根的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能

根的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能第1頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五種子植物特征形成種子為幼孢子體提供更好保護(hù)受精過程中產(chǎn)生花粉管，擺脫了對(duì)水的依賴孢子體高度發(fā)達(dá)，配子體極度退化第2頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第三章種子植物營(yíng)養(yǎng)器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)第3頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五器官：由多種組織組成、在外形上具有顯著形態(tài)特征和特定功能、易于區(qū)分的部分，稱為器官（organ）。營(yíng)養(yǎng)器官：根、莖、葉。繁殖器官：花、果實(shí)、種子。第4頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

根莖葉根、莖、葉的變態(tài)第5頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五1-1

根（root）的功能根是植物在長(zhǎng)期演化中適應(yīng)陸生生活的產(chǎn)物，具有多方面的功能：①吸收、貯藏②支持、固著③合成、分泌④特殊功能呼吸根寄生根第一節(jié)根root第6頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五側(cè)根（lateralroot）—

由主根或側(cè)根上生出的根主根（mainroot）—

由胚根生長(zhǎng)出來、植物個(gè)體發(fā)育中最早出現(xiàn)的根1-2根的類型及根系

定根（normalroot）：生長(zhǎng)在植物體固定部位；有主根和側(cè)根兩種；主根來源于胚根，側(cè)根是主根的分枝。不定根(adventitiousroot)：生長(zhǎng)部位不固定；生長(zhǎng)在老根、胚軸、莖或葉上第7頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五根系(rootsystem)

植物體地下所有根的總和。根系的類型：直根系(taprootsystem)：能明顯區(qū)分主根和側(cè)根，由定根組成的根系。也稱深根系。須根系(fibrousrootsystem)：不能明顯區(qū)分主根和側(cè)根，由不定根組成的根系。也稱淺根系。第8頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五番龍眼屬板狀根榕屬的支柱根洋長(zhǎng)春藤的攀緣根雪光花的收縮根第9頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第10頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五1-3

根的初生生長(zhǎng)和初生結(jié)構(gòu)

1-3-1根尖及其分區(qū)從根的頂端到著生根毛的部位，叫做根尖，主根、側(cè)根和不定根都具有根尖。根尖是根中生命活動(dòng)最活躍的部分，根的生長(zhǎng)和根內(nèi)組織的形成都是在根尖進(jìn)行的。

根冠（rootcap）分生區(qū)（meristematiczone）伸長(zhǎng)區(qū)（elongationzone）成熟區(qū)（maturationzone）第11頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五伸長(zhǎng)區(qū)（elongationarea）根冠（rootcap）分生區(qū)（divisionarea）成熟區(qū)（maturearea）第12頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

根冠是罩在根尖頂端的圓錐狀結(jié)構(gòu)，它由許多排列不規(guī)則的薄壁細(xì)胞組成。根冠始終維持一定的形狀和厚度。根冠的表面通常有一層由粘液構(gòu)成的粘液鞘，它們由根冠外層細(xì)胞合成，并貯藏于高爾基體小泡中，后者與質(zhì)膜融合后，將它們釋放到細(xì)胞壁中，最終通過細(xì)胞壁形成根冠表層的粘液鞘。粘液鞘的產(chǎn)生有利于減少根尖穿越土壤時(shí)產(chǎn)生的磨擦，同時(shí)也具有促進(jìn)離子交換、溶解和螫合某些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的作用。在根冠細(xì)胞中通常含有淀粉體，這被認(rèn)為與根對(duì)重力的反應(yīng)（即向地性反應(yīng)）有關(guān)。環(huán)境條件能影響根冠發(fā)育。第13頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

分生區(qū)也叫生長(zhǎng)錐（growingtip），由頂端分生組織細(xì)胞及其附近活躍分裂的細(xì)胞組成，這些細(xì)胞形態(tài)較小，呈多面體，細(xì)胞質(zhì)濃厚，且具有很大的細(xì)胞核。頂端分生組織由原始細(xì)胞及其衍生細(xì)胞構(gòu)成。第14頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五原分生組織：根冠原——根冠表皮、皮層原——表皮+基本分生組織中柱原——原形成層初生分生組織分化出：原表皮：形成表皮基本分生組織：一種由原分生組織衍生的初生分生組織，或分生組織性的組織，稱為基本分生組織；由它們產(chǎn)生的基本組織（包括薄壁、厚角、厚壁組織）原形成層：形成維管柱第15頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五在大多數(shù)雙子葉植物中，根表皮細(xì)胞與根冠細(xì)胞有共同的起源，而在單子葉植物中，所有根的細(xì)胞都獨(dú)立地起源于根冠。根尖原分生組織細(xì)胞分層第16頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五在雙子葉植物中有三層不同的原始細(xì)胞第17頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五在單子葉植物中細(xì)胞獨(dú)立起源于根冠原第18頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五E=protoderm(toformrhizodermis),

表皮原---根被皮

S=limitsofthefuturevascularcylinder

將來微管束界限

在根的早期發(fā)育中，頂端分生組織原始細(xì)胞的有絲分裂非常活躍，但隨著根的生長(zhǎng)，這些原始細(xì)胞的分裂頻率明顯下降或停止分裂，我們通常把這個(gè)區(qū)域稱為不活動(dòng)中心。不活動(dòng)中心對(duì)于根尖組織結(jié)構(gòu)的發(fā)育具有重要的意義。第19頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

伸長(zhǎng)區(qū)是分生區(qū)稍后的部分，伸長(zhǎng)區(qū)的細(xì)胞已逐漸停止分裂，體積擴(kuò)大，并明顯地沿根的長(zhǎng)軸方向延伸。根的生長(zhǎng)是分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)共同作用的結(jié)果，但根在土壤中的延伸主要源于伸長(zhǎng)區(qū)的伸長(zhǎng)。伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞在延長(zhǎng)的同時(shí)，已開始細(xì)胞分化，未成熟的木質(zhì)部導(dǎo)管和未成熟的韌皮部篩管往往出現(xiàn)在該區(qū)域。第20頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

成熟區(qū)由伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞分化形成，位于伸長(zhǎng)區(qū)的后方，該區(qū)的各部分細(xì)胞停止伸長(zhǎng)，分化出各種成熟組織。表皮通常有根毛產(chǎn)生，因此又稱根毛區(qū)。根毛是由表皮細(xì)胞外側(cè)壁形成的半球形突起，以后突起伸長(zhǎng)成管狀，核和部分細(xì)胞質(zhì)移到管狀根毛的末端，細(xì)胞質(zhì)沿壁分布，中央為一大的液泡。根毛的細(xì)胞壁物質(zhì)主要是纖維素和果膠質(zhì)，壁中粘性的物質(zhì)與吸收功能相適應(yīng)，使根毛在穿越土壤空隙時(shí)，和土壤顆粒緊密地結(jié)合在一起。根毛的生長(zhǎng)速度快，數(shù)目多，每平方毫米可達(dá)數(shù)百根。根毛的發(fā)育極大地增加了根的吸收表面積，經(jīng)測(cè)算，一株生長(zhǎng)4個(gè)月的黑麥可形成140億條根毛，根毛總長(zhǎng)達(dá)10000km，吸收表面約為401m2。根毛的壽命很短，一般10—20天死亡，表皮細(xì)胞也同時(shí)隨之死亡。根的發(fā)育由先端逐漸向后成熟，隨根尖的生長(zhǎng)，根毛區(qū)不斷進(jìn)入土壤中新的區(qū)域，使根毛區(qū)能夠更換環(huán)境，有利于根的吸收。第21頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五根毛的形成第22頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五根毛壽命短，與土壤緊密接觸，便于吸收水份、養(yǎng)分。第23頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五表皮根毛皮層內(nèi)皮層中柱鞘根冠分生區(qū)伸長(zhǎng)區(qū)根毛區(qū)第24頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五蘿卜根尖縱切第25頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五1-3-2根的初生生長(zhǎng)與初生結(jié)構(gòu)經(jīng)過根尖頂端分生組織的分裂、生長(zhǎng)和分化，植物體發(fā)育出成熟的根結(jié)構(gòu)。這種由頂端分生組織及其衍生細(xì)胞的增生和成熟所引起的生長(zhǎng)過程，稱為初生生長(zhǎng)（primarygrowth）。初生生長(zhǎng)過程中形成的各種成熟組織都屬于初生組織，它們共同組成的器官結(jié)構(gòu)稱為初生結(jié)構(gòu)（primarystructure）。從根的成熟區(qū)作一橫切或縱切，就能清楚地看到根的初生結(jié)構(gòu)由外至內(nèi)分別為表皮（epidermis）、皮層（cortex）和維管柱（vascularcylinder）。第26頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五雙子葉植物根初生結(jié)構(gòu)第27頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五毛茛根的初生結(jié)構(gòu)注意無髓，在皮層細(xì)胞有淀粉積累，但在表皮和外皮層缺乏淀粉第28頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第29頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五表皮（epidermis）除少數(shù)植物根表皮可能含有栓質(zhì)外，多數(shù)植物根表皮的表面通常只有一層很薄的角質(zhì)層，這對(duì)水分和礦質(zhì)的吸收極為有利。在熱帶某些附生的蘭科植物的氣生根上可以看到根被，即復(fù)表皮，它由幾層細(xì)胞構(gòu)成。其存在可以減少氣生根水份喪失。第30頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五皮層及其特征第31頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五內(nèi)皮層及凱氏帶第32頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第33頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第34頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五凱氏帶第35頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五維管柱（vascularcylinder）

根的維管柱由維管組織（木質(zhì)部和韌皮部）及其周圍的一層或偶有二至多層細(xì)胞的中柱鞘組成，許多單子葉植物根的維管柱中央有薄壁細(xì)胞或厚壁細(xì)胞組成的髓（pith）。維管柱（vascularcylinder）—皮層以內(nèi)的柱狀體，是由原形成層發(fā)育而來維管柱中柱鞘：位于維管柱的最外層，一或幾層薄壁細(xì)胞組成，有潛在的分裂能力（側(cè)根、不定芽、形成層等）維管組織：由初生木質(zhì)部和初生韌皮部組成薄壁細(xì)胞：位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的數(shù)層薄壁細(xì)胞第36頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第37頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五中柱鞘（pericycle）

細(xì)胞通常僅有初生壁，但老根的中柱鞘細(xì)胞往往發(fā)育出次生壁。中柱鞘細(xì)胞排列整齊，分化程度較低，具有潛在的分生能力，可以通過分裂形成側(cè)根、不定根、不定芽，也可以用于增加中柱鞘細(xì)胞的數(shù)量；此外，與原生木質(zhì)部相對(duì)的部分中柱鞘細(xì)胞還參與維管形成層和木栓形成層的發(fā)生。第38頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

初生維管組織包括初生木質(zhì)部和初生韌皮部。從橫切面上看，木質(zhì)部通常位于維管柱中央，并有數(shù)個(gè)輻射棱角（木質(zhì)部束），稱木質(zhì)部脊（xylemridge）；鳥巢狀的初生韌皮部位于兩初生木質(zhì)部束之間，與初生木質(zhì)部相間排列。初生木質(zhì)部束的數(shù)目因植物種類而異。植物的根依初生木質(zhì)部束的數(shù)目，可分為二原型、三原型、四原型、五原型、六原型和多原型。初生韌皮部束數(shù)通常與木質(zhì)部束數(shù)相等。第39頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第40頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五

根的初生木質(zhì)部在發(fā)育過程中是由外向內(nèi)逐漸成熟的，所以呈輻射狀的初生木質(zhì)部束的尖端是最初形成的部分，稱為原生木質(zhì)部，接近中心的木質(zhì)部成熟較晚，稱為后生木質(zhì)部，根中初生木質(zhì)部這種由外向內(nèi)漸次成熟的發(fā)育方式稱為外始式（exarch）。根中初生韌皮部的發(fā)育方式也是外始式，即原生韌皮部在外方，后生韌皮部在內(nèi)方。髓（pith)：一般植物根的中央部分由初生木質(zhì)部中的后生木質(zhì)部占據(jù)，如果中央部分不分化成木質(zhì)部，就由薄壁組織或厚壁組織形成髓．多數(shù)單子葉植物和木本雙子葉植物以及少數(shù)草本雙子葉植物根中具髓。第41頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五雙子葉植物-柳樹根初生結(jié)構(gòu)第42頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五單子葉植物初生結(jié)構(gòu)第43頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五中柱鞘維管組織初生木質(zhì)部初生韌皮部薄壁細(xì)胞第44頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五鳶尾根內(nèi)皮層結(jié)構(gòu)第45頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第46頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第47頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第48頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第49頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五雙子葉植物和單子葉植物初生根比較雙子葉單子葉第50頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五1-4

根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)

大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物的根在初生結(jié)構(gòu)成熟后，要繼續(xù)進(jìn)行次生生長(zhǎng)（secondarygrowth），形成次生結(jié)構(gòu)（secondarystructure）。次生生長(zhǎng)是由根側(cè)生分生組織活動(dòng)的結(jié)果，次生生長(zhǎng)過程中形成的結(jié)構(gòu)稱次生結(jié)構(gòu)，包括次生維管組織和周皮。但有些草本雙子葉植物和多數(shù)單子葉植物的根通常不再進(jìn)行次生生長(zhǎng)。根中側(cè)生分生組織包括兩類：維管形成層與木栓形成層。形成層的細(xì)胞保持旺盛的細(xì)胞分裂能力，分別產(chǎn)生次生維管組織與周皮，使根不斷加粗。第51頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五大多數(shù)雙子葉植物的根在已形成的初生結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上，還要進(jìn)行次生生長(zhǎng)次生生長(zhǎng)由次生分生組織的活動(dòng)引發(fā)根的次生分生組織根的次生結(jié)構(gòu)

側(cè)根的發(fā)生第52頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五根的次生分生組織包括：

維管形成層（vascularcambium）—不斷向側(cè)方添加次生維管組織

木栓形成層（corkcambium）—

在根的外圍形成周皮第53頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五維管形成層的產(chǎn)生與活動(dòng)根的次生維管組織是維管形成層活動(dòng)的結(jié)果。維管形成層最早源于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間原形成層細(xì)胞的分裂，后來與原生木質(zhì)部相對(duì)的中柱鞘細(xì)胞也進(jìn)行分裂，并向兩側(cè)擴(kuò)展，其內(nèi)側(cè)的子細(xì)胞參與維管形成層的組成，于是形成了環(huán)繞在初生木質(zhì)部外側(cè)的連續(xù)的維管形成層。維管形成層細(xì)胞主要進(jìn)行平周分裂，也進(jìn)行少量的垂周分裂，以增加本身的細(xì)胞數(shù)目，使維管形成層的圓周擴(kuò)大，適應(yīng)根的加粗。由維管形成層分裂產(chǎn)生的新細(xì)胞，一部分向內(nèi)分化，形成次生木質(zhì)部，另一部分向外形成次生韌皮部，從而使根加粗。第54頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第55頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第56頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第57頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第58頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五木栓形成層的產(chǎn)生與活動(dòng)由于次生生長(zhǎng)，每年在根的內(nèi)部增加許多新的次生維管組織．使根不斷加粗。因此，維管柱外圍的表皮和皮層在根加粗過程中常被拉、擠，最后被撐破。通常在皮層組織未破壞之前，根的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂活動(dòng)，形成木栓形成層。木栓形成層進(jìn)行切向（平周）分裂，向外產(chǎn)生木栓層，向內(nèi)產(chǎn)生栓內(nèi)層。木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層共同構(gòu)成周皮，代替表皮起保護(hù)作用。周皮發(fā)生后，包括內(nèi)皮層在內(nèi)的皮層組織和表皮與根的其他部分分離，并且由于給養(yǎng)斷絕而死亡、脫落。根中最早的木栓形成層起源于中柱鞘細(xì)胞，但它是有一定壽命的，活動(dòng)一年或幾年后就停止活動(dòng)，新的木栓形成層在周皮以內(nèi)起源，常由次生韌皮部細(xì)胞脫分化，恢復(fù)分裂能力而成。第59頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第60頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第61頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第62頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五次生維管組織

根的次生維管組織的組成成分基本上與初生維管組織相同，主要區(qū)別在于次生維管組織中有維管射線。維管射線是由一些徑向排列的薄壁細(xì)胞組成的，貫穿于次生木質(zhì)部和次生韌皮部之間，是橫向運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)，它們起源于一些特殊的形成層細(xì)胞。在有些植物的根中，由中柱鞘細(xì)胞衍生的形成層細(xì)胞往往分裂以后形成寬的射線，而其他部位形成的維管射線較窄。第63頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五皮層次生韌皮部維管形成層次生木質(zhì)部(髓)射線髓初生韌皮部初生木質(zhì)部?jī)?nèi)皮層中柱鞘第64頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第65頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第66頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五雙子葉植物根次生生長(zhǎng)后的結(jié)構(gòu)組成第67頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五梨次生根橫切示發(fā)達(dá)的次生結(jié)構(gòu)第68頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五次生韌皮部維管形成層次生木質(zhì)部木射線初生韌皮部初生木質(zhì)部周皮木栓層木栓形成層中柱鞘第69頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五柳樹根次生結(jié)構(gòu)第70頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五棉花根第71頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五1-5

側(cè)根的發(fā)生大多數(shù)種子植物側(cè)根的起源為內(nèi)起源，也就是發(fā)生于根的內(nèi)部組織。側(cè)根主要起源于中柱鞘，內(nèi)皮層的衍生細(xì)胞可能不同程度地參加到側(cè)根原基形成的過程中，盡管這些細(xì)胞的壽命很短。側(cè)根發(fā)生時(shí)，在伸長(zhǎng)區(qū)后已經(jīng)分化的成熟組織中，中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力，最初進(jìn)行平周分裂，以后進(jìn)行平周和垂周分裂，形成根原基，突入皮層組織以后，根原基分裂、生長(zhǎng)，逐漸分化出頂端分生組織和根冠；其間，根原基可能分泌某些酶來消化皮層細(xì)胞，以利于側(cè)根發(fā)育。頂端分生組織細(xì)胞的分裂和分化，則使側(cè)根最終穿透皮層和表皮，在根毛區(qū)的后部伸入土壤；在側(cè)根的發(fā)育后期，其維管組織才與主根的維管組織連通。第72頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五側(cè)根的發(fā)生第73頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第74頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五第75頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五根側(cè)根的發(fā)生位置第76頁(yè)，共84頁(yè)，2023年，2月20日，星期五1-6根瘤和菌根