植物的成花生理

第十一章植物的成花生理

FloweringofPlants現(xiàn)在是1頁\一共有91頁\編輯于星期六成花生理—學(xué)習(xí)重點(diǎn)春化作用（感受低溫部位）；光周期現(xiàn)象與光周期誘導(dǎo)；光周期誘導(dǎo)機(jī)理（臨界日長與臨界暗期、光暗周期的感受與刺激的傳遞；）；農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用?，F(xiàn)在是2頁\一共有91頁\編輯于星期六營養(yǎng)生長期生殖生長期以開花為界（從花芽分化開始）現(xiàn)在是3頁\一共有91頁\編輯于星期六花熟狀態(tài)與幼年期

植物在開花之前必須達(dá)到的，能夠?qū)ν饨绛h(huán)境條件起反應(yīng)的生理狀態(tài)，叫花熟狀態(tài)或感受態(tài)花熟狀態(tài)之前的時期稱為幼年期（juvenilephase）現(xiàn)在是4頁\一共有91頁\編輯于星期六植物的開花可分為三個順序過程：成花誘導(dǎo)：經(jīng)某種信號誘導(dǎo)，啟動特異基因表達(dá)，植物改變發(fā)育進(jìn)程。成花啟動：分生組織分化成可辨認(rèn)的花原基的過程?；òl(fā)育：花器官的形成和生長。成花決定態(tài)現(xiàn)在是5頁\一共有91頁\編輯于星期六第一節(jié)春化作用vernalization一、春化作用的概念

二、植物通過春化的條件

三、春化作用的機(jī)理

四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用現(xiàn)在是6頁\一共有91頁\編輯于星期六小麥擬南芥白菜、蘿卜、胡蘿卜天仙子一、春化作用的概念

低溫誘導(dǎo)促進(jìn)植物開花的作用春化作用小麥現(xiàn)在是7頁\一共有91頁\編輯于星期六二、春化作用的條件（一）低溫是進(jìn)行春化作用的主要條件最適溫度1-2℃。在一定的期限內(nèi)春化的效應(yīng)隨低溫處理的時間延長而增加。春化天數(shù)對冬黑麥開花的影響現(xiàn)在是8頁\一共有91頁\編輯于星期六植物對低溫的反應(yīng)與系統(tǒng)發(fā)育有關(guān)，與起源有關(guān)。根據(jù)原產(chǎn)地不同，將小麥分為三種類型：

冬性、半冬性和春性植物對低溫反應(yīng)的類型：對低溫的要求是絕對的；對低溫的要求是相對的現(xiàn)在是9頁\一共有91頁\編輯于星期六去春化作用（春化解除作用）在春化過程完成之前，如果把春化植物再放到25℃～40℃高溫下，則低溫的效果減弱甚至消失的現(xiàn)象。去春化的植物返回到低溫下，可重新繼續(xù)春化，而且低溫的效應(yīng)可以累加，這種解除春化之后，再進(jìn)行的春化作用稱再春化現(xiàn)在是10頁\一共有91頁\編輯于星期六去春化與再春化的本質(zhì)解釋——中間產(chǎn)物假說III中間產(chǎn)物分解（解除春化）高溫前體物低溫中間產(chǎn)物低溫最終產(chǎn)物（完成春化）現(xiàn)在是11頁\一共有91頁\編輯于星期六（二）水分、氧氣和營養(yǎng)

春化作用除了需要一定時間的低溫外，還需要適量的水分（40%）、充足的氧氣和作為呼吸底物的營養(yǎng)物質(zhì)。

現(xiàn)在是12頁\一共有91頁\編輯于星期六三、春化作用的機(jī)理（一）春化刺激的感受和傳遞1.感受低溫的時期和部位大部分植物從種子萌發(fā)后到植物營養(yǎng)體生長的任何時期。時期：但也有例外，如甘藍(lán)莖的直徑達(dá)到0.6cm，葉片直徑達(dá)到5cm時，才能春化?，F(xiàn)在是13頁\一共有91頁\編輯于星期六部位：莖尖生長點(diǎn)或正在分裂的組織。椴花葉片再生植株開花5℃處理椴花葉片（切去分生區(qū)）再生植株不開花5℃處理芹菜莖尖（橡膠管纏繞通冷水），其它部分高溫→開花現(xiàn)在是14頁\一共有91頁\編輯于星期六2.春化效應(yīng)的傳遞傳遞與不傳遞。未經(jīng)春化的天仙子植株低溫春化的天仙子枝條嫁接開花未經(jīng)春化的菊花植株低溫春化的菊花枝條嫁接不開花現(xiàn)在是15頁\一共有91頁\編輯于星期六

1、呼吸速率增強(qiáng)

2、核酸代謝加速在春化過程中核酸（特別是RNA）含量增加，而且RNA性質(zhì)有所變化。

3、蛋白質(zhì)代謝可溶性Pr及游離AA含量（Pro）增加。（二）春化作用的生理生化基礎(chǔ)現(xiàn)在是16頁\一共有91頁\編輯于星期六（三）春化素、赤霉素和其他生長物質(zhì)與春化作用

嫁接試驗(yàn)證明，植物通過春化后可能產(chǎn)生某種物質(zhì)，Melchers將這種物質(zhì)命名為春化素（vernalin）。但這種物質(zhì)至今未得到證實(shí)。1.春化作用與春化素現(xiàn)在是17頁\一共有91頁\編輯于星期六

GA與春化作用有關(guān)：春化處理后植物體內(nèi)的GA水平明顯升高；對于某些植物，用GA處理可以代替低溫。2.春化作用與GA現(xiàn)在是18頁\一共有91頁\編輯于星期六赤霉素對需低溫胡蘿卜開花的影響CKGA冷處理左：對照；

中：未冷處理，每天施用10μgGA右：冷處理8周。

現(xiàn)在是19頁\一共有91頁\編輯于星期六GA不是春化素：有些植物經(jīng)低溫春化后，GA含量并不升高；有些植物GA并不能代替低溫；在能對低溫反應(yīng)的植物中，對低溫和GA的反應(yīng)不同。玉米赤霉烯酮與春化作用有關(guān)現(xiàn)在是20頁\一共有91頁\編輯于星期六玉米赤霉烯酮與春化作用有關(guān)（1)冬小麥、油菜等材料，凡經(jīng)過春化處理的頂芽，都含與玉米赤霉烯酮相似的物質(zhì)。（2)隨春化作用的深化，類玉米赤霉烯酮的含量隨之增加，當(dāng)達(dá)到某一高峰值時又逐漸消失。此高峰正是春化作用完成或接近完成的時期。（3)用100ppm玉米赤霉烯酮處理未經(jīng)春化的墨西哥麥，結(jié)果可提前5天抽穗。（4)用電鏡觀察，發(fā)現(xiàn)經(jīng)玉米赤霉烯酮處理的生長錐在細(xì)胞結(jié)構(gòu)方面與經(jīng)春化處理的相似?，F(xiàn)在是21頁\一共有91頁\編輯于星期六4、春化作用的假說

低溫前體A→→中間產(chǎn)物B→→最終產(chǎn)物CI↓Ⅱ↓Ⅲ（較高溫）（完成春化）（解除春化）（2)

植物春化中核酸代謝起著重要作用，某些基因啟動表達(dá)，一些特定的mRNA得以產(chǎn)生，形成相應(yīng)的春化特異性蛋白，最終完成春化必需的代謝過程。（1)梅爾徹斯（Melchers）和蘭（Land）由兩個階段組成現(xiàn)在是22頁\一共有91頁\編輯于星期六四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用1.春化處理2.調(diào)種引種3.控制花期悶麥法：把濕潤的種子悶在罐里放冷處40~50天，南北方地區(qū)之間引種低溫處理促進(jìn)開花，如香石竹高溫去春花抑制開花當(dāng)歸，洋蔥現(xiàn)在是23頁\一共有91頁\編輯于星期六第二節(jié)光周期現(xiàn)象photoperiodism一、發(fā)現(xiàn)和類型

二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理

三、光敏素在成光誘導(dǎo)中的作用現(xiàn)在是24頁\一共有91頁\編輯于星期六一、光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和類型：1.發(fā)現(xiàn)

自然界晝夜的光暗交替稱光周期（photoperiod）植物開花對白天和黑夜相對長度的反應(yīng)現(xiàn)象稱光周期現(xiàn)象（photoperiodism

）。SDPLDP現(xiàn)在是25頁\一共有91頁\編輯于星期六臨界日長

（criticaldaylength）使長日照植物開花的最短日照長度，或使短日照植物開花的最長日照長度，稱為臨界日長（criticaldaylength）。長日植物：天仙子>10h2~3d

毒麥>11h1d

菠菜>13h1d

白芥菜>14h1d短日植物：菊花<15h12d

高涼菜<12h2d

蒼耳<15.5h1d

大豆（北京）<15h2~3d2.植物的光周期反應(yīng)類型

現(xiàn)在是26頁\一共有91頁\編輯于星期六(1)長日植物(long-dayplant，LDP)指在晝夜周期中日照長度大于臨界日長才能開花的植物。小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。SpinachlongdayplantMC

延長光照可促進(jìn)和提早開花；相反，如延長黑暗則推遲開花或不能成花?，F(xiàn)在是27頁\一共有91頁\編輯于星期六(2)短日植物(short-dayplant，SDP)指在晝夜周期中日照長度短于臨界值日長才能開花的植物。水稻、玉米、大豆、高梁、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。ShortDayChrysanthemumMC

對這些植物適當(dāng)延長黑暗或縮短光照可促進(jìn)和提早開花，如延長日照則推遲開花或不能成花。現(xiàn)在是28頁\一共有91頁\編輯于星期六日中性植物

（day-neutralplant,DNP)指在任何日照條件下都能開花的植物。黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、向日葵、蒲公英等DayNeutralBuckwheatMC

現(xiàn)在是29頁\一共有91頁\編輯于星期六6121824

每天光期長度（h）短日植物蒼耳長日植物天仙子日中性植物臨界日長相對開花反應(yīng)相對開花反應(yīng)相對開花反應(yīng)6121824

每天光期長度（h）6121824

每天光期長度（h）臨界日長三種主要光周期反應(yīng)類型現(xiàn)在是30頁\一共有91頁\編輯于星期六(4)中日照植物

（intermediate-daylengthplant）中等日照(開花)，較長或較短均保持營養(yǎng)生長，如甘蔗要求11.512.5小時日照。需要先長（花誘導(dǎo)）后短的日照型（成花）雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。(5)長－短日植物（long-shortdayplant）現(xiàn)在是31頁\一共有91頁\編輯于星期六(6)短－長日植物

（short-longdayplant）需要先短（花誘導(dǎo)）后長的日照型（花器官）雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等(7)兩極光周期植物（amphophotoperiodismplant）與中日照植物相反，這類植物在中等日照條件下保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，而在較長或較短日照下才開花，如狗尾草等?，F(xiàn)在是32頁\一共有91頁\編輯于星期六在理解長、短日照植物時要注意以下幾個問題：1.長日植物的臨界日長不一定比短日植物長，只是反應(yīng)的方向不一致。在中間交叉階段，兩者都開花；2.長、短日照植物并不意味著一生都生活在長、短日照條件下，只是在成花誘導(dǎo)階段需要長、短日照；3.長日照植物在成花誘導(dǎo)時，光期越長開花越早，連續(xù)光照，開花更早；但短日照植物的成花誘導(dǎo)并非越短越好，日照太短，營養(yǎng)生長不良，影響發(fā)育；4.同種植物的不同品種，對日照的要求可以不同，如煙草的有些品種為短日植物（MarylandMammoth），而有些品種是長日植物，還有些品種是日中性植物。通常早熟品種為長日或日中性植物，晚熟品種為短日植物。現(xiàn)在是33頁\一共有91頁\編輯于星期六二、光周期誘導(dǎo)的機(jī)理

Mechanismofphotoperiodicinduction（一）光周期誘導(dǎo)

（二）周期刺激的感受和傳遞

（三）光周期中光期與暗期的重要性（四）光周期誘導(dǎo)的機(jī)理

現(xiàn)在是34頁\一共有91頁\編輯于星期六（一）光周期誘導(dǎo)

(photoperiodicinduction)。

植物在達(dá)到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花，這種誘導(dǎo)效應(yīng)叫做光周期誘導(dǎo)。植物在花原基形成之前的一段時間內(nèi)需滿足一定的適合光周期條件，以后在任何日長度下都可開花的現(xiàn)象。現(xiàn)在是35頁\一共有91頁\編輯于星期六長日植物：天仙子>10h2~3d毒麥>11h1d菠菜>13h1d白芥菜>14h1d短日植物：菊花<15h12d高涼菜<12h2d蒼耳<15.5h1d大豆（北京）<15h2~3d

不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同，受植物種類、年齡及環(huán)境條件的影響?，F(xiàn)在是36頁\一共有91頁\編輯于星期六（二）光周期刺激的感受和傳遞感受光周期刺激的部位是葉片發(fā)生光周期反應(yīng)的部位是莖尖1.光周期刺激的感受現(xiàn)在是37頁\一共有91頁\編輯于星期六開花刺激物的傳導(dǎo)—蒼爾嫁接實(shí)驗(yàn)2.光周期刺激的傳遞短日照長日照現(xiàn)在是38頁\一共有91頁\編輯于星期六現(xiàn)在是39頁\一共有91頁\編輯于星期六SDP(高涼菜)與LDP(八寶)嫁接，長日、短日條件下都開花開花刺激物通過韌皮部傳導(dǎo)?，F(xiàn)在是40頁\一共有91頁\編輯于星期六3.成花刺激物與光周期誘導(dǎo)成花素的假說柴拉軒提出。但成花素至今未分離得到。現(xiàn)在是41頁\一共有91頁\編輯于星期六1、成花素假說——

柴拉軒適宜的光周期誘導(dǎo)下，葉片產(chǎn)生開花刺激物—成花素。（1）成花素由形成莖所必需的GA和形成花所必需的開花素兩種活性物質(zhì)組成。一株植物必須先成莖后開花，故植物體內(nèi)有GA和開花素才能成花。（四）、光周期誘導(dǎo)開花的機(jī)理※現(xiàn)在是42頁\一共有91頁\編輯于星期六

短日照長日照

（2）LDP本身具有開花素，SDP本身具有GA；LD條件可誘導(dǎo)GA的形成，SD條件可誘導(dǎo)開花素的形成。

（3）DNP具有GA和開花素，任何條件都可開花。SDPGA+開花素GA+OLDPO+開花素GA+開花素DNPGA+開花素GA+開花素現(xiàn)在是43頁\一共有91頁\編輯于星期六開花抑制物假說

誘導(dǎo)條件

抑制其產(chǎn)生非誘導(dǎo)條件產(chǎn)生

開花抑制物抑制開花

降解開花抑制物降到某一閾值植物開花

誘導(dǎo)條件現(xiàn)在是44頁\一共有91頁\編輯于星期六（二）光周期中光期與暗期的作用臨界暗期（夜長）在光暗交替中，長日植物能開花的最大暗期長度或指短日植物能開花的最小暗期長度?，F(xiàn)在是45頁\一共有91頁\編輯于星期六

開花反應(yīng)SDPLDP

開花

不開花不開花

開花不開花

開花不開花

開花不開花

開花開花

不開花光周期對植物開花的作用光暗暗閃光

暗期長度是植物成花的決定因素現(xiàn)在是46頁\一共有91頁\編輯于星期六暗期對植物開花的作用比光期更重要暗中斷現(xiàn)象：

在光周期誘導(dǎo)的暗期階段給予足夠強(qiáng)度的閃光處理，中斷暗期，能夠促進(jìn)長日植物開花而抑制短日植物開花的現(xiàn)象?，F(xiàn)在是47頁\一共有91頁\編輯于星期六短日植物要求連續(xù)黑暗≥臨界暗期長日植物要求連續(xù)黑暗≤臨界暗期所以：長日植物又叫短夜植物；短日植物又叫長夜植物?，F(xiàn)在是48頁\一共有91頁\編輯于星期六

開花反應(yīng)SDPLDP

開花

不開花不開花

開花不開花

開花不開花

開花不開花

開花開花

不開花光周期對植物開花的作用光暗暗閃光

暗期長度是植物成花的決定因素現(xiàn)在是49頁\一共有91頁\編輯于星期六暗中斷試驗(yàn)SDPLDP現(xiàn)在是50頁\一共有91頁\編輯于星期六暗期的重要性暗期中斷所需的光照強(qiáng)度和時間長短短時間、低強(qiáng)度光有效，是光信號傳導(dǎo)的低能反應(yīng)，不同于光合作用的高能反應(yīng)。一般植物對接近暗期中間的光間斷最敏感，如短日植物蒼耳在16h長暗期中，在暗期開始后的8h進(jìn)行閃光抑制開花的效果最高，暗期中斷所需的光照強(qiáng)度和時間長短，也與植物種類有關(guān)。紅光最有效，遠(yuǎn)紅光消除紅光的作用?，F(xiàn)在是51頁\一共有91頁\編輯于星期六現(xiàn)在是52頁\一共有91頁\編輯于星期六短時間、低強(qiáng)度光有效，是光信號傳導(dǎo)的低能反應(yīng)，不同于光合作用的高能反應(yīng)。對暗期中斷最有效的光是紅光，紅光的作用可以被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)，表明光敏色素參與了光周期誘導(dǎo)現(xiàn)在是53頁\一共有91頁\編輯于星期六2、光期的作用光期長度對是否開花沒有決定性的作用，但有量上的影響。光期長度決定花原基的數(shù)量，但不成正比關(guān)系?，F(xiàn)在是54頁\一共有91頁\編輯于星期六（四）光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用長日植物成花刺激物質(zhì)的形成要求較高的Pfr/Pr比值。短日植物要求低的Pfr/Pr比值。光照有利于Pfr的形成，Pfr/Pr比值升高，有利于長日植物開花?，F(xiàn)在是55頁\一共有91頁\編輯于星期六長夜PfrPr，Pfr破壞，Pfr/Pr比值降低，降低到一定的閾值水平，促發(fā)短日植物（長夜植物）成花刺激物質(zhì)形成，促進(jìn)短日植物成花。暗期被紅光間斷，Pfr/Pr比值升高，抑制短日植物成花，促進(jìn)長日植物成花?，F(xiàn)在是56頁\一共有91頁\編輯于星期六1.植物激素在成花誘導(dǎo)中的作用在五大類植物激素中，赤霉素（GA）影響成花的效應(yīng)最大；（五）植物激素和甾類化合物與光周期反應(yīng)物2.甾類化合物與植物的成花誘導(dǎo)研究表明，雌性激素與植物成花誘導(dǎo)過程密切相關(guān)?，F(xiàn)在是57頁\一共有91頁\編輯于星期六（1）植物的成花過程可能是受各種激素的共同作用。它們以一定的比例,在空間上和時間上進(jìn)行多元調(diào)控。目前的觀點(diǎn)：（3）不同的光周期條件,通過刺激或抑制各種植物激素之間的協(xié)調(diào)平衡來調(diào)控植物的成花。這種平衡誘導(dǎo)了與成花過程有關(guān)的基因的啟動，從而合成某些特殊的ｍRNA和蛋白質(zhì)，調(diào)節(jié)成花過程。（2）植物的成花過程是分段進(jìn)行的，在不同的階段，可能有不同的激素起主導(dǎo)作用現(xiàn)在是58頁\一共有91頁\編輯于星期六六、植物營養(yǎng)與開花碳氮比假說—KrebsG.Klebs通過大量試驗(yàn)證明，植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀況可以影響植物的成花過程。提出了C/N比理論要點(diǎn)：

開花的決定因素是植物體內(nèi)碳水化合物與含N化合物的比值，而不是其絕對量。C/N高，開花；C/N低，不開花或延遲開花。實(shí)驗(yàn)證據(jù)：環(huán)割，增大C/N，開花；施N肥過多，延遲開花?，F(xiàn)在是59頁\一共有91頁\編輯于星期六C/N比理論對SDP不實(shí)用；提高光照強(qiáng)度，在較短光照時間內(nèi)可以使C/N比提高，但并不能使LDP開花目前認(rèn)為植物開花不是受C/N比控制現(xiàn)在是60頁\一共有91頁\編輯于星期六(七）溫度與光周期反應(yīng)的關(guān)系甜菜LDP，如果夜溫降至10～18℃，可以在8h的短日條件下開花;如煙草SDP，某品種夜溫降至13℃，可以在16～18h的長日條件下開花?，F(xiàn)在是61頁\一共有91頁\編輯于星期六春化作用與光周期許多要求低溫春化的植物屬于長日照植物。如冬小麥、菠菜。但菊花例外。春化與光周期的效應(yīng)有時可相互代替或相互影響。如低溫代替光周期，春化期延長，能在短日照下開花。許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長日照誘導(dǎo)才能開花。如天仙子。－－－春化只是對開花起誘導(dǎo)作用。現(xiàn)在是62頁\一共有91頁\編輯于星期六SDP多起源于低緯度地區(qū)LDP多起源于高緯度地區(qū)中緯度地區(qū)既有LDP又有SDP（一）光周期反應(yīng)類型與地理起源的關(guān)系四、光周期理論的應(yīng)用現(xiàn)在是63頁\一共有91頁\編輯于星期六1、引種同緯度地區(qū)間引種容易成功。不同緯度地區(qū)間引種要考慮品種的光周期特性。

（二）光周期理論在生產(chǎn)中應(yīng)用現(xiàn)在是64頁\一共有91頁\編輯于星期六北半球不同的緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化緯度愈高的地區(qū)(北方)，夏季晝長，夜愈短；春分夏至秋分日長夜長冬至冬至南某地北南SDP北南LDP北日長，短日長，長開花遲開花遲開花早開花早現(xiàn)在是65頁\一共有91頁\編輯于星期六1.植物的地理分布和引種載培短日水稻北種南引晚熟品種短日水稻南種北引早熟品種植物類型引種方向開花期生育期生產(chǎn)上選用品種LDP南種北移早短晚熟品種北種南移遲長早熟品種SDP南種北移遲長早熟品種北種南移早短晚熟品種現(xiàn)在是66頁\一共有91頁\編輯于星期六2.育種（1)人工調(diào)節(jié)花期

（2）加速良種繁育異地種植縮短育種年限短日植物(如玉米、水稻)冬季到海南繁育，長日植物如小麥，夏季到黑龍江，冬季到海南繁育?，F(xiàn)在是67頁\一共有91頁\編輯于星期六3、控制花期在園藝花卉栽培中，控制花卉的開花期。現(xiàn)在是68頁\一共有91頁\編輯于星期六4、調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長短日植物麻類，南種北引可推遲開花，使麻桿生長較長，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量?，F(xiàn)在是69頁\一共有91頁\編輯于星期六第三節(jié)花器官形成和性別表現(xiàn)

一、莖間分生組織的變化

二、性別分化

三、花器官發(fā)育的基因調(diào)控現(xiàn)在是70頁\一共有91頁\編輯于星期六一、莖尖分生組織的變化

花的分化1.形態(tài)變化

2.生理生長變化

3.影響花芽分化的因素成花決定態(tài)植物感受外界信號（低溫和光周期）并產(chǎn)生成花刺激物,被運(yùn)輸?shù)角o尖端分生組織，發(fā)生一系列誘導(dǎo)反應(yīng)，隨后分生組織進(jìn)入一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)現(xiàn)在是71頁\一共有91頁\編輯于星期六1.形態(tài)變化

分化葉原基的生長點(diǎn)開始形成花原基現(xiàn)在是72頁\一共有91頁\編輯于星期六蒼耳接受短日誘導(dǎo)后生長錐的變化

生長錐由營養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樯碃顟B(tài)的形態(tài)變化過程。首先是生長錐膨大，然后自基部周圍形成球狀突起并逐漸向上部推移，形成一朵朵小花?，F(xiàn)在是73頁\一共有91頁\編輯于星期六2.生理生化變化

生長點(diǎn)分化后，細(xì)胞代謝增高，有機(jī)物轉(zhuǎn)化劇烈?？扇苄蕴呛吭黾樱被?、蛋白質(zhì)含量增加，核酸的合成速度加快。用RNA和蛋白質(zhì)合成抑制劑處理芽，都抑制營養(yǎng)生長錐分化為生殖生長錐，生長錐的分化伴隨著核酸與蛋白質(zhì)的代謝?，F(xiàn)在是74頁\一共有91頁\編輯于星期六內(nèi)因營養(yǎng)物質(zhì)是花芽分化的物質(zhì)基礎(chǔ)。C/N（碳水化合物/含氮化合物）比：高則開花，低則延遲或不開花。精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物和核酸也與花芽分化有關(guān)。激素平衡GA抑制花芽分化，ABA、CTK、乙烯促進(jìn)花芽分化。當(dāng)植物體內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)豐富，CTK、ABA、乙烯高，而GA水平低時，有利于花芽分化。營養(yǎng)缺乏時，激素的平衡受營養(yǎng)狀況的影響。3.影響花芽分化的因素現(xiàn)在是75頁\一共有91頁\編輯于星期六①光照：在植物花芽分化期間，光照時間長，光強(qiáng)大，有機(jī)物合成多則有利于開花。果樹的修剪就是通過調(diào)節(jié)光照而有利于花芽分化。一般植物在一定溫度范圍內(nèi)，當(dāng)溫度升高，花芽分化加快。溫度主要影響光合、呼吸和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)冗^程間接影響花芽分化。②溫度：③水分：不同植物的花芽分化對水分的需求不同。缺水，穎花退化④物質(zhì)營養(yǎng)N過多、過少都不利于花芽分化,P促進(jìn)花芽分化外因現(xiàn)在是76頁\一共有91頁\編輯于星期六二、性別分化(sexdifferentiation)

雌雄同花

雌雄同株異花

雌雄異株1．植物性別表現(xiàn)類型雌株銀杏現(xiàn)在是77頁\一共有91頁\編輯于星期六雌雄個體的生理差異呼吸代謝：雄性植株呼吸速率高；氧化酶的活性：雄性植株過氧化氫酶活性高；激素水平、種類方面:大麻雌株葉片中IAA含量高，雄株葉片GA含量高；玉米雌穗原基中IAA水平較高GA水平較低，而雄穗原基中IAA水平較低GA水平較高。

現(xiàn)在是78頁\一共有91頁\編輯于星期六2.性別分化的調(diào)控（1）遺傳控制a.性染色體雌性XX型，雄性XY型b.基本性基因（2）年齡雌雄同株異花的植物一般雄花發(fā)育的較早

（3）環(huán)境條件光周期、溫周期和營養(yǎng)條件?，F(xiàn)在是79頁\一共有91頁\編輯于星期六光周期誘導(dǎo)后，繼續(xù)處于誘導(dǎo)的光周期下，雌花就多，誘導(dǎo)后處于非誘導(dǎo)光周期下，雄花就多。較低的夜溫與較大晝夜溫差有利于雌花發(fā)育。(4)植物激素GA能促進(jìn)雄花的分化，IAA、ETH、ABA、CCC、CO等促進(jìn)雌花分化。TIBA、MH等促進(jìn)雄花形成。水分充足，N肥較多時，有利于雌花分化；土壤較干旱、N肥較少有利于雄花的發(fā)育。現(xiàn)在是80頁\一共有91頁\編輯于星期六三、花器官發(fā)育的基因控制

花的某一重要器官的位置發(fā)生了被另一器官替代的突變，如花瓣部位被雄蕊替代，這種遺傳變異現(xiàn)象稱為花器官的同源異型突變（homeoticmutation）。

花輪

花輪

花輪

花輪

花輪第四輪心皮第三輪雄蕊第二輪花瓣

花輪第一輪萼片現(xiàn)在是81頁\一共有91頁\編輯于星期六

控制同源異型化的基因稱為同源異型基因（homeoticgene）科恩（Coen）等人提出了花形態(tài)建成遺傳控制的“ABC模型”假說?，F(xiàn)在是82頁\一共有91頁\編輯于星期六花發(fā)育的ABC模型花輪基因萼片花瓣雄蕊心皮現(xiàn)在是83頁\一共有91頁\編輯于星期六現(xiàn)在是84頁\一共有91頁\編輯于星期六圖24.5花器同一基因的突變作用極大地改變了花的結(jié)構(gòu)。（A）野生型；（B）缺少了萼片與花瓣的ap—2突變體；（C）缺少花瓣與雄蕊的pi突變體；（D）缺少雄蕊與心皮的ag突變體?，F(xiàn)