第六章有機(jī)物的運(yùn)輸詳解演示文稿

第六章有機(jī)物的運(yùn)輸詳解演示文稿現(xiàn)在是1頁\一共有42頁\編輯于星期五優(yōu)選第六章有機(jī)物的運(yùn)輸現(xiàn)在是2頁\一共有42頁\編輯于星期五第一節(jié)運(yùn)輸途徑、速度和形式第二節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸機(jī)理第三節(jié)影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)囊蛩氐谒墓?jié)同化物的命運(yùn)和分配規(guī)律現(xiàn)在是3頁\一共有42頁\編輯于星期五第一節(jié)運(yùn)輸途徑、速度和形式一、途徑：韌皮部環(huán)割試驗(yàn)，14CO2示蹤試驗(yàn)

二、方向：雙向并有橫向運(yùn)輸用14CO2及KH232PO4分別施于天竺葵莖上下端兩側(cè)的葉面，并將中間莖部的一段樹皮與木質(zhì)部分開，隔以蠟紙。光合12-19小時(shí)后，測(cè)定各段韌皮部皆含有相當(dāng)數(shù)量的14C和32P。

現(xiàn)在是4頁\一共有42頁\編輯于星期五樹皮蠟紙木質(zhì)部KH232PO4SAS1S2SB圖6-2分別施用14C及32P，觀察雙向運(yùn)輸?shù)难b置14CO2現(xiàn)在是5頁\一共有42頁\編輯于星期五

三、速度及形式1、速度：30--150cm/h2、形式：蔗糖蚜蟲吻針試驗(yàn)、14CO2示蹤試驗(yàn)溶質(zhì)：主要物質(zhì)是水，其中溶解許多碳水化合物，蔗糖占干物質(zhì)的90%，三糖，四糖，五糖，氨基酸和酰胺，磷酸核苷酸和蛋白質(zhì)，四大植物激素，糖醇，無機(jī)離子?，F(xiàn)在是6頁\一共有42頁\編輯于星期五吻刺韌皮部汁液韌皮部圖6-3蚜蟲吻刺法吸取篩管汁液現(xiàn)在是7頁\一共有42頁\編輯于星期五

為何以蔗糖作為主要形式?1、蔗糖是非還原糖，化學(xué)性質(zhì)比還原糖穩(wěn)定。2、蔗糖水解時(shí)能產(chǎn)生相對(duì)高的自由能。3、蔗糖分子小、移動(dòng)性大、運(yùn)輸速率高，適合進(jìn)行長距離運(yùn)輸。

現(xiàn)在是8頁\一共有42頁\編輯于星期五第二節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸機(jī)理一、韌皮部裝載二、篩管運(yùn)輸機(jī)理三、韌皮部卸出現(xiàn)在是9頁\一共有42頁\編輯于星期五一、韌皮部裝載

韌皮部裝載：指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩分子-伴胞復(fù)合體的整個(gè)過程。篩分子：無細(xì)胞核、液泡膜、微絲、微管、高爾基體和核糖體，但有質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

所以篩管是活的，能運(yùn)輸物質(zhì)。伴胞：有細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、核糖體、線粒體等

伴胞與篩管之間有許多胞間連絲，伴胞能以ATP形式向篩分子提供能量?，F(xiàn)在是10頁\一共有42頁\編輯于星期五

篩板篩板孔伴胞篩板圖6-4成熟篩分子和伴胞的結(jié)構(gòu)細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)線粒體P蛋白AB現(xiàn)在是11頁\一共有42頁\編輯于星期五現(xiàn)在是12頁\一共有42頁\編輯于星期五1、韌皮部裝載的途徑

⑴質(zhì)外體途徑:光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體后通過位于篩分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過程。

⑵共質(zhì)體途徑：光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過程?，F(xiàn)在是13頁\一共有42頁\編輯于星期五CO2CO2BA糖細(xì)胞壁質(zhì)膜胞間連絲葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞篩分子伴胞韌皮部薄壁細(xì)胞篩分子伴胞葉脈糖糖圖6-5韌皮部裝載的可能途徑A共質(zhì)體途徑；B質(zhì)外體途徑A現(xiàn)在是14頁\一共有42頁\編輯于星期五圖6-7蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)外體共質(zhì)體蔗糖蔗糖載體

PH5·5PH8·5（＋）（－）H+H+H+H+K+K+K+K+ATPase篩分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜細(xì)胞壁連絲維管連絲維管橫切中心柱胞質(zhì)腔質(zhì)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁圖6-6胞間連絲超微結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是15頁\一共有42頁\編輯于星期五實(shí)驗(yàn)證明質(zhì)外體途徑:有些植物（如蠶豆，玉米和甜菜）的葉肉細(xì)胞與鄰近的伴胞及篩分子之間的胞間連絲較少。甜菜和蠶豆的質(zhì)外體存在運(yùn)輸糖。給甜菜的葉面飼喂14CO2，被合成的14C-蔗糖大量存在于質(zhì)外體。用質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑PCMBS（對(duì)氯汞苯磺酸）處理，能抑制篩分子-伴胞復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收。用代謝抑制劑或缺氧處理，能抑制篩分子-伴胞復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收?，F(xiàn)在是16頁\一共有42頁\編輯于星期五實(shí)驗(yàn)證明共質(zhì)體途徑:

有些植物（如南瓜）的葉鞘薄壁細(xì)胞與鄰近的伴胞及篩分子之間有大量的胞間連絲。給葉面飼喂14CO2，被合成的14C-運(yùn)輸糖不存在于質(zhì)外體。用質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑PCMBS（對(duì)氯汞苯磺酸）處理，對(duì)篩分子-伴胞復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收的影響不敏感。用代謝抑制劑或缺氧處理，不能抑制篩分子-伴胞復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收。將熒光染料（可在共質(zhì)體移動(dòng)但不能跨膜）注射到薄荷葉細(xì)胞，染料可以從葉肉細(xì)胞移動(dòng)到小葉脈，說明同化物韌皮部裝載是通過共質(zhì)體裝載的?，F(xiàn)在是17頁\一共有42頁\編輯于星期五同化物在韌皮部的裝載有時(shí)走質(zhì)外體途徑，有時(shí)走共質(zhì)體途徑，交替進(jìn)行，互相轉(zhuǎn)換，相輔相成。這種交替進(jìn)行主要通過轉(zhuǎn)移細(xì)胞或傳遞細(xì)胞來完成。

轉(zhuǎn)移細(xì)胞：是一種特化的薄壁細(xì)胞，它們典型的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)是細(xì)胞壁及質(zhì)膜內(nèi)突生長，形成許多多褶突起，擴(kuò)大了質(zhì)膜的表面積，從而增加溶質(zhì)內(nèi)外轉(zhuǎn)運(yùn)的面積，能有效地促進(jìn)囊泡的吞并，加速物質(zhì)的分泌或吸收?，F(xiàn)在是18頁\一共有42頁\編輯于星期五2、蔗糖如何由質(zhì)外體進(jìn)入韌皮部？蔗糖--質(zhì)子共運(yùn)輸在篩分子或伴胞質(zhì)膜中的ATP酶，不斷地將H+泵到質(zhì)外體。質(zhì)外體的H+濃度比共質(zhì)體高，形成的質(zhì)子梯度作為推動(dòng)力，通過ATP酶釋放的能量，推動(dòng)細(xì)胞內(nèi)H+的輸出和K+的輸入，以維持膜內(nèi)外的質(zhì)子梯度。蔗糖與質(zhì)子沿著這個(gè)梯度經(jīng)過蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)器，一起進(jìn)入篩分子-伴胞復(fù)合體。

現(xiàn)在是19頁\一共有42頁\編輯于星期五圖6-7蔗糖-質(zhì)子同向轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)外體共質(zhì)體蔗糖蔗糖載體

PH5·5PH8·5（＋）（－）H+H+H+H+K+K+K+K+ATPase篩分子-伴胞復(fù)合體質(zhì)膜細(xì)胞壁連絲維管連絲維管橫切中心柱胞質(zhì)腔質(zhì)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁圖6-6胞間連絲超微結(jié)構(gòu)現(xiàn)在是20頁\一共有42頁\編輯于星期五3、韌皮部裝載的特點(diǎn)⑴逆濃度梯度⑵需能過程

⑶具有選擇性

現(xiàn)在是21頁\一共有42頁\編輯于星期五二、篩管運(yùn)輸機(jī)理

1、壓力流動(dòng)學(xué)說(Pressureflowtheory)蚜蟲吻針試驗(yàn)

2、胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(Cytoplasmicpumpingtheory)

3、收縮蛋白學(xué)說(Contractileproteintheory)

現(xiàn)在是22頁\一共有42頁\編輯于星期五

1、壓力流動(dòng)學(xué)說(Pressureflowtheory)該學(xué)說主張篩管液流是靠源端和庫端的膨壓差建立起來的壓力梯度來推動(dòng)的，所以稱為壓力流動(dòng)學(xué)說。⑴同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源、庫兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度驅(qū)動(dòng)的。⑵壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向SE-CC復(fù)合體進(jìn)行裝載，庫端同化物不斷從SE-CC復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分不斷再循環(huán)所至。⑶只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫端光合同化物的卸出過程不斷進(jìn)行，源、庫就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運(yùn)輸?，F(xiàn)在是23頁\一共有42頁\編輯于星期五圖6-8同化物運(yùn)輸?shù)膲毫α鲃?dòng)學(xué)說導(dǎo)管篩管伴胞源細(xì)胞蔗糖蔗糖庫細(xì)胞蒸騰流H2OH2OH2OH2OH2O壓力流AB現(xiàn)在是24頁\一共有42頁\編輯于星期五支持：蚜蟲吻針試驗(yàn)

根據(jù)此學(xué)說，韌皮部運(yùn)輸應(yīng)具有如下特點(diǎn)：⑴各種溶質(zhì)以相似的速度運(yùn)輸。⑵在一個(gè)篩管中運(yùn)輸是單方向的。⑶篩板的篩孔是通暢的。⑷裝載與卸出過程需要能量，而在運(yùn)輸途中不需要大量的能量。⑸在篩管的源端與庫端必須有足夠大的壓力梯度現(xiàn)在是25頁\一共有42頁\編輯于星期五2、胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(Cytoplasmicpumpingtheory)認(rèn)為篩分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)成幾條長絲，形成胞縱連束，縱跨篩分子。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏的收縮和張馳，就產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長距離泵走，糖分就隨之流動(dòng)。反對(duì)：贗象現(xiàn)在是26頁\一共有42頁\編輯于星期五

3、收縮蛋白學(xué)說(Contractileproteintheory)

認(rèn)為收縮蛋白的收縮與伸展是同化物沿篩管運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力。

支持：雙向運(yùn)輸，收縮蛋白

現(xiàn)在是27頁\一共有42頁\編輯于星期五三、韌皮部卸出(Phloemunloading)韌皮部卸出：是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細(xì)胞的過程?！翱辗N皮技術(shù)”證明韌皮部的卸出卸出的原則：是阻止卸出的蔗糖被重新裝載。1、卸出途徑（1）共質(zhì)體途徑（2）質(zhì)外體途徑

2、依賴代謝進(jìn)入庫組織跨膜（質(zhì)漠和液泡膜）現(xiàn)在是28頁\一共有42頁\編輯于星期五第三節(jié)影響有機(jī)物運(yùn)輸?shù)囊蛩?/p>

一、溫度二、礦質(zhì)元素（B、K、P）三、植物激素

現(xiàn)在是29頁\一共有42頁\編輯于星期五一、溫度最適溫度在：20-30℃二、礦質(zhì)元素（B、K、P）

B可以促進(jìn)植物體內(nèi)碳水化合物的運(yùn)輸，因?yàn)锽和糖能結(jié)合成復(fù)合物，如甘露醇和硼酸形成甘露醇-硼酸，此復(fù)合物是極性分子，利于通過質(zhì)膜，促進(jìn)糖的運(yùn)輸。

K促進(jìn)糖淀粉，利于葉片有機(jī)物源源不斷運(yùn)來。

P是ATP等組成成分。

現(xiàn)在是30頁\一共有42頁\編輯于星期五

三、植物激素植物激素會(huì)影響質(zhì)外體裝載和卸出的質(zhì)膜上的主動(dòng)運(yùn)輸器。如外施生長素促進(jìn)蓖麻的蔗糖裝載，而外施脫落酸則抑制。植物激素也會(huì)影響共質(zhì)體卸出的位點(diǎn)，如液泡運(yùn)輸器，蔗糖進(jìn)入的酶，胞壁伸展性和胞間連絲透性等。現(xiàn)在是31頁\一共有42頁\編輯于星期五第四節(jié)同化物的命運(yùn)和分配規(guī)律*一、同化物的命運(yùn)二、同化物分配規(guī)律三、同化物的再分配四、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹笜?biāo)現(xiàn)在是32頁\一共有42頁\編輯于星期五一、同化物的命運(yùn)㈠源同化物的命運(yùn)

1、合成貯藏物質(zhì)：淀粉是主要的貯藏物質(zhì)。

2、代謝利用：同化物通過呼吸為細(xì)胞生長提供能量或?yàn)楹铣善渌衔锾峁┨技堋?/p>

3、形成運(yùn)輸化合物：同化物摻入到運(yùn)輸糖，以便輸送到各種庫組織。㈡庫同化物的命運(yùn)

1、使用庫：用于生長，呼吸。

2、貯藏庫：貯藏起來（如種子中的淀粉）?，F(xiàn)在是33頁\一共有42頁\編輯于星期五二、同化物分配規(guī)律

1、代謝源(Metabolicsource)制造并輸出光合產(chǎn)物的器官。

2、代謝庫(Metabolicsink)消耗或儲(chǔ)藏光合產(chǎn)物的器官。

3、生長中心(Growthcenter)植物生長發(fā)育的某一階段，對(duì)光合產(chǎn)物及礦質(zhì)元素需求量最多、生長最旺盛的部位?，F(xiàn)在是34頁\一共有42頁\編輯于星期五4、分配規(guī)律同化物分配的總規(guī)律是由源到庫（1）優(yōu)先供應(yīng)生長中心（2）就近供應(yīng)（3）同側(cè)運(yùn)輸勿忘我！現(xiàn)在是35頁\一共有42頁\編輯于星期五影響分配的因素（1）供應(yīng)能力：由“源強(qiáng)”決定

“源強(qiáng)”是指源器官同化物形成和輸出的能力。（2）競(jìng)爭(zhēng)能力：由“庫強(qiáng)”決定

“庫強(qiáng)”是指庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。（3）運(yùn)輸能力包括輸出和輸入部分之間的輸導(dǎo)系統(tǒng)聯(lián)系、暢通程度和距離遠(yuǎn)近。

現(xiàn)在是36頁\一共有42頁\編輯于星期五三

、同化物的再分配一年生植物整株死亡之前，莖葉、光合產(chǎn)物分解運(yùn)往籽粒。多年生植物秋天葉片脫落前，同化物轉(zhuǎn)移到枝干或芽。?玉米的“蹲棵”?大白菜“長心”?花瓣凋謝

現(xiàn)在是37頁\一共有42頁\編輯于星期五三、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹笜?biāo)比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率（specificmasstransferrate,SMTR）單位時(shí)間，單位韌皮部或篩管橫切面積上所運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)的量。Theend現(xiàn)在是38頁\一共有42頁\編輯于星期五穗形成開花開花后2周花后4周圖6-12小麥植株光合產(chǎn)物的形成和分配現(xiàn)在是39頁