樹木的生長發(fā)育及其調控優(yōu)秀公開課

第二講樹木的生長發(fā)育及其調控

(TreeGrowthandItsControls)1

樹木生長發(fā)育是其功能效益發(fā)揮的生物學基礎；園林樹木培育實質就是采取各種措施促進和控制樹木生長發(fā)育，以達到定向的培育目標。因此，需要掌握樹木個體及林木群體的生育規(guī)律，以及各種栽培措施對其生長發(fā)育的影響。2.1樹木個體的生長發(fā)育2生長:植物在同化外界物質的過程中，通過細胞分裂、擴大和分化，導致體積和重量的不可逆的增長(質變)。發(fā)育：在植物生長過程中，建立在細胞、組織和器官分化基礎上的結構和功能的變化(量變)

。

A林木生長發(fā)育的概念3

林木個體生長：是樹木由于原生質的增加而引起的重量和體積的不可逆增加，以及新器官的形成和分化。

樹木發(fā)育5樹木發(fā)育：是指在生物體生活史中，構造和機能從簡單到復雜的變化過程。生長與發(fā)育既不同又密切相關。營養(yǎng)物質的供應會影響生長速度，而對發(fā)育影響較?。划斏L與發(fā)育之間協(xié)調失衡時，就會出現(xiàn)“小老樹”、“早實”現(xiàn)象。樹木的生長發(fā)育過程極其復雜，既受體內基因成分的強烈影響，又受到相互作用的環(huán)境因子的影響。6樹木的生長與發(fā)育緊密相關，難以劃出一條截然不同的界線。樹木的生長并非在整株體內均勻分布，只限定于具有分生組織范圍之內。此外，生長還有有限結構生長和無限結構生長之分，有限結構生長到一定大小后就停止，最終衰老死亡如葉、花、果等；無限結構生長則依靠其分生組織生長，不斷地自我更新，如營養(yǎng)莖和根。B樹木生長的周期性7

樹木生長的周期性：是指樹木生長速率隨著季節(jié)或生命過程的變化發(fā)生有規(guī)律性的變化，有季節(jié)/年周期和生命周期之分。生長的季節(jié)/年周期性變化是樹木對環(huán)境周期性變化的一種適應，樹種間差異懸殊，特別是高生長。個體生長大周期9由于樹木細胞或器官之間存在著互相作用使得其生長過程不能按理論上的指數(shù)式進行增長，整個生長曲線呈現(xiàn)慢-快-慢的“S”形。研究表明任何樹木或器官的生長都表現(xiàn)為基本相同的模型，即可分為開始的遲滯期、此后直線上升的對數(shù)期和生長速度下降的衰老期，符合“S”形曲線。這種“S”形生長過程被稱為樹木生長大周期。10對數(shù)生長期衰老期遲滯期個體生長大周期11林木的樹高、胸徑、根系、樹冠及材積生長都表現(xiàn)為這種生育節(jié)律。掌握林木生長的大周期規(guī)律，具有重要的實踐意義，即在充分掌握樹木生長大周期規(guī)律的基礎上，根據培育目的或生產需要，在其生長高峰期到來之前，及時采取栽培措施促進或抑制其生長。種子期13種子期（胚胎期）：是從卵細胞受精形成合子開始，至種子萌發(fā)時為止。種子期的長短因樹種而異。主要任務是促進種子形成、安全貯藏和在適宜的環(huán)境條件下播種并使其順利發(fā)芽。幼年期14幼年期：從種子發(fā)芽開始到第一次開花結實止?？伤苄源蟆⒃偕?、無結實能力。

生長特點以旺盛的營養(yǎng)生長為主，地上及地下迅速擴大；

培養(yǎng)目標形成良好的樹冠結構、控制單枝旺長、使之符合綠化功能要求；

栽培措施適度土壤耕作和施肥、適當修剪、配備優(yōu)良骨架，培育理想樹形。幼年期持續(xù)時間的長短主要與樹種遺傳特性、繁殖方法有關青年期15青年期：從第一次開花結實到結實能力大幅上升止，即開始開花結實后的若干年。

生長特點營養(yǎng)生長為主、結實量小、生殖能力漸強，但種實可塑性大，引種好材料

培育目標培育樹形

栽培措施加強土壤和營養(yǎng)管理、促進生長；注意平衡主枝長勢、營養(yǎng)生長與生殖生長的關系。衰老期17衰老期：結實量大幅下降到衰老死亡止。生理功能顯著衰退、抗逆性和可塑性大大下降。

生長特點樹木長勢衰退、骨干枝漸枯死、新梢生長量??；開花結實能力急劇下降以致不能正常形成花果；抗逆性顯著下降。

培育目標樹勢經久不衰、創(chuàng)造枯木逢春的景觀。

栽培措施加強肥水管理促進生長、維護健壯樹體，控制生殖生長使基本營養(yǎng)積累，及時疏去衰老枝、復壯更新；嚴防病蟲害。18

注：由營養(yǎng)苗長成的樹木，沒有種子期和幼年期(或幼年期很短)

，因為用于營養(yǎng)繁殖的材料一般發(fā)育階段較老，已通過幼年期，只要環(huán)境適宜，就能很快開花，一生只經歷青年期、壯年期和衰老期。D樹木個體生長發(fā)育的季節(jié)/年周期19季節(jié)(年)周期：樹木都是多年生植物，除了生命周期節(jié)律外，每年都呈現(xiàn)規(guī)律性的萌芽、開花、枝葉生長、芽分化、落葉休眠的變化過程，這一生命過程稱作樹木生長的季節(jié)/年周期。溫帶樹種最明顯，可分為生長期和休眠期。熱帶樹種不明顯。

生長期：從春季開始萌芽生長到秋季落葉止的整個生長季節(jié)。其主要生命活動包括萌芽、抽枝、展葉、開花、結實、芽分化等。季節(jié)周期中的生命活動211萌芽：是樹木由休眠轉入生長的標志，萌芽期因樹種、樹齡、環(huán)境條件不同而異；氣候影響很大，尤其是溫度；具有休眠特性的樹種其芽萌發(fā)需經歷一定時間和低溫鍛煉。

落葉樹萌芽幾乎全部是利用上年貯藏在枝、干內的營養(yǎng)，對土壤中的無機養(yǎng)分與水分吸收甚少，萌芽前應先施足基肥。2芽形成與分化：22芽形成與分化：掌握花芽分化條件和開花特性十分重要，以便實行花期控制。

花芽分化：指生長點由葉芽狀態(tài)向花芽狀態(tài)轉化的過程，可分為生理分化期(花芽分化臨界期)、形態(tài)分化期、性細胞形成期三個分化期，樹種間差異懸殊。23在出現(xiàn)形態(tài)分化之前，生長點內部由葉芽的生理狀態(tài)轉向形成花芽的生理狀態(tài)的過程，稱為“生理分化”。由葉芽生長點的細胞組織形態(tài)轉化為花芽生長點的組織形態(tài)過程，稱為“形態(tài)分化”?！靶约毎纬善凇保瓘男廴锂a生花粉母細胞或雌蕊產生胚囊母細胞為起點的，直至雄蕊形成“二核花粉?！?，雌蕊形成卵細胞為終點。3開花：25

開花：不同樹種的開花期、持續(xù)時間、開花次數(shù)與樹種特性、環(huán)境條件密切相關；花芽和葉芽萌發(fā)所需溫度不同，不同樹種開花、放葉時間不同。26

開花類型：先花后葉型花葉同放型先葉后花型此外，還有開花順序(樹種、品種、著生部位)、花期(樹種、環(huán)境條件)、開花次數(shù)(品種)。29樹木的層性：主枝在中心干上的分布或二級枝在主枝上的分布，形成明顯的層次，這種現(xiàn)象稱為“樹木的層性”，簡稱“層性”。原因：頂端優(yōu)勢和芽的異質性。樹木的干性：樹木中心干的強弱和維持時間的長短，稱為“樹木的干性”，簡稱“干性”。5果實生長發(fā)育：30

從花謝后至果實達到生理成熟時止，需要經過細胞分裂、組織分化、種胚發(fā)育、細胞膨大和細胞內營養(yǎng)物質的積累轉化等過程。這個過程稱為“果實的生長發(fā)育”。果實是重要觀賞性狀，合理搭配可提高美化效果。31

果實生長在初期以縱向生長為主，后期以橫向生長為主，表現(xiàn)出S形生長過程。一種是單“S”生長曲線型，如蘋果、梨、柑桔等。一種是雙“S”生長曲線型，如桃、梅、櫻桃等。32

樹木各類果實成熟時在外表上表現(xiàn)出成熟顏色特征的時期為“形態(tài)成熟期”。果實在成熟過程中，香味增加、含水量增加、糖類增加而淀粉減少、有機酸由少到多、再減少。果實著色時，因葉綠素降解、類胡蘿卜素和黃酮類物質增多使果實顯示黃、橙等顏色。常因授粉、受精不良，水分和養(yǎng)分供應不良而引起落花落果，在栽培上應采取措施加以控制。促進果實發(fā)育的栽培措施

33首先，從根本上提高包括上一年在內的樹體貯藏營養(yǎng)的水平。第二，運用整形修剪的技術措施，使樹體形成良好的形態(tài)結構。第三，保證肥、水供應。第四，根據具體情況適時采用摘心、環(huán)剝和應用生長激素來提高座果率。6落葉與休眠：34落葉前葉內發(fā)生一系列變化，如葉綠素分解、光合和呼吸減弱、氮磷等養(yǎng)分回流。生理性落葉是由低溫和短日照誘導所致；但不良環(huán)境如干旱、病蟲害等也會引起落葉，這種不正常落葉對樹木生長不利。落葉后樹木進入休眠，休眠是樹木對不良環(huán)境的一種適應，處于休眠狀態(tài)的樹木對不良環(huán)境具有很強的抵抗力。在氣候溫暖的亞熱帶和熱帶地區(qū)，常綠樹種通常周年生長，沒有集中的落葉期、無休眠。7根系生長：35根系在植物生長發(fā)育過程中具有吸收、支持、合成和貯藏的重要功能；還能分泌有機和無機物質，對樹木生長發(fā)育具有重要作用。根系生物量約占全株總量的20-30%，有些樹種幼年期可能更高。根系活動時間比地上部分早，一般周年生長無休眠；只在土壤水分不足等逆境下根系才會被迫停止生長。根系生長與樹種特性、年齡、栽培管理措施有關，與土壤條件密切相關。36

在適宜的土壤條件下，樹木的多數(shù)根集中分布在地下40～80cm深范圍內。根系的水平分布范圍，在正常情況下，多數(shù)與樹木的冠幅大小相一致。所以應在樹冠外圍于地面的水平投影處附近挖掘施肥溝，才有利于養(yǎng)分的充分吸收。園林生產上將深根性與淺根性樹種進行混交，利用它們根系分布上的差異性，取長補短，以達到充分利用地下空間及水分和養(yǎng)分的目的。

37影響根系生長的因素土壤溫度：最佳溫度為15～20℃土壤濕度：土壤含水量達最大持水量的60～80％時，最適宜根系生長。土壤通氣：通氣良好根系密度大、分枝多、須根也多。城市鋪裝路面，造成土壤堅實，影響根系的穿透和發(fā)展。

土壤營養(yǎng)：土壤營養(yǎng)可影響根系的質量，如發(fā)達程度、細根密度、生長時間的長短土壤有機養(yǎng)分：有機肥可促進樹木吸收根的發(fā)生。E影響樹木個體生長發(fā)育的因素38內在因素：遺傳性、代謝機能、激素水平等；環(huán)境因素：光、溫、水、養(yǎng)分、各種干擾(自然和人為干擾)F樹木的物候39物候觀察的意義（1）了解各種園林樹木的開花物候期，可以通過合理的配置，使樹種間的花期相互銜接，做到四季有花，提高園林風景的質量。（2）為科學地安排生產提供依據。（3）為確定綠化造林時期和樹種栽植的先后順序提供依據。（4）為育種原材料的選擇提供科學依據。F樹木的物候40概念：樹木每年隨季節(jié)氣候變化，發(fā)生與季節(jié)相適應的形態(tài)和生理機能變化，呈現(xiàn)一定的生長發(fā)育規(guī)律、有順序的動態(tài)時期，稱為物候期。如萌芽、開花、結果、落葉等。物候期是樹木在系統(tǒng)發(fā)育過程中同化了原產地環(huán)境條件而形成的，各樹種的物候期對外界環(huán)境各有一定要求。各物候期是按照一定順序進行的，前一個物候期為后一物候期的基礎。物候觀測41樹木物候現(xiàn)象是同周圍環(huán)境條件密切相關，反映了過去一個時期內氣候和天氣的積累，是比較穩(wěn)定的形態(tài)表現(xiàn)。長期物候觀測可了解樹木生長發(fā)育的季節(jié)變化與氣候幾千天環(huán)境條件的相互關系，為樹木栽培提供依據。物候的基本規(guī)律

順序性：各物候期有嚴格的時間先后次序；

不一致性：同一樹種不同器官物候期通過的時間不同，并受環(huán)境強烈影響；

重現(xiàn)性：因環(huán)境變化的影響，同一物候現(xiàn)象重復出現(xiàn)，如二次開花、二次生長；物候觀測的主要項目42萌動前狀態(tài)：落葉樹的芽形芽色、常綠樹的葉色；萌動期：芽膨大、萌發(fā)最盛和完結日期；展葉期：展葉的開始和最盛日期；開花期：花芽出現(xiàn)、膨大、初花、盛花、終花日期、傳粉時間；枝梢生長期：枝梢生長開始、停止日期，形成層開始活動和終止日期；物候觀測的主要項目43結果期：果實膨大過程、始熟、正熟、過熟日期；果實脫落期：始落、盛落、終落日期；葉變色期：開始變色、全部變色日期；落葉期：落葉的始落、盛落、終落日期；冬芽形成過程休眠期中對低溫的反應，如凍害等2.2林木群體的生長發(fā)育44A

林木群體生長發(fā)育規(guī)律林木群體在其生長發(fā)育過程中隨著年齡的增長,內部結構和對外界環(huán)境的要求均有所不同,并表現(xiàn)出一定的階段性。幼樹階段：定植成活后到郁閉前,可分為成活階段和郁閉前階段。成活階段:生長緩慢、個體小、抗逆性弱，采取措施保證成活、提高保存率。郁閉前階段:樹木根系和樹冠擴展快、適應性和穩(wěn)定性漸強；需及時撫育管理(松土除草、灌溉、施肥、間苗、平茬、除萌)。其生長為個體生長。A林木群體生長發(fā)育規(guī)律45

幼齡林階段：林分郁閉后的5-10年，是森林形成時期，由個體生長轉向群體生長階段。栽培上創(chuàng)造良好環(huán)境，滿足幼林對水、肥、光的需求，必要的修枝、移植。

中齡林階段：經過幼齡林階段而進入中齡林階段，形成較穩(wěn)定的森林外貌、結構基本定型，由高、徑速生期轉入樹干材積速生期；可持續(xù)10-40年。A林木群體生長發(fā)育規(guī)律46

幼齡林階段：中齡林階段：成熟林階段：高生長明顯減緩，冠形穩(wěn)定；材積和生物量生長量達高峰，在后期趨于下降，可持續(xù)10-40年。

過熟林(衰老)階段：林木生長顯著減緩，健康度下降，抗逆性降低，開花結實量急劇下降。47林分發(fā)育階段及其相應的年齡B林木群體生長量48林分生長與個體生長不同，林分生長通常指林分斷面積和蓄積量隨著年齡的增加所發(fā)生的變化；林分生長量測定通常包括如下幾方面。

林分平均高(MeanHeight)

林分平均胸徑(MeanDBH)

林分胸高斷面積(BasalArea)

林分蓄積量(Bole(Trunk)Volume)

林分生物量(Biomass)林分生長量指標49總生長量(grossincreasement)：林分中全部林木在一定時期內生長的總材積或生物量，通常采用連年總生長量、定期平均總生長量。凈生長量(netincreasement)：總生長量與該期間內枯損量之差,也叫純生長量。2.3林木生長的協(xié)調性(相關性)50樹木生長的相關性：是指樹木個器官生長存在相互依賴又相互制約的關系。了解這些關系是制定合理栽培措施的重要依據。(1)地下部與地上部的相關性

“根深葉茂”、“本固枝榮”充分說明了地上與地下部分之間的關系。這兩者關系可用冠根比表示，即地上部與地下部生物量的比值。地上部與地下部之間存在營養(yǎng)物質和生理活性物質的交換。(2)營養(yǎng)生長與生殖生長的相關性51樹木整體可分為營養(yǎng)器官(干、枝、葉、根)和生殖器官(花、果、種子)，兩者間的關系表現(xiàn)在枝葉生長與花芽分化、果實發(fā)育之間，在生長發(fā)育中產生對水分和養(yǎng)分的競爭。營養(yǎng)生長為生殖生長奠定物質基礎，但營養(yǎng)生長過旺，生殖生長受阻；反過來，生殖生長過旺，消耗養(yǎng)分過多而得不到及時補充，易早衰，使營養(yǎng)生長受到抑制。生殖生長過程中產生的微量活性物質運至其他部位，對營養(yǎng)生長產生重要作用。在栽培上應根據培育目標均衡兩者關系，使其平衡生長。(3)頂端與側枝的相關性52頂端優(yōu)勢：是指樹木主枝、主根生長強旺，對側枝、側根生長所產生的抑制作用。大多數(shù)針葉樹種的頂端優(yōu)勢比闊葉樹強，形成圓錐形樹冠；頂端優(yōu)勢弱的樹種形成寬廣的樹冠。頂端優(yōu)勢的產生與生長素類激素的調節(jié)有關。在栽培上可采取措施(摘心、輕短截)調節(jié)頂端優(yōu)勢，培育理想的冠型結構；對直根性樹種在苗期可行截根類抑制其頂端優(yōu)勢，促進側根生長。(4)極性與再生53極性：指樹木器官、組織的形態(tài)學兩端具有不同生理特性的現(xiàn)象，稱為極性。是分化的基礎；通常形態(tài)學上端生芽、下端生根。再生：是指樹木離體器官、組織具有恢復形成完整植株的能力。樹木各器官的極性強弱不同，通常莖的極性較強，而根、葉的極性較弱。生產應用：在扦插、嫁接時穗條的形態(tài)學上端與下端不可顛倒。2.4樹木生長及其調控54A樹木生長的生理學生態(tài)學基礎光合速率：選擇高光合性能的種質資源、創(chuàng)造最有利于光合的環(huán)境條件；葉面積：維持最佳葉面積狀態(tài)；生長期：樹種合理搭配、合理結構、維持長生長期;

老化過程：使生長期內維持高光效的葉面積；B光合產物的分配55樹木光合作用所制造的有機物除維持本身生命活動外，多轉化為初級生產量；光合產物分配對森林的經濟產量和收獲量產生很大影響；在栽培上所采取的措施應使光合產物有利于經濟產量部分的積累和分配。C提高樹木生長潛力的途徑56選用適當?shù)呐嘤绞剑喉槕匀?、科學培育，即根據具體條件因樹因地制宜選擇合適的栽培方式，養(yǎng)護管理方法；遺傳改良：是非常重要的途徑，要不斷通過遺傳改良來提高其遺傳品質，提高生長量和抗逆性等；C提高樹木生長潛力的途徑57結構調控：群植和林植的情況下，需考慮合理結構，通過密度、配置、組成來維持良好結構；立地的選擇和調控：在適地適樹的基礎上，通過一定的栽培措施改善立地性能，使其能滿足樹木生長發(fā)育的需要?？傊?8保證樹木個體要有良好的遺傳特性：育種與栽培措施保證林木群體要有合理的結構：樹種組成、密度與種間關系(栽培措施)保證綠地的生境能滿足林木生長的必須條件：光、熱、水、氣、肥(栽培措施)上述討論的是個體及林分層次的優(yōu)化栽培措施，同時還要有景觀層次的優(yōu)化栽培措施等。2.5樹木營養(yǎng)物質的生產與分配59樹木生長發(fā)育狀況取決于營養(yǎng)條件的好壞，為此有必要了解樹木的營養(yǎng)物質生產、分配、積累和消耗等特性。樹木營養(yǎng)包括無機營養(yǎng)和有機營養(yǎng)兩個方面；無機營養(yǎng)主要來自于空氣、土壤；而有機營養(yǎng)則依賴于光合作用。A有機營養(yǎng)物質生產60

樹木有機營養(yǎng)主要依賴成熟葉片，未停止伸展的葉片因本身生長消耗，常養(yǎng)分不能自給，并向其他器官競爭營養(yǎng)，直至成熟，方有營養(yǎng)積累。61

貯藏型代謝(C素代謝)：速生期之后樹木光合面積達最大，成熟葉多，光合能力強旺，因生長速度減弱，有機質消耗少、積累多。營養(yǎng)代謝基本類型：

擴大型代謝(N素代謝)：生長初期至速生期，樹木對氮素吸收和同化十分強旺，營養(yǎng)器官迅速擴大，有機物消耗多、積累少。兩種代謝類型的關系62兩種代謝類型互為基礎，前期的擴大型代謝是以上一年度后期的貯藏型代謝的積累為基礎；而前期擴大型代謝擴大了營養(yǎng)器官，為后期的貯藏型代謝創(chuàng)造條件。兩者的消長變化支配著樹木的營養(yǎng)水平的變化。為提高樹木營養(yǎng)水平應促進前期的擴大型代謝強度，使之形成大量的功能葉，后期的貯藏型代謝就穩(wěn)定提高，積累養(yǎng)分。在栽培上，需保證兩類代謝正常協(xié)調進行，均衡營養(yǎng)分配，不斷提高營養(yǎng)水平。B營養(yǎng)物質分配與轉運63樹木體內營養(yǎng)物質的分配與轉運，總的趨勢是由源向庫，并具有如下一些特性：不均衡性：不同器官間營養(yǎng)分配是不均衡的，通常極性位置高、代謝強旺的部分獲得營養(yǎng)多，生