水處理生物學(xué)第六章微生物代謝

水處理生物學(xué)第六章微生物代謝第1頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日微生物的新陳代謝和呼吸類型

微生物的能量代謝：微生物的新陳代謝

新陳代謝=分解代謝+合成代謝

微生物的呼吸指微生物獲取能量的生理功能（即分解代謝過(guò)程）。根據(jù)與氧氣的關(guān)系分為好氧呼吸和厭氧呼吸。第2頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日微生物的呼吸類型根據(jù)遞氫特別是受氫過(guò)程中氫受體/電子受體的不同，呼吸作用可分為：呼吸作用(respiration)好氧（有氧）呼吸（aerobicrespiration）厭氧（無(wú)氧）呼吸（anaerobicrespiration）（亦稱分子外無(wú)氧呼吸）發(fā)酵（fermentation）（亦稱分子內(nèi)無(wú)氧呼吸）第3頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日一、呼吸作用的本質(zhì)高等生物的呼吸作用：需氧氣呼吸細(xì)菌的呼吸作用：

需氧氣呼吸

；不需氧氣呼吸

1呼吸作用的本質(zhì)生物的氧化和還原的統(tǒng)一過(guò)程。即:生物氧化中，呼吸基質(zhì)脫下的氫和電子經(jīng)載體傳遞，最終交給受體的生物學(xué)過(guò)程。第4頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日1)復(fù)雜分子CO2、H2O、簡(jiǎn)單分子CHON…CO2+H2O+…呼吸作用第三節(jié)微生物的代謝無(wú)機(jī)代謝產(chǎn)物CO2、H2、CH4、H2S、NH3、NO2－、NO3－、SO42－有機(jī)代謝產(chǎn)物糖類、酮類、有機(jī)酸類。呼吸作用（respiration）是與微生物分解代謝相關(guān)的氧化還原的統(tǒng)一過(guò)程，是在基質(zhì)氧化的同時(shí)釋放能量的過(guò)程。呼吸作用過(guò)程中的主要生物學(xué)現(xiàn)象如下：第5頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日2)分解代謝過(guò)程中產(chǎn)生能量（用途？）供給合成作用維持生命活動(dòng)變成熱能放到環(huán)境中3)產(chǎn)生中間代謝產(chǎn)物（去向？）繼續(xù)被分解作為合成細(xì)胞成分的原料4)在分解代謝過(guò)程中吸收、同化許多營(yíng)養(yǎng)物。第6頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日二、細(xì)菌的呼吸類型1好氧呼吸

aerobic

respiration：是在有分子氧（O2）參與的生物氧化，反應(yīng)的最終受氫體是分子氧

（1）最終電子受體：游離的氧氣（O2）脫下氫和電子——氧化，接受氫和電子——還原最終接受電子的物質(zhì)是誰(shuí)？根據(jù)是否是氧氣來(lái)分類

（2）反應(yīng)模式基質(zhì)－H2基質(zhì)（葡萄糖）－2e-－2H+脫氫酶脫氫酶－2H傳遞體－2H傳遞體－2e—2H+－2e—2H++2e+2H+O2H2O等

氧化酶第7頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日（4）舉例自養(yǎng)微生物硫磺細(xì)菌氧化H2S（無(wú)機(jī)物）

：以無(wú)機(jī)物為底物，終點(diǎn)產(chǎn)物也是無(wú)機(jī)物，同時(shí)放出能量。異養(yǎng)微生物大腸桿菌氧化葡萄糖（有機(jī)物）：以有機(jī)物為底物（電子供體），終點(diǎn)產(chǎn)物為二氧化碳、氨和水等，同時(shí)放出能量。C6H12O6+6O26CO2+6H2O+ATP在好氧呼吸過(guò)程中，基質(zhì)被氧化較徹底，獲得的ATP多，最終產(chǎn)物積累少?；钚晕勰喾ㄌ幚碛袡C(jī)廢水，即采用好氧呼吸。2H2S+O22H2O+2S+ATP第8頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日好氧呼吸（aerobic）：受氫體為分子氧；依據(jù)底物不同,分為：

heterotrophicbacteriumautotrophicbacterium

異養(yǎng)型

自養(yǎng)型受氫體

氧

氧底物

有機(jī)物

無(wú)機(jī)物終點(diǎn)產(chǎn)物

無(wú)機(jī)物

無(wú)機(jī)物能量

多

比較少第9頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日EMP途徑（Embdem-Meyerhof-ParnasPathway）糖酵解途徑（Glycolysis）（1）1分子葡萄糖為底物，經(jīng)10步反應(yīng)而產(chǎn)生2分子丙酮酸和2分子ATP的過(guò)程。C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi煙酰胺腺嘌呤二核苷酸，輔酶Ⅰ10步反應(yīng)2CH3—C—COOH＋2NADH＋2ATP＋2H+＋2H2OO還原型輔酶Ⅰ第10頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日（2）總反應(yīng)可概括為二個(gè)階段（耗能階段和產(chǎn)能階段）、三種產(chǎn)物、十個(gè)步驟。C62C32NADH2丙酮酸甘油醛-3-磷酸－2ATP＋4ATP2ATP第三節(jié)微生物的代謝第11頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日第12頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日（3）代謝產(chǎn)物的去路a.有氧條件下：

2NADH進(jìn)入呼吸鏈，產(chǎn)生6個(gè)ATP。丙酮酸進(jìn)入TCA途徑，最后CO2＋H2Ob.無(wú)氧條件下：丙酮酸被NADH還原產(chǎn)生乳酸或乙醇。脫羧酸乙醛乙醇第三節(jié)微生物的代謝第13頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日三羧酸循環(huán)（tricarboxylicacidcycle）TCA循環(huán)是一種循環(huán)方式的反應(yīng)順序，在異養(yǎng)生物的代謝中起著關(guān)鍵的作用，是物質(zhì)代謝的樞紐。以丙酮酸進(jìn)入循環(huán)前的“入門反應(yīng)”（gatewaystep）算起其主要反應(yīng)產(chǎn)物如下：C3CH3—C—COAO乙酰輔酶A一分子丙酮酸可產(chǎn)生15個(gè)ATP12ATP呼吸鏈2ATP呼吸鏈4NADH+4H+FADH2ATP3CO2黃素蛋白檸檬酸、谷氨酸等多種有機(jī)酸TCA第14頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日第15頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日第16頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日

微生物的呼吸

第17頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日（二）遞氫和受氫過(guò)程基質(zhì)通過(guò)“脫氫”，產(chǎn)生的氫原子通過(guò)一系列的“傳遞體”（能進(jìn)行可逆氧化還原反應(yīng)），最終傳遞給某一氧化還原電位較高的化合物的過(guò)程叫做遞氫和受氫過(guò)程。[H]e傳遞體I氧化態(tài)傳遞體I(H)還原態(tài)傳遞體II(H)還原態(tài)傳遞體II氧化態(tài)O2……H

2O通過(guò)接力的方式，把[H]或電子e傳給氧1、遞氫和受氫機(jī)制第三節(jié)微生物的代謝第18頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日遞氫和受氫系統(tǒng)的特點(diǎn)由一系列的能發(fā)生可逆氧化還原反應(yīng)、且具有不同氧化還原電位的氫傳遞體組成的一組鏈狀傳遞系統(tǒng)。該系統(tǒng)能把氫（電子）從氧化還原電位低的化合物最終傳遞給氧化電位高的化合物，如氧分子等。該過(guò)程是一個(gè)產(chǎn)能的過(guò)程。這種鏈狀傳遞系統(tǒng)稱為“呼吸鏈”（RC：respiratorychain）亦稱電子傳遞鏈（ETC：electrontransportchain）第三節(jié)微生物的代謝第19頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日第20頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日氫供體/電子供體（electrondonor）能提供氫或電子的化合物。受氫體/電子受體（electronacceptor）在生物氧化還原反應(yīng)中接受氫或電子的化合物。最終電子（氫）受體（terminalelectronacceptor）呼吸鏈中最后一個(gè)接受電子（氫）的化合物。第三節(jié)微生物的代謝電子傳遞體（electroncarrier）能發(fā)生可逆氧化還原反應(yīng)的物質(zhì)。在呼吸鏈中該物質(zhì)被前一個(gè)傳遞體還原（接受氫/電子），之后又被后一個(gè)傳遞體氧化（把氫、電子交給下一個(gè)）。第21頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日常見(jiàn)的電子傳遞體NAD（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸），輔酶Ⅰ

NADP（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）輔酶ⅡE’0=0.12V第三節(jié)微生物的代謝黃素蛋白（FP：flavoprotein）FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）FMN（黃素單核苷酸）E’0=0.22V鐵硫蛋白（Fe-S）分子中含有Fe-S結(jié)構(gòu)，存在于幾種酶復(fù)合物中，參與膜上的電子傳遞。E’0=－0.12V第22頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日

鐵硫蛋白（Fe－S）是傳遞電子的氧化還原載體，這類小分子蛋白的輔基是其分子中含鐵硫（有些為“2Fe＋2S”，另一些為“4Fe+4S”)的中心部分。鐵硫蛋白存在與呼吸鏈的幾種酶復(fù)合體中。參與膜上的電子傳遞。此外，在固氮、亞硫酸還原、亞硝酸還原、光合作用、分子氫的激活和釋放以及鏈烷的氧化中也有作用。在呼吸鏈中的“2Fe＋2S”中心（如下圖）每次僅能傳遞一個(gè)電子。肽鏈CysCysCysCysSSSSSSFeFe肽鏈鐵硫蛋白的鐵硫中心第三節(jié)微生物的代謝第23頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日微生物醌（microbialquinone）泛醌（ubiquinone）/輔酶Q:廣泛存在于生物體中，故稱之為泛醌(主要存在于真核生物和G－細(xì)菌中)。OH3COH3COCH3OHnOHOH還原型—CH2—CHC—CH2—HCH3n帶有一個(gè)異戊二烯側(cè)鏈（isoprenoidsidechain）簡(jiǎn)寫為UQ或Q、根據(jù)側(cè)鏈的長(zhǎng)度稱之為UQ-n（n－側(cè)鏈的節(jié)數(shù)）E’0=0.22v第三節(jié)微生物的代謝第24頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日細(xì)胞色素（如：Cyt.a,Cyt.b,c,d…）位于呼吸鏈的后端，傳遞電子而不是傳遞氫。第三節(jié)微生物的代謝第25頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日好氧呼吸/有氧呼吸（aerobicrespiration）呼吸鏈的最終電子受體為氧分子。第三節(jié)微生物的代謝第26頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日2厭氧呼吸（anaerobicrespiration)：厭氧呼吸是在無(wú)分子氧的情況下進(jìn)行的生物氧化。厭氧微生物只有脫氫酶系統(tǒng)，沒(méi)有氧化酶系統(tǒng)。

最終電子受體：除氧氣以外的物質(zhì)無(wú)機(jī)物（NO3-、NO2-、SO4=、CO2=）有機(jī)物（小分子）第27頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日（1）分子外無(wú)氧呼吸類型(無(wú)氧呼吸）：是指以無(wú)機(jī)氧化物，如NO3-,NO2-,SO42-,S2O32-,CO2等代替分子氧，作為最終受氫體的生物氧化作用。

最終電子受體：無(wú)機(jī)物（NO3-、NO2-、SO4=、CO2=）

基質(zhì)－H2基質(zhì)（葡萄糖）－2e-－2H+脫氫酶脫氫酶－2H傳遞體－2H傳遞體－2e－2e+2eNO3-NO2-+H2O

特殊氧化酶第28頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日厭氧呼吸/無(wú)氧呼吸（anaerobicrespiration）最終電子(氫)受體為外源（分子外）化合物的呼吸，它是一種在無(wú)氧條件下進(jìn)行的產(chǎn)能效率低的呼吸方式。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫最終由氫受體接受。最終氫受體一般為氧化態(tài)無(wú)機(jī)物，特殊情況下為有機(jī)物，如延胡索酸等。第三節(jié)微生物的代謝第29頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日在無(wú)氧條件下發(fā)生的硝酸根還原反應(yīng)，又稱之為反硝化(denitrification).注意：NO3－也可作為氮源利用，這種情況稱之為同化性硝酸還原而不是反硝化。（1）硝酸鹽呼吸（nitraterespiration）NO3－NO2－、NO、N2O、N2定義：以硝酸根為最終電子受體的厭氧呼吸。硝酸根最終被還原為氮?dú)?。第三?jié)微生物的代謝第30頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日反硝化細(xì)菌都具有完整的呼吸系統(tǒng)。只有在厭氧(缺氧)條件下才能誘導(dǎo)出反硝化作用需要的硝酸鹽還原酶和亞硝酸鹽還原酶。反硝化需要供氫體，一般由有機(jī)物提供。也可以利用H2或CH4在廢水處理中有重要的意義。如生物脫氮。例如：Bacilluslichenifomis

地衣芽孢桿菌Pseudomonasaeruginosa

銅綠假胞單菌Thiobacillusdenitrificans

脫氮硫桿菌能進(jìn)行反硝化作用的微生物，即反硝化細(xì)菌，都是一些兼性厭氧微生物，專性厭氧微生物無(wú)法進(jìn)行反硝化作用。第三節(jié)微生物的代謝第31頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日（2）硫酸鹽呼吸（sulfaterespiration）SO42－SO32－,S3O62－,S2O32－,H2S

最終產(chǎn)物是H2S，自然界中的大多數(shù)H2S是由此反應(yīng)所產(chǎn)生的。是硫酸還原菌（反硫化細(xì)菌）的一種呼吸方式。嚴(yán)格的專性厭氧菌注意與硫磺細(xì)菌的區(qū)別：H2SSSO42－定義：以硫酸根為最終電子受體的厭氧呼吸。硫酸根根最終被還原為硫化氫。第三節(jié)微生物的代謝第32頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日（3）硫呼吸（sulphurrespiration）S0H2S近幾年才發(fā)現(xiàn)的一種無(wú)氧呼吸類型。Desulfuromonasacetoxidaus氧化乙酸脫硫單胞菌（4）碳酸鹽呼吸（carbonaterespiration）CO2、HCO3CH3COOH（乙酸細(xì)菌）CH4（甲烷菌）第三節(jié)微生物的代謝第33頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日（5）延胡索酸呼吸（fumaraterespiration）延胡索酸琥珀酸COOHCHCHCOOHCOOHCH2CH2COOH許多兼性厭氧菌都能進(jìn)行延胡索酸呼吸。第三節(jié)微生物的代謝第34頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日3、發(fā)酵（fermentation）(又稱分子內(nèi)無(wú)氧呼吸)在無(wú)氧（厭氧）條件下，底物脫氫后產(chǎn)生的[H]不經(jīng)過(guò)呼吸鏈而直接交給某一內(nèi)源氧化性中間代謝產(chǎn)物的一類反應(yīng)。注意：在發(fā)酵工業(yè)上，[發(fā)酵]是指任何利用好氧和厭氧微生物來(lái)生產(chǎn)有用代謝物的一類生產(chǎn)方式。R1—H2R2R2—H2R1＋能量第三節(jié)微生物的代謝第35頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日大多數(shù)情況下基質(zhì)失去氫被氧化，其某中間代謝產(chǎn)物又接受此氫被還原，故也被稱為分子內(nèi)呼吸（分子內(nèi)氧化還原反應(yīng)）。厭氧微生物為了滿足生命活動(dòng)的需要，消耗的基質(zhì)要比好氧微生物多，故在發(fā)酵過(guò)程中能積累大量中間產(chǎn)物。工業(yè)上：可以獲得有用物質(zhì)水處理：處理水質(zhì)不好，難適用于低濃度廢水?；|(zhì)氧化不徹底，還含有相當(dāng)能量，故放出能量少。發(fā)酵的特點(diǎn)：第三節(jié)微生物的代謝第36頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日

乙醇發(fā)酵（生產(chǎn)酒精）葡萄糖3－磷酸甘油醛1，3－二磷酸甘油酸2NAD2NADH2丙酮酸脫羧酶乙醛乙醇ATPCO2底物：葡萄糖最終電子受體：乙醛（代謝的中間產(chǎn)物）產(chǎn)能量少（2個(gè)ATP)，大部分儲(chǔ)存在乙醇中。第37頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日C6H12O6ABCCO2A、B或C[H]發(fā)酵AH2,BH2或CH4(發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、乳酸等)經(jīng)呼吸鏈好氧呼吸O2H2O厭氧呼吸脫氫遞氫受氫好氧呼吸、厭氧呼吸和發(fā)酵示意圖(小結(jié))—[H]—[H]—[H]—[H][H]第38頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日

呼吸方式受氫體化學(xué)反應(yīng)式好氧呼吸分子氧C6H12O6+6O2-——6CO2+6H2O+2817.3kJ無(wú)氧呼吸無(wú)機(jī)物C6H12O6+4NO3-——6CO2+6H2O+2N2+1755.6kJ發(fā)酵有機(jī)物C6H12O6——2CH3CH2OH+2CO2+92.0kJ三種呼吸方式獲得的能量水平比較第39頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日有機(jī)污染物降解的營(yíng)養(yǎng)物需求量計(jì)算參與生物降解反應(yīng)的組分及反應(yīng)類型電子（氫）供體（electrondonors）有機(jī)污染物電子（氫）受體（electronacceptor）無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（nutrient）O2、N、P細(xì)胞分解、代謝產(chǎn)物有機(jī)物的生物分解實(shí)質(zhì)上是一系列的生物氧化還原反應(yīng)。反應(yīng)類型：電子（氫）供體的氧化反應(yīng)、電子（氫）受體的還原反應(yīng)、細(xì)胞合成反應(yīng)第三節(jié)微生物的代謝第40頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日氧化還原反應(yīng)式氧化反應(yīng)還原反應(yīng)電子流量應(yīng)該相等a生物氧化還原反應(yīng)式的確定方法NO3－例：亞硝酸的好氧生物氧化NO2－氧化反應(yīng)：NO3－＋H2O＋2e－1因?yàn)槭呛醚跹趸噪娮邮荏w應(yīng)該是分子O2。O2還原反應(yīng)：4OH－2NO2－＋2OH－O2＋2H2O＋4e第三節(jié)微生物的代謝第41頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日12×2＋2NO2－＋O2＋4OH－＋2H2O2NO3－＋2H2O＋4OH－2NO2－＋O22NO3－NO2－＋1/2O2

NO3－1摩爾NO2－需要半摩爾的分子氧。第三節(jié)微生物的代謝第42頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日b生物氧化還原反應(yīng)的一般式（1）電子供體的半反應(yīng)（氧化反應(yīng)）（HD）z1（CaHbOcNd）＋（2a－c）/zH2O=a/zCO2＋d/zNH3＋H＋＋e－Z=4a＋b－2c－3d（2）電子受體的半反應(yīng)（還原反應(yīng)）（HA）好氧：1/4O2＋H＋＋e=1/2H2O厭氧：1/2NO3－＋

H＋＋e=1/2NO2－＋

1/2H2O1/5NO3－＋6/5

H＋＋e=1/10N2

＋

3/5H2O1/8SO42－＋H＋＋e=S2－＋1/2H2O1/8CO2＋H＋＋e=1/8CH4＋1/4H2O第三節(jié)微生物的代謝第43頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日（3）細(xì)胞合成反應(yīng)（Cs）NH3作N源時(shí)：1/4CO2＋1/20NH3＋H＋＋e－=1/20C5H7O2N＋2/5H2ONO3－作N源時(shí):5/28CO2＋1/28NO3－

＋29/28H＋＋e－=1/28C5H7O2N＋11/28H2O微生物生長(zhǎng)所需的P是N的1/5~1/6左右（重量比）第三節(jié)微生物的代謝第44頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日（4）總的反應(yīng)fe：有機(jī)物用于獲得能量的部分（比例）。fs：有機(jī)物用于細(xì)胞合成的部分。fe+fs=1電子受體fsO2NO3－SO42－CO20.12~0.60（mean0.5）0.1~0.50.04~0.20.04~0.2HD＋feHA＋fsCs第三節(jié)微生物的代謝第45頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日（1）調(diào)查污染狀況調(diào)查（2）確定要降解的污染物的量（濃度）了解現(xiàn)場(chǎng)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)情況（能力）（3）計(jì)算電子受體、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)需求量c污染凈化所需電子受體和營(yíng)養(yǎng)物的量的計(jì)算第三節(jié)微生物的代謝第46頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日廢水的好氧生物處理第47頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日

有機(jī)物的氧化分解（有氧呼吸）：

原生質(zhì)的同化合成（以氨為氮源）：

原生質(zhì)的氧化分解（內(nèi)源呼吸）：

第48頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日廢水的厭氧生物處理第49頁(yè)，共55頁(yè)，2023年，2月20日，星期日

好氧生物處理與厭氧生物處理的比較：

好氧生物處理的反應(yīng)速度較快，所需的反應(yīng)時(shí)間較短，故處理構(gòu)筑物容積較小。且處理過(guò)程中散發(fā)的臭氣較少。所以，目前對(duì)中、低濃度的有機(jī)廢水，或者說(shuō)BOD5小于500mg/L的有機(jī)廢水，基本采用好氧生物處理。由于厭氧生物處理不需另加氧源，故運(yùn)行費(fèi)用低。此外，它還具有剩余污泥量少，可回收能量（CH4）等優(yōu)點(diǎn)。其主要缺點(diǎn)是反應(yīng)速度較慢，反應(yīng)時(shí)間較長(zhǎng)，處理構(gòu)筑物容積大等。此外