎn)能效率低，只有1分子ATP還原力的形成是在耗能的情況下通過反向電子傳遞而形成NADH2

反硝化作用由化能異養(yǎng)菌所進行的還原作用

NO3-NO2-NON2ON2由反硝化菌群所進行的無氧呼吸厭氧或兼性厭氧菌無氧的條件下進行還原反應(yīng)以NO3-為呼吸鏈末端H（電子）受體從有機物的氧化中得到能量可產(chǎn)生2分子ATP還原力NADH2的形成是通過有機物的生物氧化，不需要耗能第66頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四三、光能微生物的能量代謝光能微生物可從陽光中獲取能量，通過光合磷酸化產(chǎn)能。即能將光能轉(zhuǎn)變成ATP形式的化學(xué)能。

光合作用過程比較復(fù)雜，已知所有的光合作用都包括兩組緊密聯(lián)系而又不相同的反應(yīng)。其一為光反應(yīng)，即光合色素吸收光能，并將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的能量轉(zhuǎn)換反應(yīng)；另一為暗反應(yīng)，是利用由光能轉(zhuǎn)化而產(chǎn)生的化學(xué)能，是將CO2還原成有機物質(zhì)的生物合成反應(yīng)。

所謂光合磷酸化作用：是指光合細(xì)菌以光為能源，利用CO2（光能自養(yǎng)）或有機碳化合物（光能異養(yǎng)）作為碳源，通過電子傳遞鏈生成ATP的過程。第67頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四三、光能營養(yǎng)微生物的能量代謝自然界的光能生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍(lán)細(xì)菌及原綠植物綱真細(xì)菌：光合細(xì)菌古細(xì)菌：嗜鹽菌光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程：當(dāng)葉(菌)綠素分子吸收光量子時，葉(菌)綠素性質(zhì)上即被激活，導(dǎo)致其釋放電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)中的傳遞過程中逐步釋放能量，這就是光合磷酸化的基本動力。光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生ATP第68頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（一）光合細(xì)菌類群

根據(jù)在光合作用過程中是否產(chǎn)生氧，可把光合細(xì)菌分為兩大類：產(chǎn)氧光合細(xì)菌和不產(chǎn)氧光合細(xì)菌。1、產(chǎn)氧光合細(xì)菌：為好氧菌，以藍(lán)細(xì)菌為典型代表。此外還有原綠植物綱的微生物；

2、不產(chǎn)氧光合細(xì)菌：是一個形態(tài)和系統(tǒng)上多樣化的類群。根據(jù)它們所含菌綠素、類胡蘿卜素和光合膜系統(tǒng)的類型分為紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌、和陽光細(xì)菌；著色細(xì)菌科等4科不產(chǎn)氧光合細(xì)菌。第69頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（二）細(xì)菌的光合色素1．葉綠素：藍(lán)細(xì)菌依賴于葉綠素進行光合作用，藍(lán)細(xì)菌含葉綠素a。葉綠素a有兩個光反應(yīng)系統(tǒng)，吸收680-700nm處的光量子，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。

2．菌綠素：大多數(shù)光合細(xì)菌依賴于菌綠素進行光合作用。目前已在光合細(xì)菌中發(fā)現(xiàn)6種菌綠素，分別為菌綠素a、b、c、d、e和g。菌綠素a的結(jié)構(gòu)與葉綠素a基本相似。3．輔助色素：是幫助提高光利用率的色素。菌綠素或葉綠素只能吸收太陽光譜中的一部分光，光合生物依靠輔助色素能夠捕獲更多可利用的光。即可以將捕捉到的光量子傳遞給光反應(yīng)中心將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。光合細(xì)菌中含有類胡蘿卜素和β-胡蘿卜素等；而藻膽素是藍(lán)細(xì)菌的獨特的輔助色素。第70頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四（三）細(xì)菌的光合作用光合細(xì)菌主要有依賴于菌綠素和葉綠素的光合作用。1、依賴于菌綠素的光合作用

不產(chǎn)氧的光合細(xì)菌利用H2S、H2、或丁酸、乳酸、琥珀酸等有機物質(zhì)為還原CO2的供氫體，依賴于菌綠素與一個光反應(yīng)系統(tǒng)進行不放氧光合作用。由于它是存在于厭氧光合細(xì)菌中的能利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)，又由于它是一種在光驅(qū)動下通過電子的循環(huán)式傳遞而完成的磷酸化，故稱循環(huán)光合磷酸化。第71頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四1.環(huán)式光合磷酸化

④不產(chǎn)生氧③還原力來自H2S等無機物②產(chǎn)能與產(chǎn)還原力分別進行①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式特點：第72頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四2、依賴于葉綠素的光合作用藍(lán)細(xì)菌的光合作用具有綠色植物的特征。它們依靠葉綠素a和其中的兩個光反應(yīng)系統(tǒng)（Ⅰ和Ⅱ）進行光合作用，它們利用H2O作為氫供體，由于水的光解作用，結(jié)果有氧氣產(chǎn)生。水分子在Mn2+催化下，分解產(chǎn)生電子、H+和O2，電子使帶正電的葉綠素分子中和，將O2放出。

通過光反應(yīng)系統(tǒng)Ⅰ與光反應(yīng)系統(tǒng)Ⅱ的共同作用，在電子流不進行循環(huán)的情況下合成ATP的過程，稱為非環(huán)式光合磷酸化。象這種H2O的氧化不是自發(fā)的，而是通過光的分解作用，稱為水的光解。第73頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四2.非環(huán)式光合磷酸化

④還原力來自H2O的光解③同時產(chǎn)生還原力、ATP和O2②有PSⅠ和PS

Ⅱ2個光合系統(tǒng)特點：①有氧條件下進行第74頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四依賴于菌綠素的光合作用與依賴于葉綠素（植物型）的光合作用有何異同點？相同點：都有光反應(yīng)和暗反應(yīng)(都是通過卡爾文循環(huán)固定CO2)。不同點：植物型（葉綠素a的細(xì)菌）藍(lán)細(xì)菌細(xì)菌的光合作用（菌綠素的細(xì)菌）（1）光合作用方式不同：依賴于葉綠素的光合作用依賴于菌綠素的光合作用（2）捕獲光能的色素不同：輔助色素：葉綠素a；藻青素，藻膽素等；菌綠素a、b、c、d、e、g類胡蘿卜素；（3）光反應(yīng)系統(tǒng)不同：有兩個光反應(yīng)系統(tǒng)只有一個光反應(yīng)系統(tǒng)；（4）光合磷酸化途徑不同非循環(huán)光合磷酸化循環(huán)式光合磷酸化（5）供H體不同：水H2、H2S、或有機物等（6）光合作用的產(chǎn)物不同：放O2，有還原力[H]的形成不放O2（積累S或S化物）反應(yīng)中無還原力[H]的形成（7）還原力的形成途徑不同：在光反應(yīng)中形成NAD（P）H2,不需耗能通過反向電子傳遞形成NAD（P）H2，需要耗能；第75頁，共87頁，2023年，2月20日，星期四第三節(jié)微生物的固氮作用一、生物固氮：

常溫常壓下，固氮生物通過體內(nèi)固氮酶的催化作用。將大氣中游離的分子態(tài)N2還原為NH3的過程。具有固氮作用的微生物近50個屬，包括細(xì)菌、放線菌和藍(lán)細(xì)菌

根據(jù)