生殖細(xì)胞發(fā)生教學(xué)評(píng)優(yōu)賽課件

生殖細(xì)胞的發(fā)生

第一節(jié)生殖細(xì)胞的起源、分化和遷移生殖細(xì)胞原始生殖細(xì)胞（PGCs)生殖質(zhì)一.生殖細(xì)胞與生殖細(xì)胞的分化秀麗線蟲（Caenorhabditiselegans)的未受精卵中P-顆粒均勻分布于整個(gè)卵質(zhì)中。受精后當(dāng)雌雄原核相遇時(shí)，P-顆粒后移集中于受精卵的后部。隨胚胎的發(fā)育P-顆粒最后只發(fā)現(xiàn)于將來產(chǎn)生配子的P-細(xì)胞中二.原始生殖細(xì)胞的遷移1.兩棲類原始生殖細(xì)胞的遷移無尾兩棲類受精卵中生殖質(zhì)集中于植物極質(zhì)膜下面，一直保持到兩次卵裂。在囊胚期生殖質(zhì)位于囊胚腔底部卵裂球間的分裂溝附近。到原腸胚形成PGCs，位于原腸腔底部的內(nèi)胚層（腸壁）中，此后遷入背腸系膜，向前遷入到達(dá)生殖嵴，PGCs與生殖嵴細(xì)胞共同形成生殖腺。2.哺乳動(dòng)物原始生殖細(xì)胞的遷移用堿性磷酸酶免疫組化染色顯示7天小鼠胚胎在原條后部的胚外中胚層中有8個(gè)體積較大的PGCs。此后PGCs數(shù)量增多并聚集在尿囊與后腸連接處，以后遷移到卵黃囊附近再分成兩群，沿卵黃囊后面新形成的后腸遷移到背腸系膜，再向前遷移分別進(jìn)入左、右兩側(cè)的生殖嵴（受精后11天），數(shù)量也增加到2500-5000個(gè)。3.鳥類和爬行類原始生殖細(xì)胞的遷移鳥類和爬行類動(dòng)物的PGCs起源于外胚層細(xì)胞，后經(jīng)明區(qū)中部遷移到明區(qū)前緣與暗區(qū)交界處(生殖新月，germinalcrescent),

并在此增殖。鳥類和爬行類的PGCs借助血液循環(huán)進(jìn)行遷移，當(dāng)?shù)竭_(dá)生殖嵴時(shí)離開血管進(jìn)入生殖嵴。三.生殖細(xì)胞定向分化的決定遷入生殖腺的PGCs具有兩種潛能，由生殖腺微環(huán)境決定分化為精子或卵子（移植實(shí)驗(yàn))。雌雄同體的秀麗線蟲為研究這種決定機(jī)制最佳材料。在此涉及兩種決定：①進(jìn)行有絲分裂或減數(shù)分裂？②形成精子或卵子？（1）秀麗線蟲生殖腺末端有一個(gè)不分裂的細(xì)胞稱為遠(yuǎn)端細(xì)胞（distaltipcell)，靠近它的生殖細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂形成生殖干細(xì)胞庫；遠(yuǎn)離遠(yuǎn)端細(xì)胞的生殖細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂。切除遠(yuǎn)端細(xì)胞則所有細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂。（2）在秀麗線蟲的卵精巢（ovotestis）中，進(jìn)行減數(shù)分裂的，先形成的最遠(yuǎn)端的細(xì)胞形成卵子，而近端的細(xì)胞形成精子。第二節(jié)精子發(fā)生一.精子發(fā)生(spermatogenesis)PGCs一旦到達(dá)雄性胚胎的生殖腺原基就進(jìn)入性索,在此停留直到成熟。在成熟過程中，性索發(fā)育為生精小管，其上皮細(xì)胞分化為支持細(xì)胞（Sertolicells)。精子發(fā)生在支持細(xì)胞的凹陷中進(jìn)行。精原細(xì)胞(spermatogonium)

→初級(jí)精母細(xì)胞(primaryspermetocyte),→次級(jí)精母細(xì)胞(secondaryspermatocyte)。→精子細(xì)胞(spermatid)→精子(sperm)。

從精原細(xì)胞到精子細(xì)胞的分裂過程中細(xì)胞質(zhì)的分裂不完全，細(xì)胞間有直徑1μm的細(xì)胞質(zhì)間橋使它們彼此連接形成合胞體(syncytium)。通過細(xì)胞質(zhì)間橋溝通信息，保證每群細(xì)胞同步成熟。在上述過程中隨著分裂，細(xì)胞逐漸靠近管腔，在不同層次看到不同分化時(shí)期的生精細(xì)胞。

二.精子形成(spermiogenesis)

精子細(xì)胞必須經(jīng)過分化才能變?yōu)槌墒炀?。第一步是由高爾基?fù)合體形成囊狀的頂體（acrosome），覆蓋于精子核的頭部。同時(shí)精子核旋轉(zhuǎn)使頂體朝向基膜,以便細(xì)胞核對(duì)側(cè)的中心粒形成的鞭毛朝向生精小管的管腔。最后細(xì)胞核染色質(zhì)濃縮，大部分細(xì)胞質(zhì)成分被拋棄，線粒體環(huán)繞鞭毛基部形成環(huán)狀。小鼠從生殖干細(xì)胞到成熟精子約需34.5天,精原細(xì)胞階段8天，減數(shù)分裂持續(xù)13天，精子形成13.5天。人類精子發(fā)育需要74天才能完成。第三節(jié)卵子發(fā)生卵子發(fā)生（oogenesis）和精子發(fā)生一樣經(jīng)歷減數(shù)分裂，但二者并不完全相同：精母細(xì)胞經(jīng)兩次減數(shù)分裂產(chǎn)生4個(gè)精子細(xì)胞，而卵母細(xì)胞（oocyte）經(jīng)兩次減數(shù)分裂產(chǎn)生1個(gè)卵子和2-3個(gè)極體（polarbodies)。精子形成后只是形成一個(gè)“能運(yùn)動(dòng)的細(xì)胞核”，而卵子還要建立一個(gè)由酶、mRNA、細(xì)胞器和營養(yǎng)物質(zhì)組成的細(xì)胞質(zhì)庫，以備受精后胚胎發(fā)育所需，因此經(jīng)歷一個(gè)較長的生長期(兩棲類3年)。一.兩棲類的卵子發(fā)生1.卵黃發(fā)生:兩棲類的卵子由卵原細(xì)胞分化而來,每年產(chǎn)生一批新卵子。在卵子發(fā)生期間卵黃迅速積累，卵子體積增大。卵黃的主要成分是卵黃蛋白原（vitellogenin),它在肝臟中合成，經(jīng)血液循環(huán)進(jìn)入卵巢，經(jīng)過卵巢濾泡細(xì)胞間轉(zhuǎn)運(yùn)和胞飲作用進(jìn)入卵母細(xì)胞。起初在卵內(nèi)分布均勻，后主要集中在植物極（75%)。最后受神經(jīng)及激素等作用，生發(fā)泡（germinalvesicle）（核膜）破裂卵子成熟，排卵。2.卵母細(xì)胞的基因轉(zhuǎn)錄

兩棲類卵母細(xì)胞在減數(shù)分裂前出現(xiàn)燈刷染色體（lampbrushchromasomes),其活躍合成RNA的基因環(huán)伸出。用放射性組蛋白mRNA證明其上的轉(zhuǎn)錄活動(dòng)。到減數(shù)分裂的雙線期所有早期發(fā)育所需的rRNA、tRNA和母體mRNA都已完成轉(zhuǎn)錄并儲(chǔ)存。三.哺乳動(dòng)物的卵子發(fā)生1.哺乳動(dòng)物卵的成熟哺乳動(dòng)物卵原細(xì)胞的增殖只發(fā)生在發(fā)育早期。人2-7月齡胚胎中卵原細(xì)胞由1000個(gè)迅速增加到700萬個(gè)，此后急劇下降。大部分死亡，存活者進(jìn)入第一次減數(shù)分裂分化為初級(jí)卵母細(xì)胞，至雙線期終止，直到青春期。其中大多數(shù)卵母細(xì)胞終止分裂長達(dá)50多年，而且有的繼續(xù)死亡。12歲獲得恢復(fù)減數(shù)分裂信號(hào)，一生中大約400個(gè)卵母細(xì)胞分化成熟。卵母細(xì)胞的成熟過程如右下圖示。2.哺乳動(dòng)物的排卵⑴排卵的方式：①刺激性排卵：交配、視覺等。②周期性排卵：一年特定動(dòng)情期排卵。環(huán)境因素，如光照、溫度刺激下丘腦釋放垂體促性腺釋放因子，后者又刺激垂體釋放促卵泡激素(follicle-stimulatinghormone，F(xiàn)SH）和黃體生成激素(luteinizingho