植物營養(yǎng)與施肥

植物營養(yǎng)與施肥第1頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五植物營養(yǎng)學★定義：植物營養(yǎng)學是研究營養(yǎng)物質(zhì)對植物的營養(yǎng)作用，研究植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、運輸、轉(zhuǎn)化和利用的規(guī)律，以及植物與外界環(huán)境之間營養(yǎng)物質(zhì)和能量交換的科學?！镏饕蝿眨?/p>

以植物營養(yǎng)原理為理論基礎

達到高產(chǎn)、

以施肥或改良植物遺傳特性為手段

優(yōu)質(zhì)、高效

營養(yǎng)作用吸收運輸轉(zhuǎn)化利用營養(yǎng)物質(zhì)與能量交換

營養(yǎng)物質(zhì) 植物環(huán)境

第2頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五（一）早期探索1.海爾蒙特：1640年水的營養(yǎng)學說2.泰伊耳：19世紀初腐殖質(zhì)營養(yǎng)學說（二）學科的建立二、植物營養(yǎng)學的發(fā)展概況李比希JustusVonLiebig(1803～1873

),德國化學家,植物營養(yǎng)學科的杰出的奠基人！世界肥料工業(yè)之父第3頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五

※

要點：土壤中的礦物質(zhì)是一切綠色植物唯一的養(yǎng)料，廄肥及其他肥料對于植物生長所起的作用，并不是由于其中所含的有機質(zhì)，而是由于這些有機質(zhì)在分解時所形成的礦物質(zhì)。1840年

植物礦質(zhì)營養(yǎng)學說第4頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五理論上：否定了當時流行的腐殖質(zhì)學說，說明了植物營養(yǎng)的本質(zhì)；是植物營養(yǎng)學新舊時代的分界線和轉(zhuǎn)折點，使維持土壤肥力的手段從施用有機肥向施用無機肥轉(zhuǎn)變有了堅實的基礎。實踐上：促進了化肥工業(yè)的發(fā)展；推動了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展?！饬x：具有劃時代的意義！李比希：養(yǎng)分歸還學說、最小養(yǎng)分律第5頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五(三）學科的發(fā)展（自20世紀初以來）1.布森高（法國）：開創(chuàng)了田間實驗；2.薩克斯、克諾普（德國植物學家）：水培試驗的先軀；3.普良尼斯尼柯夫：植物－土壤－肥料相結(jié)合，提出“肥肥土，土肥苗”；4.羅宗洛：中山大學，中國最早的研究者，氮素營養(yǎng)等5.確定植物必需營養(yǎng)元素的標準（1939年阿隆和斯托德）7.有益元素的發(fā)現(xiàn)8.創(chuàng)立植物“營養(yǎng)遺傳學”9.根系研究工作進展迅速(我校建立了根系生物學研究中心)10.

提出了植物營養(yǎng)生態(tài)學第6頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五現(xiàn)代發(fā)展時期(1950’s以來)植物營養(yǎng)學的發(fā)展時期古典時期(19世紀)新古典發(fā)展時期(20世紀前半葉)第7頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五利用生物技術改良植物對營養(yǎng)元素的吸收利用效率，從而提高土壤養(yǎng)分的利用程度利用生物技術改良植物本身的營養(yǎng)特性去適應問題土壤，從而提高問題土壤的生產(chǎn)力（四）面臨的任務第8頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五三、肥料學的研究內(nèi)容1、植物營養(yǎng)與施肥原理2、肥料部分3、計量施肥與施肥技術

第9頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五1、植物營養(yǎng)與施肥原理植物體的組成成分；植物正常生長發(fā)育需要的營養(yǎng)元素種類；植物對養(yǎng)分的吸收及影響吸收的環(huán)境條件；介紹礦質(zhì)營養(yǎng)學說，最小養(yǎng)分律等施肥原理。第10頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五2、肥料部分

★

各種肥料的成分、性質(zhì)；

★肥料施入土壤中的變化、被吸收的形態(tài)；

★肥效的維持時間、施肥方法等。第11頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五?

按作用把肥料分為直接肥料和間接肥料：

?直接肥料為直接營養(yǎng)作物的肥料，如氮、磷、鉀化肥。

?間接肥料為通過改善土壤的水、肥、氣、熱狀況達到營養(yǎng)作物目的的肥料，如石灰、石膏。

?有機肥為二者作用都有的肥料。肥料的種類和分類第12頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五?按組成可把肥料分為三大類：

銨態(tài)氮肥：NH3.H2ONH4HCO3(NH4)2SO4

氮肥硝態(tài)氮肥：NaNO3Ca(NO3)2NH4NO3

酰胺態(tài)氮肥：CO(NH2)2

水溶性磷肥：過磷酸鈣重過磷酸鈣磷肥弱酸溶性磷肥：鈣鎂磷肥沉淀磷肥

化學肥料難溶性磷肥：磷礦粉骨粉

鉀肥：硫酸鉀氯化鉀微肥：ZnSO4Na2B4O7.H2OCuSO4FeSO4.7H2O肥料化成：磷酸二氫鉀磷酸氫二銨復合(混)肥：混成：各種作物專用肥

生物肥料：磷細菌肥生物鉀肥固氮菌肥

有機肥料：人畜糞尿廄肥綠肥雜肥肥料的種類和分類第13頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五?按來源分：農(nóng)家肥和商品肥肥料的種類和分類?按肥效快慢分：速效肥和遲效肥第14頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五3、計量施肥與施肥技術

根據(jù)作物的養(yǎng)分平衡原理，土壤的肥力水平或其肥料的效應函數(shù)，計算預計產(chǎn)量的施肥量。肥料的施用方法及有效施用技術。第15頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五二、肥料學的研究方法1、調(diào)查研究：查閱資料、調(diào)查座談會、現(xiàn)場觀察。第16頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五2、試驗研究生物試驗：田間試驗：小區(qū)進行

培養(yǎng)試驗：網(wǎng)室、溫室的砂培、水培

化學試驗：常規(guī)分析：土壤、肥料的NPK

…

化學速測：營養(yǎng)診斷生物物理試驗：利用15N、32P…等示蹤肥料，研究肥料的吸收利用規(guī)律數(shù)理統(tǒng)計法酶學診斷法第17頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五由于一些營養(yǎng)元素是酶的組分，或是酶的活化劑，或是對酶結(jié)構(gòu)起穩(wěn)定作用，或有調(diào)節(jié)作用。因此了解植物體內(nèi)某種酶的活性變化就可以反映出植物的營養(yǎng)狀況。利用這一技術研究植物營養(yǎng)，被稱為酶學診斷法。酶學診斷法的主要優(yōu)點是反應靈敏，往往在植物尚未出現(xiàn)缺素癥狀（即潛在缺素階段）時，就可測出酶活性的變化。不足之處是專一性差。因為，酶活性除受營養(yǎng)狀況影響外，還受許多因素的影響。此外，酶活性變化與養(yǎng)分供應狀況雖有正相關關系，但很難精確地反映出植物體內(nèi)某一營養(yǎng)元素的實際水平。例如，植物體內(nèi)鋅營養(yǎng)狀況與碳酸酐酶的活性有很好的正相關，但由于植物體內(nèi)的碳酸酐酶活性變化幅度很大，而植物固定CO2并不需要很高的碳酸酐酶活性。因此通過碳酸酐酶活性的診斷，并不能獲得良好的結(jié)果。第18頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五第八章作物營養(yǎng)與施肥原理作物生長發(fā)育從環(huán)境中吸收營養(yǎng)物質(zhì)，施肥是滿足作物營養(yǎng)的手段。要合理施肥，就要研究作物需要什么營養(yǎng)元素，作物怎樣吸收這些元素以及受哪些環(huán)境條件的影響？第19頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五植物的營養(yǎng)成份（植物必需營養(yǎng)元素）

植物對養(yǎng)分的吸收（吸收的機理）養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運輸 影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件(元素間的相互關系)植物的營養(yǎng)特性（施肥的關鍵時期）

合理施肥的基本原理(李比希的三個學說和施肥方法)主要內(nèi)容及重點：第20頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)作物營養(yǎng)成份一、作物體內(nèi)元素組成及含量

水分

75％－95％新鮮作物

CHON95％－99％干物質(zhì)（5％－25％）

灰分元素CaKSiPSClAlNaFe…

（1％－5％）

第21頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五★灰分元素：將作物干物質(zhì)燃燒后，CHON以氣體形態(tài)揮發(fā)（氣態(tài)元素）殘留下的不揮發(fā)的物質(zhì)稱灰分，灰分中的元素稱灰分元素（幾十種）。如：CaKSiPSClAlNaFe…第22頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五★

植物體中元素有七十多種，含量相差很大，影響因素：

植物的種類——遺傳因素，如：豆科植物含氮多、水稻含硅多，馬鈴薯、甜菜含鉀多；

環(huán)境條件，如：鹽生植物含鈉多、紅壤土上的植物含鋁多；施肥可以增加植物體內(nèi)該元素的含量。第23頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五二、作物必需的營養(yǎng)元素

自然界的元素在植物體內(nèi)幾乎都能找到，但并非全部必需?？梢杂贸ツ骋辉氐臓I養(yǎng)液進行培養(yǎng)試驗，通過作物生長和發(fā)育的情況判斷。阿?。―.I.Arnon）和斯托德（P.R.Stout）1939年提出了判斷植物必需營養(yǎng)元素的三條標準：第24頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五1.缺少這種元素，作物生長發(fā)育受阻，不能完成生活周期——必要性2.缺少這種元素，作物出現(xiàn)某些特定癥狀，只有補充該元素才能恢復正?；蝾A防——專一性3.該元素在植物營養(yǎng)生理上表現(xiàn)出直接的效果，而不是改善了植物生長的環(huán)境條件而產(chǎn)生的間接效果——直接性第25頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五目前認為植物必需營養(yǎng)元素有17種

（大量元素9種，微量元素8種）：

大量營養(yǎng)元素主要吸收形態(tài)主要來源在干物質(zhì)中的含量（％）

CCO2

大氣45HH2O土壤水45OCO2O2

大氣和土壤空氣6

NNH4+NO3-

土壤1.5PH2PO4-HPO42-

土壤0.2KK+

土壤1.0

SSO42+

土壤0.1Ca

Ca2+

土壤

0.5MgMg2＋土壤0.2第26頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五微量營養(yǎng)元素種類吸收形態(tài)含量主要來源ClCl-0.01土壤FeFe3＋

Fe2＋

0.01土壤MnMn2+0.005土壤BBO33-B4O72-0.002土壤ZnZn2+0.002土壤CuCu+Cu2+0.0006土壤MoMoO42-0.00001土壤鎳（Ni）第27頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五必需營養(yǎng)元素間的相互關系1.同等重要律－－植物必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的

生產(chǎn)上要求：平衡供給養(yǎng)分2.不可代替律－－植物的每一種必需營養(yǎng)元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替

生產(chǎn)上要求：全面供給養(yǎng)分第28頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五三、必需元素的作用第一類：C、H、O、N、S

1.組成有機體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)

2.組成酶促反應的原子基團第二類：P、B

1.形成連接大分子的酯鍵

2.儲存及轉(zhuǎn)換能量第三類：K、Mg、Ca、Mn、Cl

1.維護細胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性平衡等 第29頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五2.活化酶類 3.穩(wěn)定細胞壁和生物膜構(gòu)型第四類：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni

1.組成酶輔基 2.組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)

植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一般通過植物的外部形態(tài)表現(xiàn)出來。而當植物缺乏或過量吸收某一元素時，會出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營養(yǎng)失調(diào)癥”，包括“營養(yǎng)元素缺乏癥”和“元素毒害癥”。第30頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五第二節(jié)植物對養(yǎng)分的吸收吸收的含義吸收形式吸收部位植物的養(yǎng)分吸收－是指養(yǎng)分進入植物體內(nèi)的過程泛義－指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進入植物體中的任何部分確切－指養(yǎng)分通過細胞原生質(zhì)膜進入細胞內(nèi)的過程離子或無機分子－為主有機形態(tài)的物質(zhì)－少部分礦質(zhì)養(yǎng)分：根為主，葉也可

根部吸收氣態(tài)養(yǎng)分：葉為主，根也可葉部吸收第31頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五根是作物吸收養(yǎng)分的主要器官，吸收最集中的部位在根毛區(qū)。吸收形態(tài)：

離子態(tài)：NO3-NH4+HPO42-…

分子態(tài)：尿素AA生長素CO2…

Ⅰ、根部對養(yǎng)分的吸收第32頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五根系對養(yǎng)分吸收的過程包括：1.養(yǎng)分向根表面的遷移2.養(yǎng)分進入質(zhì)外體3.養(yǎng)分進入共質(zhì)體養(yǎng)分：土壤 根表 根內(nèi)

遷移 吸收截獲質(zhì)流擴散 主動被動第33頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五一、土壤養(yǎng)分向根表的遷移

1、截獲（Interception）：植物根系與土壤中各養(yǎng)分直接接觸時獲取養(yǎng)分的方式。實質(zhì)：接觸交換

（1）影響因素：根系體積、養(yǎng)分濃度（2）數(shù)量：約占1％，遠小于植物的需要第34頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五2、質(zhì)流（Massflow）

：土壤中養(yǎng)分離子隨水流動到達根表的過程。（1）影響因素：與蒸騰作用呈正相關 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關（2）遷移的離子：氮(硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫第35頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五3、擴散（Diffusion）：土壤中的養(yǎng)分離子從高濃度向低濃度的運動叫擴散。（1）影響因素：濃度差、土壤濕度、擴散系數(shù)、土壤溫度、土壤質(zhì)地（2）遷移的離子：磷、鉀、氮（銨態(tài)氮）

銅、錳、鐵、鋅

硼以質(zhì)流和擴散各占一半；鉬含量低時以擴散為主，含量高時以質(zhì)流為主。第36頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五二、植物根系對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念

對于植物的吸收和運輸而言，植物體可以分為二部分：1.質(zhì)外體（Apoplast）－－指細胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細胞壁、細胞間隙和木質(zhì)部導管。2.共質(zhì)體（Symplast）－－指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲－－相鄰細胞之間的原生質(zhì)絲，是細胞之間物質(zhì)運輸?shù)闹饕ǖ?。?7頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五研究：“饑餓”狀態(tài)的植物根系對某一養(yǎng)分的吸收發(fā)現(xiàn)：開始時，養(yǎng)分進入根系的速度較快，過一段時間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速度。 陽離子

陰離子

吸收量時間養(yǎng)分進養(yǎng)分正入質(zhì)外在進入體為主共質(zhì)體第38頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五（二）養(yǎng)分進入質(zhì)外體 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴散或靜電吸引的方式自由進入 質(zhì)外體也被稱作自由空間自由空間－－是指根部某些組織或細胞能允許外部溶液通過自由擴散而進入的那些區(qū)域，包括細胞間隙、細胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙第39頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五（三）養(yǎng)分進入共質(zhì)體 養(yǎng)分需要通過原生質(zhì)膜才能進入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點：具有選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動鑲嵌模型”原生質(zhì)膜是一個具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，對不同的物質(zhì)具有不同的透性。一些親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴散的形式透過質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過。這種借助膜上物質(zhì)進行穿透的過程叫運輸（transport）。對植物而言，習慣上也叫吸收（absorption）。第40頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五親脂性分子：O2，N2，苯不帶電極性小分子：H2O，CO2，甘油不帶電極性大分子：葡萄糖，蔗糖帶電離子：H+，Na+,HCO3-,K+,Ca2+,Cl-,Mg2+等被動運輸（順濃度或電化學勢梯度）簡單擴散通道蛋白易化擴散載體（或泵）主動運輸（逆濃度或電化學勢梯度）原生質(zhì)膜透性示意圖第41頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五1.被動吸收（Passiveabsorption）定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度（分子）或電化學勢梯度（離子）、不需消耗代謝能量而自發(fā)地（即沒有選擇性地）進入原生質(zhì)膜的過程。形式：(1)簡單擴散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子(H2O、CO2、甘油)(2)易化擴散：主要形式。第42頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五機理如下：通道蛋白（channelprotein）：認為貫穿雙層磷脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開啟，成為一定類型離子的“通道”。b.運輸?shù)鞍祝╰ransportprotein）：認為運輸?shù)鞍自陔x子的電化學勢作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入”膜內(nèi)。離子的運輸動力來自膜間的電化學勢梯度，當膜兩邊的電化學勢梯度相等時，離子達到動態(tài)平衡，凈吸收停止。第43頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五2.主動吸收（activeabsorption）定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度或電化學勢梯度、需要消耗代謝能量、有選擇性地進入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程機理(1)載體解說

①載體（carrier）－－指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時需要能量（ATP）。載體對一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地攜帶某種離子通過膜。第44頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五磷酸脂酶ACP磷酸激酶ACPIC膜外內(nèi)未活化載體載體－離子復合物離子活化載體ATPADPPi線粒體載體假說圖解P②載體轉(zhuǎn)運離子的過程第45頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五a.

細胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需b.

非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(AC-P)c.活化載體(AC-P)移到膜外側(cè)，與某一專一離子(例如K＋)結(jié)合成為離子載體復合物(AC-P-K＋)d.離子載體復合物(AC-P-K＋)移動到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸脂酶作用下將磷酰基(Pi)分解出來，載體失去對離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時變成非活化狀態(tài)(IC)e.磷酰基與ADP在線粒體上重新合成ATP第46頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五(2)離子泵解說①離子泵（Ion’sbump）：是位于植物細胞原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能逆電化學勢將某種離子“泵入”細胞內(nèi)，同時將另一種離子“泵出”細胞外。

外界膜細胞質(zhì)

②離子運輸過程

離子泵假說圖示ATP酶陰離子載體ATPH2PO3＋＋ADP－

+H2OOH－+ADPK＋、Na＋

H＋OH－陰離子＋H2OH＋＋H3PO4第47頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五可見：陽離子的吸收實質(zhì)上是H＋的反向運輸；陰離子的吸收實質(zhì)上是OH－的反向運輸由于細胞內(nèi)常常帶負電荷為主，所以：

陽離子（K＋除外）多屬被動吸收； 陰離子（包括K＋）多屬主動吸收生理酸性和生理堿性肥料：

由于作物的選擇性吸收造成外界溶液的酸堿變化稱為生理酸性和生理堿性，相應的肥料稱為生理酸性和生理堿性肥料。第48頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五（一）植物可吸收的有機態(tài)養(yǎng)分的種類含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：RNA、DNA、核苷酸等三、植物根系對有機態(tài)養(yǎng)分的吸收第49頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五（二）吸收機理1.被動吸收－－親脂超濾解說2.主動吸收－－載體解說3.胞飲作用－－在特殊情況下發(fā)生

胞飲作用（pinocytosis）也叫內(nèi)吞作用，是指物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程。胞飲作用是植物細胞吸收水分、礦質(zhì)元素和其他物質(zhì)的方式之一。胞飲作用是非選擇性吸收，它在吸收水分的同時，把水分中的物質(zhì)一起吸收進來

第50頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五（三）吸收的意義1.提高對養(yǎng)分的利用程度2.減少能量損耗植物吸收 離子態(tài)養(yǎng)分－－主要 有機態(tài)養(yǎng)分－－次要第51頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五1.肥料具有

、

和

等作用。2.李比希創(chuàng)立的

學說，在理論上否定了

學說，說明了植物營養(yǎng)的本質(zhì)是

；在實踐上，促進了

和

的發(fā)展，因此，具有劃時代的意義。復習回顧緒論第52頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五1.影響植物體中礦質(zhì)元素含量的因素主要

和

。2.植物必需營養(yǎng)元素的判斷標準可概括為

性、

性和

性。3.植物必需營養(yǎng)元素有

種，其中

稱為植物營養(yǎng)三要素或肥料三要素。4.植物必需營養(yǎng)元素間的相互關系表現(xiàn)為

和

。植物營養(yǎng)成分第53頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五I、植物根系對養(yǎng)分的吸收II、植物葉部對養(yǎng)分的吸收葉部營養(yǎng)(或根外營養(yǎng))－－植物通過葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)自己的現(xiàn)象第二節(jié)植物對養(yǎng)分的吸收第54頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五II、植物葉部對養(yǎng)分的吸收一、葉部吸收養(yǎng)分的途徑二、葉部吸收養(yǎng)分的機理三、葉部營養(yǎng)的特點四、葉部營養(yǎng)的應用條件（影響因素）第55頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五一、葉部吸收養(yǎng)分的途徑氣孔保衛(wèi)細胞角質(zhì)膜上表皮細胞柵欄組織海綿組織維管束下表皮細胞葉片的結(jié)構(gòu)示意圖第56頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五（一）表皮細胞途徑養(yǎng)分 養(yǎng)分

臘質(zhì)層 分子間隙角質(zhì)膜 角質(zhì)層 分子間隙(通透性差) 角化層 借助果膠

表皮細胞的外壁

通過原生質(zhì)膜 細胞內(nèi) 原生質(zhì)體外質(zhì)連絲第57頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五1.氣態(tài)養(yǎng)分（如CO2、SO2）進入的必經(jīng)之路2.一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過擴散進入，然后被比鄰氣孔的葉肉細胞吸收（二）氣孔途徑二、葉部吸收養(yǎng)分的機理1.被動吸收 2.主動吸收第58頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五葉部營養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率，能及時滿足植物對養(yǎng)分的需要－－用于及時防治某些缺素癥或補救因不良氣候條件或根部受損而造成的營養(yǎng)不良2.葉部營養(yǎng)直接促進植物體內(nèi)的代謝作用，如直接影響一些酶的活性－－用于調(diào)節(jié)某些生理過程，如一些植物開花時噴施硼肥，可以防止“花而不實”3.葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定對于微量元素，是常用的一種施用手段對于大量元素，只能作為根際營養(yǎng)的補充三、葉部營養(yǎng)的特點第59頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五葉片結(jié)構(gòu)（作物種類）2、養(yǎng)分種類：四、葉部營養(yǎng)的應用條件（影響因素）(1)葉片類型雙子葉：葉面積大，角質(zhì)膜薄，易吸收(2)葉的年齡：幼葉比老葉吸收能力強(3)葉的正反面：葉背面比葉表面吸收效果好鉀肥KCl>KNO3>KH2PO4氮肥尿素>NO3-N>NH4+-NKNO3進入體內(nèi)時間1hKCl進入體內(nèi)時間30minMgSO4進入體內(nèi)時間20minMgCl進入體內(nèi)時間15min銨態(tài)氮進入體內(nèi)時間2h硝態(tài)氮進入體內(nèi)時間15min第60頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五3.濕潤時間（0.5～1小時）

加入“潤濕劑”：0.1～0.2％洗滌劑或中性皂噴施時間：清晨、傍晚或陰天4.溶液反應（pH）

酸性：有利于陰離子吸收，H2PO4-、SO42-、BO33-、NO3-中性～微堿性：有利于陽離子吸收，K+、Ca2+、Mg2+、Zn2+5.溶液濃度：0.1～2％第61頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五第三節(jié)影響作物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件一、介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度

要求土壤溶液中的養(yǎng)分濃度維持在適宜植物生長的水平，過低：吸收困難；過高：造成鹽害二、光照

1）光合作用光合磷酸化ATP吸收2）蒸騰作用三、溫度

1）呼吸作用氧化磷酸化ATP吸收2）根系活力：６-３８℃，養(yǎng)分吸收隨著溫度升高而加快。第62頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五

1.影響植物根系的生長發(fā)育2.影響土壤養(yǎng)分的濃度、有效性和遷移3.影響土壤通氣性、土壤微生物活性、土壤溫度等，從而影響?zhàn)B分形態(tài)、轉(zhuǎn)化及有效性。四、土壤水分適宜的土壤含水量：田間持水量的60~80%第63頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五五、土壤通氣性（與土壤水分協(xié)調(diào)）1、根系的呼吸作用；

2、有毒有害物質(zhì)的產(chǎn)生；

3、通過控制Eh影響?zhàn)B分的形態(tài)與有效性良好有氧呼吸ATP吸收第64頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五六、土壤的酸堿性（介質(zhì)反應）1.影響根細胞表面的電荷狀況

酸性反應時，根細胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷為主，能多吸收外界溶液中的陰離子

堿性反應時，根細胞的蛋白質(zhì)分子帶負電荷為主，能多吸收外界溶液中的陽離子

偏酸性：吸收陰離子>陽離子

偏堿性：吸收陽離子>陰離子2.影響?zhàn)B分形態(tài)和有效性第65頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五營養(yǎng)元素 土壤中有效含量 較多時的pH范圍氮 5.5～8.0鉀、鈣、鎂 >6.0磷 5.5～7.0硫 >5.5鐵、錳、鋅 銅、鈷 <6.0鉬 >6.0硼 5.0～7.0pH5.5～7.0時，各種養(yǎng)分的有效性均較高土壤反應和植物有效養(yǎng)分含量的關系第66頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五3.影響土壤微生物的種類和活性，從而影響有機養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化及氮、硫的氧化還原過程適宜pH范圍：七、土壤的氧化還原狀況

影響?zhàn)B分的形態(tài)和有效性如Eh低，養(yǎng)分呈還原態(tài)，除NH4+

、

Fe2+、Mn2

+外，許多養(yǎng)分的還原態(tài)對植物吸收是無效，甚至是有害的，如H2S。5.5~7.5第67頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五八、離子間的相互作用（一）離子間的頡頏作用1.定義：溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。表現(xiàn)：

陽離子與陽離子之間一價與一價之間：K+、Rb+、Cs+之間二價與二價之間：Ca2+、Mg2+、Ba2+之間一價與二價之間：NH4+和H+對Ca2+、K+對Fe2+第68頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五

陰離子之間： Cl-、Br-和I-之間；H2PO4-和OH-之間； H2PO4-和Cl-之間；NO3-和Cl-之間；SO42-和SeO42-之間對抗的原因：（1）載體：離子競爭載體同一位置（2）離子性質(zhì)：電性平衡第69頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五1.定義：溶液中某種離子的存在有利于根系 吸收另一離子的現(xiàn)象。2.表現(xiàn)：陰離子與陽離子之間:NO3-、

SO42-等對陽離子的吸收有利二價或三價陽離子對一價陽離子:Ca2+、Mg2+、Al3+等能促進K+、

NH4+的吸收（二）離子間的相助作用第70頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五1.在原細胞被同化或積累液泡中2.轉(zhuǎn)移到根部相鄰的細胞3.轉(zhuǎn)移到地上部各器官4.隨分泌物排回介質(zhì)中吸收了的養(yǎng)分的去向：短距離運輸長距離運輸?shù)?1頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五第四節(jié)養(yǎng)分在植物體內(nèi)的運輸一、短距離運輸橫向運輸：根表皮皮層內(nèi)皮層中柱(導管)1.質(zhì)外體途徑（1）運輸部位：根尖的分生區(qū)和伸長區(qū)（2）運輸方式：自由擴散、質(zhì)流（3）運輸?shù)酿B(yǎng)分種類：Ca2+、Mg2+等第72頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五（1）運輸部位：根毛區(qū)（2）運輸方式：擴散、原生質(zhì)流動、水流的帶動（3）運輸?shù)酿B(yǎng)分種類：NO3-

、H2PO4-

、

K+

、SO42-

、Cl-等2.共質(zhì)體途徑第73頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五縱向運輸：養(yǎng)分沿木質(zhì)部導管向上或沿韌皮部篩管向下或向上1.木質(zhì)部運輸（1）動力：蒸騰作用、根壓（2）方向：單向 根地上部（葉、果實、種子）

二、長距離運輸?shù)?4頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五2.韌皮部運輸（1）特點：養(yǎng)分在活細胞內(nèi)雙向運輸（2）韌皮部中養(yǎng)分的移動性表營養(yǎng)元素的移動性與再利用程度的關系營養(yǎng)元素移動性再利用缺素癥程度出現(xiàn)部位NPKMg大高老葉SFeMnZnCuMo

小低新葉新葉頂端分生組織CaB

難移動

很低第75頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五木質(zhì)部

韌皮部

順濃度梯度滲漏作用逆濃度梯度轉(zhuǎn)移細胞3.木質(zhì)部與韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移第76頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五第五節(jié)植物的營養(yǎng)特性一、植物營養(yǎng)的共性和多樣性（一）共性：所有高等植物都需要17種必需營養(yǎng)元素（二）多樣性塊根、塊莖類作物如：馬鈴薯、甘蔗需鉀多；以收獲葉子為主的蔬菜、茶、桑需氮多；豆類作物能固氮，需氮少，需磷、鉀多；油菜、甜菜需硼多；大豆、馬鈴薯需鈣多；水稻需硅多。第77頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五（1）有益元素的概念某些元素適量存在時能促進植物的生長發(fā)育；或者雖然它們不是所有植物所必需，但對某些特定的植物卻是不可缺少的，這些類型的元素稱為“有益元素”，也稱“農(nóng)學必需元素”。1.有益元素第78頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五（2）有益元素的種類和功能元素名稱 主要生理功能主要受益植物

硅 增強植物的硬度 禾本科植物 (如水稻、小麥、大麥)

鈷 維生素B12合成 豆科固氮植物 調(diào)節(jié)酶或激素活性 (必需)

鈉 參與C4或CAM光合途徑 C4或CAM類 代替鉀參與細胞滲透壓 植物(如甜菜等) 調(diào)節(jié)、部分酶激活

釩 促進氮代謝 一般植物 促進鐵吸收

鋁 刺激植物生長影響植物的顏色喜酸性植物(如茶樹)激活酶的作用 第79頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五2.毒性較大的元素

如：I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg3.植物的超積累吸收及其利用

超積累植物植物修復植物開礦4.植物營養(yǎng)遺傳特性的差異

不同種類或同一種類不同品種的植物：

對元素的種類和數(shù)量需要不同對土壤養(yǎng)分的吸收能力不同對肥料的需要量不同對肥料形態(tài)的要求不同第80頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五二、植物不同生育期的營養(yǎng)特性生育期營養(yǎng)生長期植物營養(yǎng)期生殖生長期植物營養(yǎng)的階段性吸收速率生長時間作物吸收養(yǎng)分的一般規(guī)律第81頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五1.作物營養(yǎng)臨界期：指某種養(yǎng)分缺乏、過多或比例不當對作物生長影響最大的時期

多出現(xiàn)在作物生育前期，如磷素營養(yǎng)的臨界期多出現(xiàn)在幼苗期營養(yǎng)期中兩個關鍵性的施肥期2.作物營養(yǎng)最大效率期：指某種養(yǎng)分能夠發(fā)揮最大增產(chǎn)效能的時期作物生長最旺盛的時期，對某種養(yǎng)分的需求量和吸收量都最多第82頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五三、植物營養(yǎng)與根系特性（一）根系形態(tài)特征與養(yǎng)分吸收1.根的類型從整體上分從個體上分分類直根系：根深須根系：根廣

定根形成直根系不定根形成須根系主根側(cè)根利用：將兩種類型的作物種在一起,混種、間種、套種第83頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五2.根的數(shù)量

用單位體積或面積土壤中根的總長表示（LV，cm/cm3或LA，

cm/cm2

）一般：須根系的Lv>直根系的LvLv越大，總面積越大，根與養(yǎng)分接觸的機率高反映根系的營養(yǎng)特性3.根的分布

分布稀疏或過密：養(yǎng)分利用不充分分布合理：提高養(yǎng)分吸收效率第84頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五（二）植物根際及其營養(yǎng)作用1.根際的概論：由于植物根系的影響而使其理化生物性質(zhì)與原土體有顯著不同的那部分根區(qū)土壤。離根1～幾mm范圍。2.根系分泌物（1）種類

無機物：CO2、礦質(zhì)鹽類有機物：核酸、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機酸第85頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五①活化土壤養(yǎng)分，如蘋果酸、檸檬酸、麥根酸等；②增加養(yǎng)分的有效性和移動性；③抵御有害物質(zhì)對根系的毒害作用；④間接地促進有機物的礦化。（2）根系分泌物作用：第86頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五（1）非浸染微生物對植物吸收養(yǎng)分的影響改變根系的生長狀況影響植物的生理學特性與發(fā)育影響根際土壤養(yǎng)分的有效性影響根系養(yǎng)分的吸收過程3.根際微生物第87頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五定義：土壤真菌侵染植物后形成的聯(lián)合共生體類型：外生菌根、內(nèi)生菌根作用：促進植物對養(yǎng)分的吸收（2）菌根第88頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五影響因素

根系分泌的有機酸

養(yǎng)分吸收

陽離子>陰離子

pH?(主要)

陰離子>陽離子

pH?作用：影響?zhàn)B分的有效性4.根際pH值第89頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五影響因素①作物種類：旱作：Eh較土體低

水稻：Eh較土體高

②介質(zhì)養(yǎng)分狀況

如水稻施鉀，Eh上升，

Fe2+Fe3+作用：影響?zhàn)B分的有效性5.根際氧化還原電位（Eh值）第90頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五一、合理施肥的基本理論第六節(jié)合理施肥的基本原理養(yǎng)分歸還學說最小養(yǎng)分律限制因子律報酬遞減律第91頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五（一）養(yǎng)分歸還學說德國化學家李比西1840年要點：①隨著作物的每次收獲，必然要從土壤中取走大量養(yǎng)分，②如果不正確地歸還土壤的養(yǎng)分，地力就將逐漸下降，③要想恢復地力就必須歸還從土壤中取走的全部養(yǎng)分第92頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五意義：強調(diào)施肥的重要性作用：調(diào)節(jié)土壤和人類之間的物質(zhì)交換，不以養(yǎng)分歸還為基礎的耕作是掠奪性的耕作制度。對當時的化肥工業(yè)的興起和發(fā)展起到了巨大的推動作用第93頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五歸還養(yǎng)分的方式：在未來農(nóng)業(yè)發(fā)展過程中，養(yǎng)分歸還的主要方式是合理施用化肥，而不是象“有機農(nóng)業(yè)”鼓吹者提倡的只需施用有機肥料。(Why?)一是通過施用有機肥料，二是通過施用無機肥料，二者各有優(yōu)缺點，若能配合施用則可取長補短，增進肥效，是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的正確之路。第94頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五因為，施用化肥是提高作物單產(chǎn)和擴大物質(zhì)循環(huán)的保證。目前，農(nóng)作物所需氮素的70％是靠化肥提供的，因而合理施用化肥是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的重要標志。我國幾千年傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的特點就是有機農(nóng)業(yè)，其特征是作物單產(chǎn)低，因此不符合人口增長的需求?？紤]到有機肥料所含養(yǎng)分全面兼有培肥改土的獨特功效，充分利用當?shù)匾磺杏袡C肥源，不僅是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需要，而且也是減少污染和提高環(huán)境質(zhì)量的需要。歸還養(yǎng)分的方式：第95頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五1、要點：①

作物產(chǎn)量的高低受土壤中相對含量最低的養(yǎng)分所制約。也就是說，決定作物產(chǎn)量的是土壤中相對含量最少的養(yǎng)分

②

而最小養(yǎng)分會隨條件變化而變化，如果增施不含最小養(yǎng)分的肥料，不但難以增產(chǎn)，還會降低施肥的效益。（二）最小養(yǎng)分律（李比希1843年）第96頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)尤其是大棚蔬菜生產(chǎn)中，普遍存在過量施用氮肥，較少施鉀肥，造成氮過剩而鉀虧缺，氮、磷、鉀養(yǎng)分比例失衡的問題。這樣的施肥模式不僅浪費肥料資源，降低肥料利用率，造成土壤鹽害，而且使應該補充的最小養(yǎng)分沒有得到補充，土壤缺鉀就成了提高產(chǎn)量的制約因素，從而降低施肥效果，給農(nóng)民帶來一定的經(jīng)濟損失。2.意義：強調(diào)施肥要有針對性第97頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五最小養(yǎng)分律的擴大和延伸★含義：增加一個因子的供應，可以使作物生長增加。但在遇到另一個生長因子不足時，即使增加前一個因子，也不能使作物增產(chǎn)，直到缺少的因子得到滿足，作物產(chǎn)量才能繼續(xù)增長。

★意義：施肥既要考慮各種養(yǎng)分供應狀況，又要注意與生長有關的環(huán)境因素。（三）限制因子律（布來克曼1905年）第98頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五1.含義：在技術條件相對穩(wěn)定的情況下，隨著施肥量的增加，作物的總產(chǎn)量是增加的，但單位施肥量的增產(chǎn)量卻是依次遞減的。2.意義：①揭示了作物產(chǎn)量與施肥量之間的一般規(guī)律；②第一次用函數(shù)[Y=A(1-e-cx)]關系反映了肥料遞減規(guī)律；③使肥料使用由經(jīng)驗型、定型化走向了定量化。（四）報酬遞減律（米采利希20世紀初引入）第99頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五表燕麥磷肥砂培試驗施磷量(P2O5，克/盆)干物質(zhì)產(chǎn)量（克/盆）每單位的增產(chǎn)量（克）（報酬）09.80－0.0518.919.110.1026.647.730.2038.635.990.3047.124.250.5057.392.572.0067.640.34第100頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五報酬遞減律示意圖(米氏方程)Y=A(1-e-cx)第101頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五施肥量與邊際產(chǎn)量的關系(費佛爾)3.完善（費佛爾）：Y=b0+b1x+b2x2第102頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五

報酬遞減律告誡我們：施肥要有限度，不是施肥越多越增產(chǎn)，超過合理施肥量上限就是盲目施肥。第103頁，共117頁，2023年，2月20日，星期五二、施肥技術影響施肥量的因素：作物種類及品種、產(chǎn)量水平、土壤肥力狀況、肥料種類、施肥時期以及氣候條件等（一）確定施肥量的方法第104頁，共117頁，2023年，2月20日