5生物氧化課件

第9章生物氧化一、概述二、生成ATP的氧化體系三、其它生物氧化體系四、生物氧化中CO2的生成一、概述（一）生物氧化（二）高能化合物（三）高能化合物的類型（一）生物氧化

1.概念

糖、脂、蛋白質(zhì)等有機物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列與體外燃燒有別的氧化分解，最終生成CO2和H2O

，并釋放能量的過程稱為生物氧化（biologicaloxidation）。

2.特點（1）營養(yǎng)物質(zhì)在37℃左右，經(jīng)酶催化的一系列的化學(xué)反應(yīng)，逐步氧化，并逐步地釋放能量。（二）高能化合物

高能化合物（energy-richchemicalcompound）是指含有高能基團（energy-richredical，轉(zhuǎn)移勢能高的基團）的化合物。表示這種高能基團的方式是在有關(guān)基團的前面加“～”符號，這一符號通常稱為高能鍵（energy-richbond）。1.ATP是生物體中自由能的通用貨幣2.ATP以偶聯(lián)方式推動體內(nèi)非自發(fā)反應(yīng)3.其他高能化合物1.ATP是生物體中自由能的通用貨幣分解代謝釋放的能量并不能直接被細胞利用，必須經(jīng)一類高能物質(zhì)——其中最主要的是ATP（腺苷三磷酸）暫時儲存（能量載體和遞體）起來，然后用于細胞生命活動的各個方面（ATP作為能量的載體），如用于合成物質(zhì)、肌肉收縮，或轉(zhuǎn)化為光能、電能、滲透能等。也就是說細胞直能接利用的僅僅是腺苷三磷酸(ATP)中所儲存的能量。

ATP在3個磷酸基團中含有兩個磷酸酐鍵，成為高能分子。2HHOCCN-OHOHHHOHHOCH2OO-OOOP--POOOPOCNCHHCCNNNαβγγATPAMPADP~~

2.ATP以偶聯(lián)方式推動體內(nèi)非自發(fā)反應(yīng)

ATP是自由能的載體，它推動那些必需輸入自由能才能在熱力學(xué)上進行的反應(yīng)。

如細胞內(nèi)脂肪酸合成中，由乙酰輔酶A

羧化為丙二酸單酰輔酶A

這一步：乙酰輔酶A羧化酶（三）高能化合物的類型

1.磷氧鍵型

⑴?；姿峄衔锶?，3-二磷酸甘油

⑵焦磷酸化合物無機焦磷酸、ATP

⑶烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸

2.氮氧鍵型磷酸肌酸（儲備能量）

3.硫酯鍵型3′-磷酸腺苷-5′-磷酰硫酸

4.甲硫鍵型

s-腺苷甲硫氨酸（一）呼吸鏈1.電子傳遞鏈的概念2.電子傳遞鏈的組成3.電子傳遞鏈的排列順序4.電子傳遞抑制劑1.電子傳遞鏈的概念

（1）概念

電子傳遞鏈又稱呼吸鏈（respiratorychain），是指代謝底物上脫下的氫（質(zhì)子或電子）經(jīng)一系列遞氫體或遞電子體的傳遞，最終傳遞給分子氧而生成水的連續(xù)反應(yīng)體系。（2）呼吸鏈的種類據(jù)底物上脫下氫的初始受體不同分為:NADH呼吸鏈和

FADH2呼吸鏈二條糖、脂肪、蛋白質(zhì)3大類物質(zhì)分解代謝中的脫氫反應(yīng)，大多數(shù)以NAD為遞氫體，通過NADH呼吸鏈來完成氫的氧化，少數(shù)脫氫酶以FAD為遞氫體，通過FADH2呼吸鏈使氫氧化。還原型氧化型還原酶NADHNADFeSQH2

+FMNFMNH2還原型FeS氧化型QNAD+-QQQH2CytcFeSCytc1(+2)(+3)QH2-細胞色素還原酶Cytb(+3)Cytb(+2)FeS(+2)(+3)Cytc1(+3)Cytc(+2)cc(+2)Cytc(+3)(+2)(+2)Cu(+3)(+3)(+1)Cyta3Cytc細胞色素氧化酶CytaH2OO2CytaCyta3Cu(+2)琥珀酸-Q還原酶（FADH2）（FAD）Cytb5602.電子傳遞鏈的組成呼吸鏈位于線粒體內(nèi)膜，形成呼吸酶復(fù)合體。

按照它們的氧化還原電位大小排列，這個序列與它們對電子親和力的不斷增加順序相吻合。

O2C1NADHFMNFeSCytb琥珀酸FeSFADCoQ10CytcCytaa33.電子傳遞鏈的排列順序4.電子傳遞抑制劑

能夠阻斷呼吸鏈中某部位電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞抑制劑。利用專一性電子傳遞抑制劑選擇性地阻斷呼吸鏈中某個傳遞步驟，這是研究電子傳遞鏈順序的一種重要方法。

某些電子傳遞抑制的作用部位和-,被-O2CON3、CN細胞色素氧化酶（aa3）細胞色素c1細胞色素抑制被抗霉素ANADH-QNADHQH2cb抑制安密妥抑制被魚藤酮和還原酶細胞色素S=（二）氧化磷酸化1.概念（1）氧化磷酸化

NADH和FADH2帶著轉(zhuǎn)移潛勢很高的電子，在沿呼吸鏈傳遞給氧的過程中，同時逐步釋放出自由能，使

ADP+PiATP，這個過程稱為氧化磷酸化作用（oxidativephosphorylation）

。

在底物氧化過程中，形成了某些高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)，直接偶聯(lián)ATP的形成，稱為底物水平磷酸化(substratelevelphospharylation)

。

X～P+ADP→XH+ATP（2）底物水平磷酸化2.氧化磷酸化的作用機理化學(xué)滲透假說電子沿呼吸鏈傳遞時，釋出的能量用于把H＋由線粒體的基質(zhì)穿過內(nèi)膜泵到線粒體內(nèi)膜和外膜之間的膜間腔中，膜間腔中的H＋濃度高于間基中的H＋濃度，線粒體的內(nèi)膜外側(cè)為正、內(nèi)側(cè)為負，于是形成一種跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度，產(chǎn)生了膜電勢，即產(chǎn)生貯藏能量的電化學(xué)質(zhì)子梯度。ATP酶復(fù)合體

（1）解偶聯(lián)劑（uncouplers）（2）氧化磷酸化抑制劑（inhibitors）（3）離子載體抑制劑（ionophores）3.氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制劑

這類試劑的作用

它只抑制ATP的形成過程，不抑制電子傳遞過程。使電子傳遞和ATP形成兩個過程分離，使電子傳遞所產(chǎn)生的自由能都變?yōu)闊崮?。典型的解偶?lián)劑

2，4-二硝基苯酚。

（1）解偶聯(lián)劑（2）氧化磷酸化抑制劑這類試劑的作用特點

既抑制氧的利用，又抑制ATP的形成。

典型的氧化磷酸化抑制劑

寡霉素與三分子體柄部蛋白質(zhì)結(jié)合，使頭部的ATP合酶失去活性，不能生成ATP。是一類脂溶性物質(zhì)。這類物質(zhì)能與H＋以外的其它一價陽離子結(jié)合，作為他們的載體使這些離子穿過膜。因此這類抑制劑是通過增加線粒體內(nèi)膜對一價陽離子的通透性而破壞氧化磷酸化過程。

如纈氨霉素（valinomycin）能夠結(jié)合K+離子，與K+形成脂溶性復(fù)合物，從而使K+容易通過膜。（3）離子載體抑制劑

線粒體內(nèi)NADH可以直接進入呼吸鏈被氧化，但細胞液內(nèi)的NADH無法透過線粒體內(nèi)膜進入線粒體內(nèi)氧化，但可通過兩種

“穿梭”途徑解決胞液內(nèi)NADH的氧化問題：（1）α–磷酸甘油穿梭途徑（2）蘋果酸–天冬氨酸穿梭途徑4.線粒體外NADH

的氧化磷酸化作用（1）α–磷酸甘油穿梭途徑在某些肌肉組織和大腦里（2）蘋果酸–天冬氨酸穿梭途徑這類穿梭主要在肝臟和心肌等組織三、其它生物氧化體系（一）需氧脫氫酶（二）氧化酶（三）超氧化物岐化酶和過氧化物氧化體系生物體內(nèi)還有一類需氧脫氫酶，即在有氧條件下才脫氫。脫下的氫立即交給分子氧，使其激活生成H2O2。酶不被氰化物、硫化氫、CO等所抑制，如黃嘌呤氧化酶等。（一）需氧脫氫酶（二）加氧酶

1.加單氧酶又稱混合功能氧化酶或羥化酶，它所催化的反應(yīng)，都是在底物分子中加一個氧原子，因此稱為加單氧酶。它能使多種脂溶性物質(zhì)，諸如藥物、毒物、類固醇等化合物氧化。2.加雙氧酶

又叫轉(zhuǎn)氧酶，催化2分子氧直接加到底物構(gòu)成雙鍵的兩個碳原子上，如β-類胡羅卜素加雙氧酶（生成視黃醛）。（三）超氧化物岐化酶和過氧化物氧化體系

1.超氧化物歧化酶

超氧化物歧化酶，簡稱SOD（superoxidedismutase）是一類廣泛存在于動、植物及微生物中的含金屬酶類。它們共同的功能是催化超氧陰離子自由基的歧化反應(yīng)（一個超氧陰離子被氧化，一個被還原）。2.過氧化氫酶和過氧化物酶

主要分解生物氧化中產(chǎn)生的H2O2。

H2O2+H2O22H2O

+O2

A+H2O2AO+H2OAH2+H2O2A+2H2O四、生物氧化中CO2的生成

自學(xué)內(nèi)容

（一）直接脫羧作用

1.α-直接脫羧作用2.β-直