植物根系的生理活性課件

根水生誘導(dǎo)技術(shù)實(shí)現(xiàn)的植物水生栽培的模式，植物是處于靜止缺氧的水環(huán)境中生長(zhǎng)，所以它的栽培與誘導(dǎo)機(jī)理與常規(guī)水培技術(shù)在在許多截然不同的地方，這樣就形成了水生誘導(dǎo)技術(shù)所特有的栽培生理學(xué)，以下就水生誘導(dǎo)相關(guān)的栽培生理進(jìn)行論述，讓大家對(duì)水生誘導(dǎo)的栽培技術(shù)體系與操作流程的形成有更深入的了解。

呼吸作用是植物進(jìn)行能量代謝為一切生理活動(dòng)提供能源的一個(gè)重要代謝過程，是植物生命力是否旺盛的重要標(biāo)志，根據(jù)呼吸過程氧氣的參予與否分為有氧呼吸與無(wú)氧呼吸，有氧呼吸能把底物徹底氧化，釋放的能量最大化，其終端產(chǎn)物為二氧化碳與水。

而無(wú)氧呼吸以糖酵解與發(fā)酵代謝為主要特征，其終端產(chǎn)物還是一些比底物稍為簡(jiǎn)單的有機(jī)物為主，如乙醇、乙醛、乙酸、乳酸等，因氧的制限而不能把底物徹底氧化，所以它所釋放轉(zhuǎn)換的ATP能量較少，也就是代謝的能量轉(zhuǎn)換效率較低，通常情況下有氧呼吸三羧酸循環(huán)中1mol葡萄糖可產(chǎn)生36molATP，而無(wú)氧呼吸分解1mol葡萄糖僅能產(chǎn)生2molATP，因此在缺氧條件下能量供應(yīng)不足，嚴(yán)重影響植物生長(zhǎng)；特別是乙醇發(fā)酵，除產(chǎn)能低外，而且產(chǎn)生大量的乙醛和乙醇，這些物質(zhì)對(duì)植物都是有害的，甚至發(fā)生因乳酸積累導(dǎo)致細(xì)胞酸化破壞了膜系統(tǒng)的正常功能，從而使細(xì)胞組織衰老與死亡。對(duì)于一些未經(jīng)誘導(dǎo)形成通氣組織的植株直接置于靜止水環(huán)境中栽培，很快就會(huì)出現(xiàn)爛根現(xiàn)象直至植株萎蔫至死。

所以運(yùn)用誘導(dǎo)技術(shù)實(shí)現(xiàn)縱向供氧的通氣組織通道，為維持根系有氧呼吸提供氧氣保障是成功栽培水培花卉的關(guān)鍵所在，只有有氧呼吸的正常進(jìn)行才能確保靜止水培植物的正常生長(zhǎng)。呼吸作用——水生誘導(dǎo)的栽培生理光合作用——水生誘導(dǎo)的栽培生理光合作用是地球上所有植物最為重要的代謝作用，它是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，是光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能進(jìn)行能量固定的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，是植物生長(zhǎng)過程中一切物質(zhì)與能量的主要來源。它是葉綠體細(xì)胞在光照的作用下，把水與二氧化碳合成碳水化合物，再通過生物合成及次生代謝來形成植物生長(zhǎng)所需的各種物質(zhì)與代謝活性物質(zhì)。沒有光合作用就沒有植物的生長(zhǎng)，抑制光合作用也就抑制了生長(zhǎng)發(fā)育，而土壤栽培中影響光合作用的因子一般是水份、二氧化碳濃度、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、溫度、光照強(qiáng)度與時(shí)間，而水生誘導(dǎo)與靜止水培過程中影響光合作用的重要制限因子除了上述外更重要是氧氣因子，當(dāng)植物處于生理缺氧或環(huán)境厭氧狀態(tài)時(shí)，也就是通氣組織沒有形成或環(huán)境低氧時(shí)，首先導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，增大C02向葉片擴(kuò)散的阻力，使同化所需的原料二氧化碳得不能充足的供給，同時(shí)也會(huì)影響到光合相關(guān)酶類的活性，從而使光合效率大大降低。

與此同時(shí)，葉綠素合成能力下降，含量隨之減少，最后導(dǎo)致綠色面積減少，直至植物死亡。除此，植物在缺氧條件下，無(wú)氧呼吸正成為植物獲取生存必需能量的主要手段，由于無(wú)氧呼吸產(chǎn)生能量效率比有氧呼吸低得很多，植物為了獲取生存所必需的能量，勢(shì)必要消耗大量光合產(chǎn)物和貯藏淀粉，造成植物體內(nèi)碳水化合物(淀粉和可溶性糖)急劇下降，出現(xiàn)饑餓現(xiàn)象，持續(xù)下去也會(huì)導(dǎo)致植物死亡，也就是能量耗竭致死。

所以在誘導(dǎo)過程及靜止水培的過程中，要為其創(chuàng)造脅迫環(huán)境，但又不能致死，要為其創(chuàng)造適合的光環(huán)境，但又不能造成光氧化與生理傷害。這種黃化衰老現(xiàn)象的產(chǎn)生除了碳同化效率降低的原因外，還與植株的補(bǔ)償生長(zhǎng)，代謝中心轉(zhuǎn)移有關(guān)，經(jīng)去根后的植株或無(wú)根的離體材料，在形成龐大不定根根系的過程中要消耗大量的同化產(chǎn)物，這些同化產(chǎn)物就是由植株本身貯藏的與光合產(chǎn)物下運(yùn)的綜合供給，這與去根后的植株，或誘導(dǎo)過程中根系修復(fù)與通氣組織發(fā)育過程中特有的代謝中心轉(zhuǎn)移有關(guān)，去極創(chuàng)傷或切口處理后，根系的修復(fù)生長(zhǎng)就成為代謝的中心，植株內(nèi)的一切碳水化合物或光合產(chǎn)物強(qiáng)勢(shì)優(yōu)先地供給根系生長(zhǎng)需要，其它部位自然就得以抑制。

根據(jù)上述的代謝機(jī)理，要求生產(chǎn)者在選擇誘導(dǎo)母本或離體材料時(shí)，盡量選擇生長(zhǎng)健壯，營(yíng)養(yǎng)積累充足的植株，這樣可緩減因光合受抑而造成的植株黃化衰退現(xiàn)象，以確保生產(chǎn)出質(zhì)量更佳的水培花卉作品，根據(jù)經(jīng)驗(yàn)，通常在植株枝葉生長(zhǎng)速度減緩或停滯期，此時(shí)積累較多營(yíng)養(yǎng)，而且此時(shí)根系生長(zhǎng)處于高峰期，因地上枝葉與地下根系生長(zhǎng)速度大多數(shù)植物是交叉進(jìn)行的，就是說，當(dāng)枝葉生長(zhǎng)高峰時(shí)，根系處于緩慢生長(zhǎng)期，當(dāng)枝葉進(jìn)入緩慢生長(zhǎng)期時(shí)，根系生長(zhǎng)高峰即行開始，在根系生長(zhǎng)高峰期去根催根形成新根的速度會(huì)較快些，營(yíng)養(yǎng)積累也更豐富些。

另外，還需注意的是，花果期盡量不宜去根催根誘導(dǎo)，因花果會(huì)消耗大量的營(yíng)養(yǎng)，對(duì)于不定根的發(fā)育與通氣組織的形成不利。

除了上述的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)代謝外，礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)代謝也是植物生長(zhǎng)的一個(gè)重要代謝，也就是礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收與轉(zhuǎn)換。植物的生長(zhǎng)按對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素要求的不同分為大量元素與微量元素，這些元素是植物生長(zhǎng)的無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)來源，有了它的充足供給才有植物的正常生長(zhǎng)。

缺乏某種元素就會(huì)導(dǎo)致生理障礙，出現(xiàn)缺素癥狀影響植物的正常生長(zhǎng)，所以在這些元素的配制上要求種類齊全比例合理，即不過剩也不缺乏，做到離子的科學(xué)配伍均衡吸收。根據(jù)人們對(duì)植物礦質(zhì)元素需求的研究，探明植物體16種元素組成，其中C、H、O來自空氣與水外，N、P、K、Ca、Mg、S、Cu、Zn、Mn、Fe、B、Mo、CL這十三種元素必須運(yùn)用人工營(yíng)養(yǎng)液配制技術(shù)給予補(bǔ)充。

目前用于植物營(yíng)養(yǎng)液栽培的配方很多，但從運(yùn)用時(shí)配制的方便性與廣譜性的角度來說本書重點(diǎn)推介采用日本園試全價(jià)營(yíng)養(yǎng)液配方，它是目前國(guó)際上較為通用與生產(chǎn)科研上運(yùn)用較廣的配方。

在配制方法及養(yǎng)液的管理上與常規(guī)無(wú)土栽培技術(shù)大致相同，不同之處就是在濃度控制上，水生誘導(dǎo)過程中為了讓植物的水生根系盡快發(fā)育，通氣組織快速形成，大多采用營(yíng)養(yǎng)脅迫法，也就是誘導(dǎo)前期讓植株處于EC值濃度極低的養(yǎng)液環(huán)境中，一般控制在0.3-0.5或0.5-0.8mS/cm這個(gè)區(qū)間，隨著誘導(dǎo)進(jìn)程的推進(jìn)漸漸提高營(yíng)養(yǎng)液濃度。這種梯度升高的養(yǎng)液管理方法對(duì)于根系生長(zhǎng)與通氣組織的發(fā)育有較大的促進(jìn)作用，也是植物營(yíng)養(yǎng)代謝方面對(duì)環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。

在水生誘導(dǎo)過程中營(yíng)養(yǎng)液的配制與管理雖然與常規(guī)水培相似，但因根系溶氧環(huán)境的不同，也表現(xiàn)為不同的代謝，水生誘導(dǎo)與水生栽培都是在厭氧環(huán)境中生長(zhǎng)，在缺氧條件下，植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收要大大減少，主要原因是在缺氧條件下植物只能利用無(wú)氧呼吸產(chǎn)生的能量(ATP)，無(wú)氧呼吸產(chǎn)生能量比有氧呼吸少得很多，只有有氧呼吸的5．6％，顯然會(huì)降低根系細(xì)胞ATP的濃度，削弱了根系主動(dòng)吸收礦質(zhì)的能力。

另外，在缺氧條件下，植物的蒸騰作用降低，礦質(zhì)元素從根系運(yùn)輸?shù)降厣喜糠值臄?shù)量必然會(huì)減少，因?yàn)榈V質(zhì)元素必須通過蒸騰流才能運(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，蒸騰作用降低，蒸騰流流速也就要減慢，單位時(shí)間內(nèi)向上運(yùn)輸?shù)牡V質(zhì)元素一定會(huì)減少。同時(shí)還會(huì)氧化還原電勢(shì)，使一些離子的溶解度降低和使一些根際離子成為有毒的形式(如還原性的鐵,錳,硫化二氫等)。

也就是脅迫環(huán)境下，使根系吸收離子的動(dòng)力減弱，或者肥力無(wú)效化，從而常有表現(xiàn)植株缺素黃化的現(xiàn)象發(fā)生，缺素發(fā)生較多的通常為嫩葉開始黃化的缺鐵癥與缺鋅小葉癥或白化癥，這些癥狀的出現(xiàn)大多不是營(yíng)養(yǎng)液中元素缺乏導(dǎo)致，而是因厭氧脅迫梯度變化過大，根域環(huán)境極度缺氧所致，可以適當(dāng)調(diào)高溶氧量以解除。

水份代謝——水生誘導(dǎo)的栽培生理

水是生物最重要的生命因子，是一切植物生長(zhǎng)最基本的條件，沒有水就沒有生命，就沒有植物的生長(zhǎng)也就沒有與生長(zhǎng)相關(guān)的各種代謝活動(dòng)，因一切代謝活動(dòng)都是在有水的參予下進(jìn)行的。如果沒有水份的充分供應(yīng)就沒有光合作用的順利進(jìn)行，也沒有礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的順暢吸收，更沒有各種酶活性的維持。一株植物生長(zhǎng)的快慢與水份是否適宜關(guān)系極大，水份過多導(dǎo)致缺氧，水份過少造成干旱，所以農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上把水的管理也作為田間管理的重要技術(shù)措施，通過合理的灌溉來實(shí)現(xiàn)科學(xué)的供水。而水生誘導(dǎo)技術(shù)從表面上看，好象不可能會(huì)有水的缺乏現(xiàn)象出現(xiàn)，其實(shí)這僅是表面的環(huán)境水，要讓植物吸收成為生理水，就是植物生長(zhǎng)相關(guān)的重要部份即水份代謝。水份代謝包括蒸騰與吸收，包括輸送與轉(zhuǎn)換，也包括吸收的效率與活性等問題。在植物水生誘導(dǎo)的整個(gè)生產(chǎn)栽培過程中，與水份代謝相關(guān)較為緊密的有兩個(gè)環(huán)節(jié)，一個(gè)是催根階段的水份平衡，一個(gè)是誘導(dǎo)過程的吸收效率。當(dāng)植株進(jìn)行去根創(chuàng)傷后，根系吸收水份的功能被破壞，而地上枝葉的蒸騰還在續(xù)繼，此時(shí)在管理上最緊要的是就維持枝葉細(xì)胞一定的水勢(shì)膨壓，不能讓其失水枯蔫，一旦失水，新根就不能形成，或者形成少而差，或者即使形成但皆為陸生根系。所以催根環(huán)節(jié)中高濕度多水份環(huán)境的創(chuàng)造是極為重要的，通過不斷間歇向枝葉噴水的方法來維持水份蒸騰吸收的平衡，通過高濕度環(huán)境的創(chuàng)造以抑制蒸騰之速率，只有通過科學(xué)的水份管理方法，保持植株水份代謝的平衡，才能讓枝葉的貯藏營(yíng)養(yǎng)或光合同化產(chǎn)物源源不斷地下送至創(chuàng)傷的根部，激發(fā)新生不定根根系的形成。激素生理——水生誘導(dǎo)的栽培生理

激素是植物體內(nèi)光合作用的次生代謝物，它在體內(nèi)的含量雖微，但所起的生理調(diào)控作用卻極大，也就是說光合作用為植物生產(chǎn)了生長(zhǎng)所需的主要物質(zhì)與能量，而激素在其中起到對(duì)這些物質(zhì)能量如何進(jìn)行分配與利用的作用，它起到了植物組織器官細(xì)胞分化的信號(hào)指揮作用。

對(duì)于植物生長(zhǎng)發(fā)育所需的精微物質(zhì)—激素，被分為外源激素與內(nèi)源激素，外源激素是指人工方法合成或環(huán)境存在的激素，內(nèi)源激素是植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中自身合成的激素。在自然生長(zhǎng)情況下植物主要依賴于內(nèi)源激素進(jìn)行自身的調(diào)控，而科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，現(xiàn)在完全可用外源激素來人為地影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育方向，也叫生長(zhǎng)調(diào)節(jié)技術(shù)。由于水生誘導(dǎo)需要實(shí)現(xiàn)植物組織器官特化讓它適于靜止的厭氧環(huán)境下生長(zhǎng)，自然要促發(fā)形成與之對(duì)應(yīng)的形態(tài)及生理機(jī)制。

這樣就形成特有環(huán)境下的激素代謝機(jī)理，包括不同的種類比例及調(diào)控原理。其中乙烯合成與調(diào)控機(jī)理是其激素生理的核心，在創(chuàng)傷與氧脅迫過程中乙烯生成得以激發(fā)，是常規(guī)條件下的幾倍甚至幾十倍，它是調(diào)控通氣組織形成的最重要激素。缺氧條件下，根部向地上部分運(yùn)輸?shù)囊蚁┖兔撀渌?ABA)數(shù)量增加，例如水稻受淹后莖尖乙烯含量可增加3倍使水稻葉片失綠、早衰以及莖干和葉片伸長(zhǎng)，嚴(yán)重受害。缺氧引起乙烯增大的原因，在缺氧條件下的根系可以在ACC合成酶作用下從S—腺甘蛋氨酸(SAM)合成大量乙烯的前體氨基環(huán)丙烷羧酸(ACC)，ACC運(yùn)輸?shù)角o尖后，接觸到氧氣后，即將ACC氧化成乙烯,現(xiàn)已將乙烯在根系的合成更詳細(xì)地研究清楚。在O2輻射進(jìn)入根系組織的過程中,由于細(xì)胞壁的阻礙和代謝活躍皮層的存在，在根系組織中形成一種從根外層到根中柱部位低氧到缺氧的O2體積分?jǐn)?shù)梯度，結(jié)果在缺氧中柱由不需要O2的ACC合成酶將SAM合成ACC，ACC從中柱運(yùn)輸?shù)降脱跗蛹?xì)胞，由需要O2的ACC氧化酶將ACC氧化成乙烯，再?gòu)母窟\(yùn)輸?shù)降厣喜糠?，這種合成的機(jī)理與過程也為皮層通氣組織的發(fā)育提供了激素基礎(chǔ)，現(xiàn)把合成與激發(fā)通氣組織的機(jī)理圖描制如下：

另外，一些植株在誘導(dǎo)過程中發(fā)生的黃化現(xiàn)象，其實(shí)也是激素調(diào)控的結(jié)果。厭氧脅迫下植物體的能量供應(yīng)驟減，在此情況下植株通過收縮生長(zhǎng)或設(shè)法增加供氧以獲得能量。這一作用是由激素行使的。厭氧下首先觸發(fā)乙烯增生．誘導(dǎo)通氣組織和次生根的形成，以緩解缺氧。根中CTK與GA迅速下降，根的生長(zhǎng)速率因此下降；CTK向地上部的運(yùn)輸量減少，以致整株生長(zhǎng)速率下降。葉片中ABA積累乃是老葉合成增加的一種反映，轉(zhuǎn)運(yùn)到幼葉中誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，蒸騰減少，生長(zhǎng)受抑，老葉黃化以適應(yīng)存活。在個(gè)體水平上，由于根系厭氧的脅迫，地上部光合作用受阻，糖合成減少，因而莖葉及生殖生長(zhǎng)均減慢。葉片在缺氧30～40min的時(shí)間內(nèi)生長(zhǎng)即減慢，如此快的反應(yīng)乃是激素控制的主動(dòng)調(diào)節(jié)反應(yīng)。

所以在生產(chǎn)過程中出現(xiàn)適度的老葉黃化皆屬正?，F(xiàn)象，是植物通氣組織啟動(dòng)并進(jìn)行形態(tài)生理調(diào)節(jié)的結(jié)果，如果植株一直保持嫩綠旺盛狀態(tài)，說明溶氧梯度降減落差較小，脅迫刺激不夠，不利于通氣組織的產(chǎn)生與發(fā)育，對(duì)要適應(yīng)靜止水環(huán)境的水培花卉生產(chǎn)來說是不利的。脅迫對(duì)策——水生誘導(dǎo)的栽培生理

脅迫反應(yīng)是植物招致各種不利內(nèi)外因子所作出生理形態(tài)上的適應(yīng)性反應(yīng)，了解植物水生誘導(dǎo)過程中出現(xiàn)的脅迫反應(yīng)，對(duì)確定適宜可行的技術(shù)措施具有較大的可參考性。首先外因子的脅迫有水份、溫度、光照、濕度、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等，內(nèi)因子脅迫有激素、酶、碳水化合物等。在催根的過程中水份是最重要脅迫因子，特別是枝葉茂盛的大植株，由于去根后，蒸騰失水量特大，如控制不好，極易因失水過度出現(xiàn)掉葉或黃化而影響生根，生產(chǎn)上需用精確的計(jì)算機(jī)控制技術(shù)來實(shí)現(xiàn)蒸發(fā)系數(shù)的科學(xué)管理。

對(duì)于初具不定根的植株，移入水培誘導(dǎo)苗床后不像自然土壤中生長(zhǎng)那樣具有較強(qiáng)的抗高溫性，因催根環(huán)節(jié)已耗去了植株大量的同化產(chǎn)物，抗高溫性明顯降低，需采用適度遮光或進(jìn)行微噴降溫，以保持適宜的空氣溫度（35°C以下），否則極易高溫灼傷與熱害而導(dǎo)致葉片黃化與掉落。同時(shí)過高的水溫也是誘導(dǎo)中對(duì)根系發(fā)育影響最大的因子，當(dāng)溫度超過28°C時(shí)，溶氧極度下降，極易出現(xiàn)缺氧爛根，此時(shí)可通過加強(qiáng)循環(huán)及放大貯液池的緩沖性來得以解決，也可采用氣液混合技術(shù)，往營(yíng)養(yǎng)液中充入超飽和的溶氧，以確保實(shí)現(xiàn)梯度降減時(shí)對(duì)溶氧指標(biāo)的精確控制。

光照雖是光合作用的重要能量源，但如果光照過強(qiáng)超過飽和點(diǎn)又會(huì)造成光灼傷等光氧化傷害，在誘導(dǎo)與催根環(huán)境下生長(zhǎng)的植株據(jù)測(cè)定其光飽和點(diǎn)都明顯地下降，所以夏天高溫強(qiáng)光下對(duì)大棚實(shí)施適度遮陰是很有必要的。另外就是誘導(dǎo)完畢已上瓶栽培的水培花卉也不宜讓根系直接曝露于直射光下，否則根系更易光氧化而發(fā)黑，甚至死亡爛根，如要讓植株接受光照也需對(duì)透明的容器進(jìn)行包覆遮光。通常情況下，原本喜陰的植物在誘導(dǎo)時(shí)光強(qiáng)控制在3-5萬(wàn)勒克斯以下，原本喜陽(yáng)的植物，也需控制在6-8萬(wàn)勒克斯以下，否則在強(qiáng)光直射極易造成強(qiáng)光危害。

器官特化——水生誘導(dǎo)的栽培生理

在植株的催根及厭氧脅迫誘導(dǎo)環(huán)境下，植物的組織器官發(fā)生了特化，形成了特有的形態(tài)特征與生理機(jī)制，這也是植物具有強(qiáng)大生態(tài)適應(yīng)性的具體表現(xiàn)。以下就較為明顯的特化器官的形態(tài)特征進(jìn)行分析描述，有利于人們正確認(rèn)識(shí)水生誘導(dǎo)技術(shù)與水培卉。

（1）通氣組織特化

厭氧下最大的組織器官特化就是通氣組織形成，以及因通氣組織形成所發(fā)生的形態(tài)變異。從薄壁組織的特化上，出現(xiàn)了以皮層為中心的細(xì)胞編程性死亡或自殺自溶現(xiàn)象。在這里有關(guān)形成過程不再重述，從通氣組織的形成部位及各種不同的形態(tài)上得以分析。

把根系的皮層按細(xì)胞層級(jí)均勻分成7等分，進(jìn)行通氣組織發(fā)育程度觀察，一般以皮層的4-6級(jí)之間最為發(fā)達(dá)，外皮的厚壁組織及內(nèi)皮層的凱氏帶細(xì)胞少有通氣組織發(fā)育，主要與其胞壁加厚或木栓化形成而難以自溶有關(guān)。同時(shí)也說明了誘導(dǎo)時(shí)為什么要以皮層薄壁組織細(xì)胞發(fā)達(dá)的初生根為基礎(chǔ)之原因所在，在土壤條件下形成的陸生根，因次生組織不斷發(fā)育，根系組織出現(xiàn)不同程度的木質(zhì)化木栓化，在誘導(dǎo)過程中極難自溶，所以選用催根后新形成的不定根作為誘導(dǎo)基礎(chǔ)是通氣組織形成的關(guān)鍵。另外，也可能與乙烯作用位點(diǎn)，或叫感受信號(hào)細(xì)胞的靶細(xì)胞分布有關(guān)，可能死亡自溶率高的細(xì)胞正是通氣組織形成過程中的作用位點(diǎn)靶細(xì)胞，因這部位細(xì)胞受脅迫程度相對(duì)較高些，其乙烯比其它部位要高，形成了信號(hào)物質(zhì)的濃度梯度，從而導(dǎo)致4-7層細(xì)胞存在較高的自溶率。

除了皮層內(nèi)形成規(guī)則化的通氣組織外，還有許多植物的根系皮層會(huì)以不規(guī)則的增生膨脹形成棘皮狀組織，這也是通氣組織的一種特化，是由不規(guī)則溶解氣腔融合在一起形成的海綿組織，如鐵樹、桂花、鴨腳木等，都有這種特化的通氣組織存在。生產(chǎn)還發(fā)現(xiàn)一種隨機(jī)點(diǎn)陣狀分布也有點(diǎn)類似皮孔增生發(fā)脹的特化通氣組織類型。這些特化通氣組織的不同部位方式與類型除了與植物種類不同有關(guān)外，還與誘導(dǎo)的強(qiáng)度時(shí)間有關(guān)。在生產(chǎn)上可通過表觀的觀察來判斷通氣組織的發(fā)育狀況，以把握誘導(dǎo)的時(shí)間進(jìn)度?？鼓嫔怼T導(dǎo)的栽培生理

植物水生誘導(dǎo)過程其實(shí)就是厭氧逆境中進(jìn)行形態(tài)生理馴化適應(yīng)的過程，在這誘導(dǎo)過程中會(huì)因各種環(huán)境因子的變化與惡化而影響植株正常的生長(zhǎng)與發(fā)育。也與土壤栽培一樣，如果給予逆境鍛煉則可提高綜合抗性，或形成獲得性抗性。

在外界的高溫、低溫、干旱、厭氧、病害等眾多逆境中，植物形成類似的抗逆反應(yīng)與機(jī)制，如信號(hào)物質(zhì)被誘導(dǎo)、逆境蛋白之產(chǎn)生，抗氧化系統(tǒng)之建立，生存策略之調(diào)整等。但作為水生誘導(dǎo)過程中，最為關(guān)鍵的一點(diǎn)就是要了解逆境反應(yīng)與生理，利用逆境促進(jìn)通氣組織形成及器官之重構(gòu)的同時(shí)，又不會(huì)過大地影響植物的正常生長(zhǎng)。要解決這個(gè)問題就需找到一種對(duì)厭氧所致的各種交叉逆境有相當(dāng)抗性，又不會(huì)阻導(dǎo)通氣組織正常發(fā)育的廣譜性調(diào)控方法。在當(dāng)前使用的各種生化試劑中，大多數(shù)只具專一性，只對(duì)某些脅迫或發(fā)育調(diào)控起作用，在生產(chǎn)上難免出現(xiàn)顧此而失彼的感覺，特別是在各種逆境同時(shí)產(chǎn)生情況下就更難實(shí)施對(duì)診下藥。針對(duì)這問題，人們發(fā)現(xiàn)一種源于植物體內(nèi)，能對(duì)多種生物或非生物逆境起到綜合抗性作用的分子信號(hào)物質(zhì)--水楊酸。

水楊酸(SA)是植物體內(nèi)普遍存在的一種小分子酚類物質(zhì)，化學(xué)名稱為鄰羥基苯甲酸。在厭氧脅迫下的植株，因抗病性之下降，極易感染與滋生各種病害，于葉面噴施SA后，能誘導(dǎo)植物對(duì)病原物如病毒、真菌及細(xì)菌等病害的抗病性及對(duì)多種不良環(huán)境的抗逆性。病原物侵入植物后，被侵染部位的局部組織、細(xì)胞會(huì)迅速死亡，產(chǎn)生枯斑，并連同病原生物同歸于盡，從而阻止病原生物進(jìn)一步擴(kuò)大侵染。這種保護(hù)性壞死稱為過敏反應(yīng)(HR)。實(shí)驗(yàn)證明SA是植物產(chǎn)生HR和SAR所必需的分子信號(hào)物質(zhì)。當(dāng)植物葉片受病菌侵染時(shí)，SA可促進(jìn)葉片中木質(zhì)素含量的增加，導(dǎo)致細(xì)胞壁木質(zhì)化，為植物抵抗病原生物的進(jìn)一步侵染提供了有效的保護(hù)屏障。

SA還可誘導(dǎo)植物植保素(PA)的產(chǎn)生，PA是受病原生物侵染后由植物合成并在植物組織內(nèi)積累起來的對(duì)病原微生物有毒性的低分子量物質(zhì)，從而誘導(dǎo)植株盡快地產(chǎn)生抗病防衛(wèi)反應(yīng)。同時(shí)，噴施SA還可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生病程相關(guān)蛋白(PRs)，這種蛋白它具有裂解細(xì)菌菌絲和細(xì)胞壁作用，又可抑制其進(jìn)一步侵染。水生誘導(dǎo)過程中出現(xiàn)的病害脅迫通過采用水楊酸的階段性噴施，可使植株對(duì)各種病害形成了獲得性抗性。一般可以每周噴施一次，濃度為1-5mmol/L，可以與根外追肥結(jié)合一起噴施，起到增肥抗病的雙重作用。

同樣，SA對(duì)非生物環(huán)境因子所致的脅迫也能通過它來誘導(dǎo)抗性的形成，從而起到緩解各種逆境之危害，確保誘導(dǎo)植株能維持正常之生長(zhǎng)代謝活動(dòng)。在誘導(dǎo)過程中常因管理不善與氣候多變等因子存在，導(dǎo)致各種非生物脅迫的產(chǎn)生，如光氧化、高溫、低溫，缺氧等因子脅迫下，植株常出現(xiàn)氣孔關(guān)閉、蒸騰降低、同化量降低、氧自由基積累、脂膜過氧化、器官衰老等現(xiàn)象發(fā)生?，F(xiàn)就SA對(duì)這些非生物脅迫的作用作些分析，以指導(dǎo)生產(chǎn)運(yùn)用。噴施SA可提高植株體內(nèi)超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)等細(xì)胞保護(hù)酶的活性。而SOD、POD主要功能是消降各種脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基，降低膜脂過氧化，維持細(xì)胞質(zhì)膜穩(wěn)定性和完整性，減少膜脂過氧化作用的產(chǎn)物丙二醛的積累，緩解脅迫對(duì)植物的傷害，提高其植物對(duì)綜合脅迫生境的適應(yīng)性。

如夏季高溫脅迫時(shí)，植物的耐熱性隨著體內(nèi)SA濃度提高而增強(qiáng)。其作用機(jī)理是通過噴施SA可間接地激發(fā)體內(nèi)產(chǎn)生更多的HSPs，而HSPs是植物在高于正常生長(zhǎng)溫度刺激下誘導(dǎo)合成的新蛋白。熱脅迫造成蛋白質(zhì)解折疊，HSPs作為分子伴侶結(jié)合在熱脅迫時(shí)解折疊的蛋白質(zhì)上，防止這些蛋白質(zhì)凝聚，維持它們的可溶狀態(tài)或使其恢復(fù)原有的空間構(gòu)象和生物活性。HSPs也可以與一些酶結(jié)合成復(fù)合體，使這些酶的熱失活溫度明顯提高，從而提高了植株的抗熱性。

在水生誘導(dǎo)的脅迫環(huán)境下植株常出現(xiàn)生理缺水干旱現(xiàn)象，會(huì)使超氧陰離子自由基的含量升高，而采用0．05％的乙酰水楊酸(ASA)噴施處理后，ASA既能直接清除，又可通過提高SOD活性來清除O-2，增強(qiáng)植物的抗旱性，增加光合速率，從而促進(jìn)植株脅迫下的生長(zhǎng)。另外，在冬季低溫季節(jié)進(jìn)行植物的水生誘導(dǎo)，還可以采用SA處理以提高植物的自產(chǎn)熱能力，提高植物的抗寒性?？傊?，SA是一種能提高植株綜合抗性的一種激素，它除了上述與水生誘導(dǎo)密切相關(guān)的脅迫因子外，還能使植物的抗鹽性、抗紫外線傷害性、抗重金屬污染性、抗強(qiáng)光氧化性等抗性得以提高，是這種在逆境脅迫下所進(jìn)行的植物水生誘導(dǎo)技術(shù)中，不可或缺的獲得性抗性誘導(dǎo)劑，現(xiàn)在在水生誘導(dǎo)過程中得以廣泛之運(yùn)用。

最近研究表明，水楊酸噴施后還可在短期內(nèi)快速提高胞質(zhì)內(nèi)Ca2+濃度，這作為第二信使Ca2+水平的提高，對(duì)通氣組織形成及厭氧基因表達(dá)來說是一重要的信號(hào)物質(zhì)。衰老生理——水生誘導(dǎo)的栽培生理

所有生命一旦誕生就將面臨著氧化衰老直至死亡的過程，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)及科研中人們從不同的解度對(duì)植株的衰老死亡過程進(jìn)行了詳盡而深入的研究分析，形成了激素、酶、蛋白質(zhì)、碳水化合物、水份、營(yíng)養(yǎng)等物質(zhì)能量代謝紊亂失調(diào)所導(dǎo)致的植株傷害與衰老理論，而且已從機(jī)理上與衰老的預(yù)防上形成了較為完善的理論實(shí)踐體系。而植物水生誘導(dǎo)過程所出現(xiàn)的衰老是因環(huán)境脅迫，特別是氧脅迫所誘發(fā)的植株衰老過程。它的機(jī)理與氧氣代謝密切相關(guān)，所以本書就從氧代謝的角度對(duì)植物衰老進(jìn)行全面的新視角的論述，并指導(dǎo)生產(chǎn)形成抗衰老的技術(shù)措施與方案，這對(duì)于水生誘導(dǎo)與水生栽培來說具有非常重要的實(shí)用意義。氧是植物進(jìn)行正常呼吸作用中必不可少的代謝參予者，充足的氧氣供給能為植物創(chuàng)造高效率的能量代謝機(jī)制。當(dāng)根系處于氧氣充足環(huán)境時(shí)，植物則生長(zhǎng)良好，枝繁葉茂，而當(dāng)氧氣缺乏時(shí)，則出現(xiàn)低能的無(wú)氧呼吸，直接抑制根與枝葉的正常生長(zhǎng)，甚至因無(wú)氧呼吸而造成的根系腐爛與傷害。作為氧是旺盛代謝必不可少的因子，但如果過多的游離氧自由基大量積累于體內(nèi)時(shí)，氧又是衰老的根源，是老化死亡的主要原因，這些游離氧我們叫氧自由基。弄清它對(duì)植物衰老地影響，對(duì)于指導(dǎo)生產(chǎn)具有現(xiàn)實(shí)意義，從自由氧的衰老學(xué)說來全新認(rèn)識(shí)水生誘導(dǎo)的植物，將是一個(gè)全新的視覺與理論體系，特別是在氧自由基脅迫下的植物水生誘導(dǎo)，具有比其它衰老理論有更強(qiáng)的實(shí)用性。

那么何為氧自由基呢，它在水生誘導(dǎo)過程中有哪些促進(jìn)作用與負(fù)作用呢？我們?nèi)绾卫盟拇龠M(jìn)作用誘發(fā)通氣組織的形成，又如何避免過強(qiáng)的負(fù)作用造成衰老黃化，這就是技術(shù)上需要充分認(rèn)識(shí)與解決的問題。在厭氧脅迫下，會(huì)使植株體內(nèi)的氧自由基大幅度提高，如果清除氧自由基的各種酶系統(tǒng)未能及時(shí)激活與提高，過多積累就導(dǎo)致膜傷害。在這種特殊生理下所進(jìn)行的誘導(dǎo)，的確需用辯證的方法來認(rèn)識(shí)它，因?yàn)樗仁峭饨M織形成時(shí)相關(guān)基因的啟動(dòng)信號(hào)又是造成衰老與傷害的主要物質(zhì)，既是厭氧的產(chǎn)物，又是對(duì)厭氧適應(yīng)啟動(dòng)相關(guān)基因的促進(jìn)物質(zhì)。自由基(Free

Radical，F(xiàn)R)又稱游離基，是指外層軌道含有未配對(duì)電子的原子、原子團(tuán)或特殊狀態(tài)的分子，自由基中以氧自由基(OFR)對(duì)機(jī)體的危害最大。活性氧(ROS)是指化學(xué)性質(zhì)活躍的含氧原子或原子團(tuán)，包括超氧陰離子自由基(O2-)、過氧化氫(H2O2)、單線態(tài)氧(1O2)、羥自由基(-OH)、烷過氧化自由基、脂過氧化自由基等。它對(duì)植物會(huì)造成以下幾方面的危害，它的過多積累通過損傷抗氧化系統(tǒng)、生物膜系統(tǒng)及破壞呼吸鏈導(dǎo)致能量代謝障礙，損傷線粒體DNA，導(dǎo)致堿基片段丟失，堿基修復(fù)及突變等，從而使植物衰老死亡的發(fā)生或生理障礙的形成。具體導(dǎo)致衰老的詳細(xì)機(jī)理（也叫自由基的衰老學(xué)說）如下：

由基衰老理論認(rèn)為，代謝過程中產(chǎn)生的活性氧基團(tuán)或分子(ROS)引發(fā)的氧化性損傷的積累，最終導(dǎo)致衰老。細(xì)胞從外界吸收的氧中