細胞的能量轉(zhuǎn)換：線粒體和葉綠體2課件

第二節(jié)葉綠體與光合作用Sectiontwochloroplastandphotosynthesis一切生命活動所需的能量來源于太陽能。綠色植物是主要的能量轉(zhuǎn)換者。葉綠體是植物細胞特有的能量轉(zhuǎn)換細胞器，它利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，并產(chǎn)生氧氣。一、葉綠體與質(zhì)體葉綠體是質(zhì)體的一種，質(zhì)體還包括：白色體、有色體、蛋白質(zhì)體、油質(zhì)體、淀粉質(zhì)體，均由前質(zhì)體分化發(fā)育而來。葉綠體是唯一含類囊體膜結(jié)構(gòu)的質(zhì)體。

葉綠體的結(jié)構(gòu)

小麥葉細胞：(A)中央液泡周圍的細胞質(zhì)僅極薄的一層,含葉綠體;(B)葉綠體中有淀粉粒和脂滴.(C)基粒由類囊體膜堆垛而成.

三、葉綠體的結(jié)構(gòu)由外被(envelope)、類囊體(thylakoid)和基質(zhì)(stroma)組成。含3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜，及3種腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。

線粒體和葉綠體的比較1、外被（envelope）由雙層膜組成，都是連續(xù)的單位膜，膜間隙10-20nm。外膜有孔蛋白，孔徑較大，允許10-13kd的分子通過，通透性較大。內(nèi)膜通透性低，僅O2、CO2和水能自由通過。2、類囊體（thylakoid）（1）形態(tài)結(jié)構(gòu):單層膜圍成的扁平囊，沿葉綠體長軸平行排列。含光合色素和電子傳遞鏈?；?grana)：多個類囊體堆疊?；|(zhì)類囊體：基粒間的類囊體。經(jīng)基質(zhì)片層相聯(lián)，全部類囊體形成一個相互貫通的封閉系統(tǒng)。（2）類囊體膜的化學組成蛋白質(zhì)與脂比值達60:40。脂中脂肪酸多為不飽和亞麻酸，約87%，流動性高。膜蛋白主要有細胞色素b6/f復合體、質(zhì)體醌(PQ)、質(zhì)體藍素(PC)、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)Ⅰ、光系統(tǒng)Ⅱ復合物等。3、葉綠體基質(zhì)的組成碳固定的酶類：核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPase)，占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%。葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系：ctDNA、RNA、核糖體等。顆粒:主要是淀粉粒，儲存光合產(chǎn)物。四、葉綠體主要功能:光合作用光合作用分為光反應和暗反應。光反應需光，進行水的光解和光合磷酸化。暗反應不需光，進行CO2固定。1、光吸收指葉綠素分子被光激發(fā)至引起第一個光化學反應的過程，包括光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。主要作用是固定光子。光能被聚光色素吸收后，傳遞至作用中心。在作用中心發(fā)生最初的光化學反應，使電荷分離將光能轉(zhuǎn)變成化學能（1）光合色素葉綠素(chlorophll)：一類含脂的色素，位于類囊體膜中。由2部分組成：核心部位是一個卟啉環(huán),功能是光吸收；另一部分是一個長的脂肪烴側(cè)鏈，稱葉綠醇，插入類囊體膜。類胡蘿卜素，幫助葉綠素提高吸光效率。在紅藻和藍細菌中還有藻膽素。葉綠素分子結(jié)構(gòu)

(2)捕光復合物：由約200個葉綠素分子和一些與蛋白質(zhì)相連的類胡蘿卜素組成。色素分子也稱天線色素，捕獲光能，并將光能以誘導共振方式傳到反應中心色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a、類胡蘿卜素和葉黃素都是天線色素。捕光復合體

(3)反應中心：由1個中心色素分子Chl、1個原初電子供體和1個原初電子受體組成。反應中心色素的最大特點：吸收光能被激發(fā)后，產(chǎn)生電荷分離和能量轉(zhuǎn)換

光系統(tǒng)中的捕光復合體及反應中心2、電子傳遞光合電子傳遞鏈是由一系列電子載體構(gòu)成，同呼吸鏈電子載體相似，但有不同：(1)線粒體的電子載體位于內(nèi)膜，光合作用的電子載體位于類囊體膜；(2)線粒體將NADH和FADH2的電子傳給氧，光合作用是將來自水的電子傳給NADP；(3)線粒體電子傳遞是一個放能過程，合成ATP；光合作用電子傳遞是一個吸熱過程。A．光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）中心色素吸收峰為680nm，又稱P680。>12條多肽鏈。含一個捕光復合體(LHCⅡ)、一個反應中心和一個含錳原子的放氧的復合體。D1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素及質(zhì)體醌。作用：從光中吸收的能量將水裂解,并將其釋放的電子傳遞給質(zhì)體醌.B．光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）中心色素能被700nm光激發(fā)，又稱P700。包含多條肽鏈，由一個捕光復合物Ⅰ(LHCⅠ)和一個反應中心構(gòu)成。三種電子載體分別為A0(1個chla分子)、A1(維生素K1)及3個的4Fe-4S(FeSX,FeSA,FeSB)。作用是將電子從PC傳給鐵氧還蛋白(Fd)C．細胞色素b6/f復合體(cytb6/fcomplex)以二聚體存在，單體含4個不同的亞基。細胞色素b6(b563)、細胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ(質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白)。（2）光反應與電子傳遞光合作用的電子傳遞是在兩個不同的光系統(tǒng)中進行，即由PSⅠ和PSⅡ協(xié)同完成。PSⅡ和PSⅠ的反應是接力式：PSⅡ把電子從低于H2O的能量水平提高到一個中間點,而PSⅠ又把電子從中間點提高到高于NADP+的水平。兩個光系統(tǒng)的協(xié)同作用

PSⅡ中的光反應及電子傳遞PSⅡ中發(fā)生的反應：LHCⅡ吸收光能→P680→P680*→原初電子受體去鎂葉綠素(ph-)P680*還原所需的電子來源于水光解：水光解（2H2O→O2+4H++4e-）所產(chǎn)生的電子→氧化態(tài)的含Mn蛋白的放氧復合體→氧化態(tài)的原初電子供體Z(反應中心D1蛋白上的一個tyr側(cè)鏈)→P680*從P680被激發(fā)電子的傳遞:P680→去鎂葉綠素(ph-)→D2上結(jié)合的PQA→D1上的PQB→還原態(tài)PQB2-→從基質(zhì)中吸2個H+成PQH2.還原型PQH2從光系統(tǒng)Ⅱ復合體上游離下來，另一氧化態(tài)PQ從類囊體膜中PQ庫中得到補充綜合：在PSⅡ中的電子傳遞路線為：H2O→Mn→P680→Ph→PQA→PQBPSⅠ中的光反應及電子傳遞LHCⅠ吸收光能并傳給P700，被激發(fā)P700釋放一個高能電子，沿A0→A1→FeSX→FeSA→FeSB→鐵氧還蛋白(Fd)→最后經(jīng)鐵氧還蛋白-NADP還原酶作用，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子還原。電子從PSⅡ向PSⅠ的傳遞在PSⅡ中電子從水→PQH2→cytb6/f復合體，同時將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)到類囊體腔→位于類囊體腔側(cè)的含銅蛋白PC→光系統(tǒng)Ⅰ。實現(xiàn)了電子從PSⅡ向PSⅠ的接力傳遞。類囊體膜中的電子傳遞兩個光系統(tǒng)相互配合，利用所吸收光能將一對電子從水傳遞到NADP+，電子傳遞呈Z字形，稱Z鏈或光合鏈。3、光合磷酸化(photophosphorylation)光引起電子傳遞與磷酸化相偶聯(lián)生成ATP的過程.(1)按電子傳遞方式將光合磷酸化分為兩種類型A.非循環(huán)式光合磷酸化;B.循環(huán)式光合磷酸化.A.非循環(huán)式光合磷酸化在線性電子傳遞過程，光驅(qū)動電子經(jīng)PSⅠ和PSⅡ兩個光系統(tǒng)傳給NADP+，產(chǎn)生NDAPH，并在電子傳遞過程建立H+梯度，驅(qū)使ADP磷酸化產(chǎn)生ATP。非循環(huán)式光合磷酸化的磷酸化有兩個部位：H2O與PQ間，PQ與Cytb6/f間。每產(chǎn)生一個氧分子，可產(chǎn)生2.4個ATP分子非循環(huán)式光合磷酸化

B.循環(huán)式(cyclic):光驅(qū)動的電子從PSⅠ傳遞給Fd后不傳給NADP+，而是傳給cytb6/f，再經(jīng)PC傳回PSⅠ。電子傳遞是一種閉合的回路,故名循環(huán)式.電子循環(huán)流動,產(chǎn)生H+梯度,從而驅(qū)動ATP的合成.只涉及PSⅠ,只產(chǎn)生ATP,不產(chǎn)生NADPH和氧.植物缺乏NADP+時,就會發(fā)生循環(huán)式光合磷酸化當植物在缺乏NADP+時，電子在光系統(tǒng)內(nèi)Ⅰ流動，只合成ATP，不產(chǎn)生NADPH，稱為循環(huán)式光合磷酸化。

循環(huán)式光合磷酸化

（2）光合磷酸化的機制A、H+電化學梯度的建立：電子傳遞過程，3種因素可在類囊體膜的兩側(cè)建立起質(zhì)子梯度：①水的光解：發(fā)生在類囊體腔，釋放4個電子和一個分子氧的同時，釋放4個H+；②PQ是質(zhì)子載體，傳遞4個電子時，要從基質(zhì)中攝取4個H+，并釋放到類囊體腔中；③電子最后傳給NADP+，需從基質(zhì)中攝取2個H+將NADP+還原成NADPH，使基質(zhì)中H+降低B、CF0-CF1ATP合酶：光合磷酸化的能量轉(zhuǎn)換單位是CF0-CF1ATP合酶，簡稱CF1顆粒。位于類囊體膜上，朝向葉綠體基質(zhì)。光合磷酸化機制與線粒體磷酸機制相似,同樣可用化學滲透學說來說明3個H+穿過CF1-CF0ATP合酶才產(chǎn)生一個ATP氧化磷酸化和光合磷酸和的比較

（二）暗反應暗反應是利用光反應的NADPH和ATP，使CO2還原成糖。在葉綠體基質(zhì)中進行，不需要光。高等植物進行CO2固定有3條途徑：1、C3途徑；2、C4途徑；3、景天科酸代謝。C3途徑是最基本的途徑，只有這條途徑能合成淀粉等；另兩條途徑只能固定和轉(zhuǎn)運CO2，不能單獨形成淀粉等。葉綠體中的光合作用:

在光合電子傳遞反應中,水被氧化,釋放出氧氣,而在碳固定反應中二氧化碳被同化產(chǎn)生碳水化合物1、C3途徑(C3pathway)又稱卡爾文(Calvin)循環(huán)。分3個階段：(1)CO2的羧化:RuBP羧化酶作用，CO2與RuBP形成2個分子3-磷酸甘油酸(PGA)。(2)還原階段：PGA在激酶作用形成1,3-二磷酸甘油酸，在甘油醛磷酸脫氫酶作用被NADPH還原成甘油醛-3-P。吸能反應，光反應NADPH和ATP在此利用。能量在這階段儲存(3)RuBP的再生：甘油醛-3-P變化形成5-P-核酮糖，激酶作用變成RuBP，需消耗一個ATP。碳固定的初反應在細胞質(zhì)中，2個分子的3-P-甘油醛通過縮合反應生成1,6-二磷酸果糖，再進一步轉(zhuǎn)變成葡萄糖C3循環(huán)利用ATP及NADPH，將CO2固定，循環(huán)1次只固定1個CO2，6次才能把CO2固定成1個己糖將CO2變成葡萄糖需消耗18分子ATP和12分子NADPH，可表示為:6CO2+18ATP+12NADPH→C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+C3植物的二氧化碳固定及碳水化合物的合成(卡爾文循環(huán))2、C4途徑(C4pathway)亦稱Hatch-Slack途徑，CO2受體為磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA)。利用C4途徑固定CO2的植物稱C4植物，如玉米、甘蔗、高梁和一些熱帶草本植物C4植物有兩種類型的光合細胞：葉肉細胞和維管束鞘細胞。CO2固定在葉肉細胞，固定的CO2在維管束鞘細胞