藥用植物的生長與發(fā)育

一、藥用植物營養(yǎng)生長二、藥用植物生殖生長三、植物發(fā)育理論四、花芽分化類型五、植物生命周期及生長發(fā)育過程六、植物生長發(fā)育相關(guān)性目錄藥用植物的生長與發(fā)育第1頁植物生長：指植物在體積和重量（干重）上不可逆增加，是由細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長，以及原生質(zhì)體、細(xì)胞壁增加而引發(fā)。種子→新種子。植物生長？藥用植物的生長與發(fā)育第2頁植物生長？（一）植物細(xì)胞生長分裂期伸長久分化期莖和根生長點細(xì)胞體積顯著增加細(xì)胞分化均勻分生組織細(xì)胞分化發(fā)育成不一樣組織，是植物基因在時間和空間上次序表示結(jié)果。藥用植物的生長與發(fā)育第3頁植物生長曲線植物生長曲線

生長大周期：“慢－快－慢”藥用植物的生長與發(fā)育第4頁栽培生產(chǎn)上：從植物在不一樣生活環(huán)境下所展現(xiàn)生長曲線，分析其產(chǎn)生差異原因，采取適時、合理技術(shù)辦法，有效地控制植物生長進程和速度，以到達生產(chǎn)預(yù)期目標(biāo)，取得理想經(jīng)濟產(chǎn)量。

藥用植物的生長與發(fā)育第5頁核果類如桃、杏等雙“S”形生長曲線枸杞等果實“S”形生長曲線

藥用植物的生長與發(fā)育第6頁張重義,李萍,許小方,宋越,陳君,王豐青.忍冬生長特征與金銀花藥材質(zhì)量關(guān)系.中藥材,,27(3):157-159.藥用植物的生長與發(fā)育第7頁張重義,李萍,許小方,宋越,陳君,王豐青.忍冬生長特征與金銀花藥材質(zhì)量關(guān)系.中藥材,,27(3):157-159.藥用植物的生長與發(fā)育第8頁張重義,李萍,許小方,宋越,陳君,王豐青.忍冬生長特征與金銀花藥材質(zhì)量關(guān)系.中藥材,,27(3):157-159.藥用植物的生長與發(fā)育第9頁藥用植物生長

從栽培角度講，發(fā)育主要指從營養(yǎng)生長階段到生殖生長階段質(zhì)變過程。在植物一生中，生長和發(fā)育經(jīng)常是交織在一起。根、莖、葉等是吸收、合成和輸導(dǎo)營養(yǎng)器官，故稱營養(yǎng)器官；花、果實和種子是繁殖后代器官，所以叫生殖器官。藥用植物從播種到收獲時間，稱為藥用植物生育期。生產(chǎn)上，把田間管理和伴伴隨藥用植物不一樣器官分化、形成，到達田間植株50%時期，稱為生育時期（如：播種期、出苗期等）。植物種子萌發(fā)、生根并形成莖葉，植物體積和質(zhì)量增加，是植物營養(yǎng)生長過程，稱為營養(yǎng)生長階段；伴伴隨營養(yǎng)器官生長到一定階段，植物開始生殖器官分化、開花并形結(jié)果實和種子等，是營養(yǎng)生長與生殖生長并進階段；營養(yǎng)器官生長停頓，并到達最大量，進入生殖器官充實、晚熟階段，是植物生殖生長過程，稱為生殖生長階段。植物各器官之間相互依賴、相互制約，從而確保植物體協(xié)調(diào)統(tǒng)一。藥用植物種類不一樣，它們生長發(fā)育類型及對外界環(huán)境要求也不一樣。藥用植物的生長與發(fā)育第10頁一、藥用植物營養(yǎng)生長（一）根及根生長

植物主根由胚根發(fā)育而來。根生理功效是多方面，如固定植株，從土壤中吸收水分和養(yǎng)分，合成細(xì)胞分裂素、氨基酸等。生長和吸收功效良好根系是藥材高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)基本保障，而且許多藥用植物根也是藥用部位，如人參、丹參、黨參、柴胡、三七、龍膽、何首烏、烏頭等。藥用植物的生長與發(fā)育第11頁一、藥用植物營養(yǎng)生長藥用植物的生長與發(fā)育第12頁一、藥用植物營養(yǎng)生長藥用植物的生長與發(fā)育第13頁一、藥用植物營養(yǎng)生長藥用植物的生長與發(fā)育第14頁一、藥用植物營養(yǎng)生長（二）莖生長

莖由胚芽發(fā)育而成，是植物體營養(yǎng)器官，是絕大多數(shù)植物體地上部分軀干。其上有芽、節(jié)和節(jié)間，并著生葉、花、果實等，含有背地性，有輸導(dǎo)、支持、貯藏和繁殖功效。

藥用植物的生長與發(fā)育第15頁一、藥用植物營養(yǎng)生長藥用植物的生長與發(fā)育第16頁一、藥用植物營養(yǎng)生長（二）莖生長藥用植物的生長與發(fā)育第17頁一、藥用植物營養(yǎng)生長藥用植物的生長與發(fā)育第18頁一、藥用植物營養(yǎng)生長

控制莖生長最主要組織是頂端分生組織和近頂端分生組織。前者控制后者活性，而后者細(xì)胞分裂和伸長決定莖生長速率。莖節(jié)通常不伸長，節(jié)間伸長部位則依植物種類而定，有均勻分布于節(jié)間，有在節(jié)間中部，也有在節(jié)間基部。雙子葉植物莖增粗是形成層活動結(jié)果，單子葉植物莖增粗是靠居間分生組織活動。（二）莖生長藥用植物的生長與發(fā)育第19頁一、藥用植物營養(yǎng)生長（三）葉及葉生長

葉是植物主要營養(yǎng)器官，普通為綠色扁平體，含有向光性。植物葉有規(guī)律地著生于莖枝節(jié)上，其主要生理功效是進行光合作用、氣體交換和蒸騰作用。葉生長發(fā)育情況和葉面積大小對植物生長發(fā)育及產(chǎn)量影響極大。藥用植物的生長與發(fā)育第20頁

莖端分生組織周圍經(jīng)過細(xì)胞分裂和擴大，產(chǎn)生突起，形成葉原基。整個葉原基細(xì)胞含有分裂能力，首先是頂端部分細(xì)胞分裂，使葉原基伸長形成葉軸。葉軸伸長同時，邊緣部分細(xì)胞分裂，形成扁平葉片?；考?xì)胞縱向生長，分化為葉柄。禾谷類葉原基頂端細(xì)胞分生能力停頓后，基部居間分生組織細(xì)胞分裂成上、下兩部分，上方發(fā)育成葉片，下方發(fā)育成葉鞘。當(dāng)葉片各部分形成之后，細(xì)胞依然分裂和擴大，直到葉片成熟。單子葉植物葉片基部保持生長能力，比如，禾谷類作物葉鞘能隨節(jié)間生長而伸長，韭、蔥等葉片被切斷后，很快就能再次生長起來。一、藥用植物營養(yǎng)生長藥用植物的生長與發(fā)育第21頁植物葉片大小隨植物種類和品種不一樣差異較大，同時也受溫、光、水、肥、氣等外界條件影響。

單葉片自葉片定型至1/2葉片發(fā)黃時期，稱葉片功效期。衡量藥用植物葉面積大小慣用葉面積指數(shù)（LAI）表示，葉面積指數(shù)是指藥用植物群體總綠色葉面積與其所對應(yīng)土地面積之比。干物質(zhì)產(chǎn)量最高時葉面積指數(shù)稱為最適葉面積指數(shù)，越過此值后，干物質(zhì)積累量又下降。藥用植物群體葉面積指數(shù)隨生長時間而改變，普通出苗時葉面積指數(shù)最小，隨植株生長發(fā)育，葉面積指數(shù)增大，植物群體最繁茂時候（禾谷類齊穗期，其它單子葉植物和雙子葉植物盛花至結(jié)果期）葉面積指數(shù)到達最大。但當(dāng)葉面積指數(shù)最大時，植物群體透光率最低，今后部分葉片逐步老化、變黃、脫落，葉面積指數(shù)變小。在禾本科植物中，普通采取葉齡指數(shù)或葉齡余數(shù)衡量生育進程。葉齡指數(shù)是指已出葉片數(shù)占主莖總?cè)~數(shù)百分?jǐn)?shù)。葉齡余數(shù)是指還未抽出葉片數(shù)。最適葉面積指數(shù)大小因生產(chǎn)水平、藥用植物種類和品種以及外界環(huán)境條件（尤其是日照條件）而異，是決定藥用植物種植和產(chǎn)量主要指標(biāo)。實踐證實，葉片斜向上伸展、株型緊湊藥用植物，最適葉面積指數(shù)較大；而葉片平展、株型渙散藥用植物，最適葉面積指數(shù)較小。

一、藥用植物營養(yǎng)生長（三）葉及葉生長藥用植物的生長與發(fā)育第22頁二、藥用植物生殖生長

當(dāng)植物生長到一定時期，植物體受到外界條件刺激（主要是日照和溫度季節(jié)性改變）引發(fā)生長錐發(fā)生花芽分化，然后現(xiàn)蕾、開花、堅固形成種子。所以，花芽分化是營養(yǎng)生長到生殖生長轉(zhuǎn)折點。藥用植物的生長與發(fā)育第23頁二、藥用植物生殖生長（一）花器官形成

1.花器官形成植物經(jīng)過適宜條件成花誘導(dǎo)之后，產(chǎn)生成花反應(yīng)，其顯著標(biāo)志就是莖尖分生組織在形態(tài)上發(fā)生顯著改變，從營養(yǎng)生長錐轉(zhuǎn)變成生殖生長錐。經(jīng)過花芽分化過程，逐步形成花器官。它包含了成花開啟和花器官形成兩個階段。頂端分生組織在花芽分化過程中，同時進行性別分化。大多數(shù)植物在花芽分化中逐步在同一朵花內(nèi)形成雌蕊和雄蕊，稱為兩性花，這一類植物稱為雌雄同花植物；而有一些植物，在同一植株上有兩種花，一個是雄花，另一個是雌花，這類植物稱為雌雄同株植物。雌花和雄花分別生于不一樣植株上植物，稱雌雄異株植物，如杜仲、銀杏等。藥用植物的生長與發(fā)育第24頁二、藥用植物生殖生長（二）開花和傳粉

不一樣植物開花齡期、開花季節(jié)、花期和單花開放時間長短差異極大。1~2年生草本藥用植物一生只開一次花，多年生植物生長到一定時期才能開花，少數(shù)植物開花后死亡（竹類植物），多數(shù)植物一旦開花便每年都開花（但因為條件不宜，有時也不開花），直到枯萎死亡為止。含有分枝（蘗）習(xí)性藥用植物通常主莖先開花，然后第一、二級分枝（蘗）漸次開放。同一花序上花開放次序也隨花序不一樣而異。比如無限花序花是邊緣花先開，漸及中央，而有限花序花由頂端或中央逐步開到下面或外面。藥用植物的生長與發(fā)育第25頁二、藥用植物生殖生長（二）開花和傳粉

花開后，花粉粒成熟，花粉粒借外力作用從雄蕊花藥傳到雌蕊柱頭上過程，稱為傳粉。傳粉方式分為：①自花傳粉：指成熟花粉粒落到同一朵花柱頭上過程。在栽培學(xué)上，常把同株異花間傳粉也稱自花傳粉。②異花傳粉：是指不一樣花朵之間傳粉。在栽培學(xué)上常指不一樣植株間傳粉，如薏苡、益母草、絲瓜等。③常異花傳粉：是指異花傳粉介于5%～50%傳粉方式。以這種形式傳粉植物稱常異花傳粉植物。從生物學(xué)意義上來說，異花傳粉比自花傳粉優(yōu)越。因為異花傳粉時，因為雌雄配子來自不一樣植物體，分別在差異較大環(huán)境中產(chǎn)生，遺傳性差異較大，由此結(jié)合而產(chǎn)生后代含有較強生活力和適應(yīng)性。藥用植物的生長與發(fā)育第26頁二、藥用植物生殖生長（三）果實和種子生長發(fā)育

1.果實形成果實是由子房或與子房相連從屬花器官（花托、花萼、雄蕊、雌蕊等）發(fā)育而來。多數(shù)果實是子房經(jīng)過授粉、受精發(fā)育而來。果實生長過程普通也和營養(yǎng)生長一樣呈“S”形曲線（Logistic曲線），表現(xiàn)為“慢—快—慢”生長周期，如枸杞等。但一些核果類藥用植物，如桃、杏等果實生長則呈雙“S”形，在生長中期有一個遲緩期，即核果硬核生長久，此時果實膨大生長遲緩。所以這類果實生長可分為三個時期：第一期是快速生長久，受精后子房壁、胚及胚乳細(xì)胞分裂，使果實快速增大；第二期是遲緩生長久，這時由莖葉運輸至果實營養(yǎng)物質(zhì)主要供給胚、胚乳和果核快速生長，所以從外表看果實體積增加較為遲緩；第三期是快速生長久，這時果實不但體積增大，更主要是質(zhì)量增加。核果類如桃、杏等雙“S”形生長曲線

枸杞等果實“S”形生長曲線

藥用植物的生長與發(fā)育第27頁二、藥用植物生殖生長（三）果實和種子生長發(fā)育

2.種子發(fā)育種子由子房內(nèi)胚珠發(fā)育而成。在自然成熟情況下，種子和果實成熟過程同時進行。對于采收未熟果實，在貯藏期間用乙烯利等人工催熟劑處理后，即使果實能夠發(fā)生成熟時生化改變，但種子并不隨之成熟。這表明種子和果實在成熟時各有其獨立生理生化改變規(guī)律，但相互之間也有影響。在種子形成早期，呼吸作用旺盛，因而有足夠能量供給種子生長并滿足有機物轉(zhuǎn)化和運輸。伴隨種子成熟，呼吸作用逐步降低，代謝過程也逐步減弱。在種子成熟期間，可溶性物質(zhì)如糖類、氨基酸、無機鹽等大量輸入種子，成為合成貯藏物質(zhì)原料。比如淀粉類種子成熟過程中，可溶性糖類含量逐步降低，而不溶性有機化合物不停增加；而油料種子在成熟過程中，伴隨干物重增加，含油率逐步提升，但淀粉和可溶性糖類含量則對應(yīng)下降。藥用植物的生長與發(fā)育第28頁二、藥用植物生殖生長（三）果實和種子生長發(fā)育

2.種子發(fā)育種子由子房內(nèi)胚珠發(fā)育而成。在自然成熟情況下，種子和果實成熟過程同時進行。對于采收未熟果實，在貯藏期間用乙烯利等人工催熟劑處理后，即使果實能夠發(fā)生成熟時生化改變，但種子并不隨之成熟。這表明種子和果實在成熟時各有其獨立生理生化改變規(guī)律，但相互之間也有影響。在種子形成早期，呼吸作用旺盛，因而有足夠能量供給種子生長并滿足有機物轉(zhuǎn)化和運輸。伴隨種子成熟，呼吸作用逐步降低，代謝過程也逐步減弱。在種子成熟期間，可溶性物質(zhì)如糖類、氨基酸、無機鹽等大量輸入種子，成為合成貯藏物質(zhì)原料。比如淀粉類種子成熟過程中，可溶性糖類含量逐步降低，而不溶性有機化合物不停增加；而油料種子在成熟過程中，伴隨干物重增加，含油率逐步提升，但淀粉和可溶性糖類含量則對應(yīng)下降。藥用植物的生長與發(fā)育第29頁三、植物發(fā)育理論植物生長發(fā)育普通可分為三個階段，前期是營養(yǎng)生長久，中期是營養(yǎng)生長與生殖生長并進期，后期是生殖生長久。大量研究表明，植物在適宜光周期和溫度等條件誘導(dǎo)下，體內(nèi)發(fā)生一系列生理、生化等質(zhì)改變，從而由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長。但相關(guān)誘導(dǎo)開花機制尚不清楚，有各種不一樣學(xué)說。1.成花素假說早期植物生理學(xué)者柴拉軒（Chailakhyan）在1937年就提出，植物在適宜光周期誘導(dǎo)下，葉片產(chǎn)生一個類似激素性質(zhì)物質(zhì)，即“成花素”（florigen），傳遞到莖尖端分生組織，從而引發(fā)花芽分化。2.開花抑制物假說該理論認(rèn)為，植物在非誘導(dǎo)條件下，體內(nèi)產(chǎn)生一個或幾個開花抑制物，從而使植物不能開花；植物在誘導(dǎo)條件下，阻止了這些開花抑制物產(chǎn)生或者使開花抑制物降解，從而使花發(fā)育得以進行。所以，當(dāng)植物體內(nèi)開花抑制物在誘導(dǎo)條件下降低到某一閾值時，植物才能開花。

藥用植物的生長與發(fā)育第30頁三、植物發(fā)育理論3.碳氮比假說4.階段發(fā)育學(xué)說主要論點是植物生長與發(fā)育是兩個不一樣概念。對于1、2年生植物整個發(fā)育過程，含有各個不一樣階段；每一階段對環(huán)境有不一樣要求，而且階段總是一個接著一個地進行。當(dāng)前已明確了兩個階段，即春化階段和光照階段。藥用植物的生長與發(fā)育第31頁春化現(xiàn)象：概念：秋冬播種冬性植物在種子發(fā)芽或苗期生長階段需要經(jīng)受一段時期低溫，到第2年才能和春播植物一樣正常生長發(fā)育、開花堅固現(xiàn)象。包含大多數(shù)二年生植物（如蘿卜、甜菜、薺菜、天仙子等），一些一年生冬性植物(如冬小麥等）和一些多年生草本植物(如牧草）。三、植物發(fā)育理論藥用植物的生長與發(fā)育第32頁多年生草本植物，春化處理可促進成花多年生木本植物，有需年年經(jīng)過春化才能成花；有在前一年夏天已發(fā)生花芽分化，但營養(yǎng)芽和花芽休眠需經(jīng)低溫，翌春才能萌芽開花。

低溫累積（0-7.2℃）與花芽萌芽率關(guān)系呼鳳蘭.設(shè)施杏樹、歐李休眠與碳水化合物含量改變研究.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文,.藥用植物的生長與發(fā)育第33頁春化作用是溫帶地域植物發(fā)育過程中表現(xiàn)出來特征北方原產(chǎn)冬性品種對低溫要求嚴(yán)格，需要溫度低（0～5℃）且時間長（30～70日）黃河流域一帶半冬性品種要求溫度稍高（3～6℃），且要求時間也比較短（10～15日）總體而言，對大多數(shù)要求低溫植物而言，最有效春化溫度在0～17℃之間，春化時間為幾日至3個月

藥用植物的生長與發(fā)育第34頁四、花芽分化類型

當(dāng)植物進行一定營養(yǎng)生長并經(jīng)過春化階段及光照階段后，即進入生殖生長階段，營養(yǎng)生長逐步遲緩或停頓，花芽開始分化，芽內(nèi)生長點向花芽方向形成，直至雌蕊、雄蕊完全形成為止。依據(jù)花芽開始分化時間及完成份化全過程所需時間長短不一樣（隨植物種類、品種、地域、年份及外界環(huán)境條件而異），花芽分化可分以下幾個類型：

1.夏秋分化類型許多木本類植物屬這類型花芽分化一年一次，于6—9月高溫季節(jié)進行，至秋末花器官主要部分已完成花芽分化，第二年早春后開花。其性細(xì)胞形成必須經(jīng)過低溫。如牡丹、丁香、梅花等。貝母等植物在進入夏季后，地上部分枯死進入休眠狀態(tài)，花芽分化卻在夏季休眠期間進行。

2.冬春分化類型原產(chǎn)溫暖地域一些木本植物多屬這類型。如柑橘類從12月—第二年3月完成花芽分化，特點是分化時間短并連續(xù)進行。一些2年生植物和春季開花宿根植物僅在春季溫度較低時進行花芽分化。

3.當(dāng)年一次分化開花類型一些當(dāng)年夏秋開花種類，在當(dāng)年枝新梢上或花莖頂端形成花芽。如萱草、菊花等基本屬這類型。

4.屢次分化類型一年中屢次發(fā)枝，每次枝頂均能形成花芽并開花。如月季、忍冬等。這些植物在花芽分化和開花過程中，通常其營養(yǎng)生長仍繼續(xù)進行。

5.不定時分化類型每年只分化一次花芽，但無固定時期，只要到達一定葉面積就能開花，主要視植物體本身養(yǎng)分積累程度而異。如鳳梨科和芭蕉科一些種類。

藥用植物的生長與發(fā)育第35頁五、植物生命周期及生長發(fā)育過程（一）植物生命周期

一個植物體從合子經(jīng)種子發(fā)芽，進入幼年期、成熟期，形成新合子過程，稱為植物生命周期。依據(jù)生命周期不一樣可把植物分成：

1.1年生植物1年內(nèi)完成種子萌發(fā)、開花、堅固、植株衰老死亡過程植物。如薏苡、紅花等。

2.2年生植物第一年種子萌發(fā)后進行營養(yǎng)生長，第二年抽薹、開花、堅固至衰老死亡植物。如當(dāng)歸、菘藍等。

3.多年生植物每完成一個從營養(yǎng)生長到生殖生長生命周期需3年或3年以上時間植物。大部分多年生草本植物地上部分每年在開花堅固之后枯萎而死，而地下部分根和根狀莖、鱗狀莖、塊莖等則可存活多年。如人參、貝母、延胡索等。其中有一部分多年生草本植物能保持四季常青，該類植物每年經(jīng)過枝端和根尖生長維持形成層生長，連續(xù)增大致積。多年生植物大多數(shù)一生中可屢次開花堅固，少數(shù)植物一生只開花堅固一次，如天麻等。也有個別植物一年屢次開花，如忍冬等。

1年生和2年生植物之間或2年生與多年生植物之間，有時是不輕易截然區(qū)分。如菘藍、紅花等。藥用植物的生長與發(fā)育第36頁五、植物生命周期及生長發(fā)育過程（二）個體發(fā)育

植物從種子萌發(fā)開始到再收獲種子為止過程稱為個體發(fā)育。以用種子繁殖植物為例，可將植物個體生長發(fā)育進程分為三個階段。

1.種子時期指從種子形成至開始萌發(fā)階段。這個時期可分為胚胎發(fā)育期、種子休眠期、發(fā)芽期三個階段。

2.營養(yǎng)生長時期指植株根、莖、葉等營養(yǎng)體生長旺盛期、休眠期。3.生殖生長時期指植物在營養(yǎng)生長基礎(chǔ)上，內(nèi)部開始發(fā)生一系列質(zhì)改變，逐步轉(zhuǎn)向生殖生長，孕蕾、開花、堅固。這一時期可分為花芽分化期、開花期、結(jié)果期。

藥用植物的生長與發(fā)育第37頁五、植物生命周期及生長發(fā)育過程（三）植物生長發(fā)育周期性

1.植物生長曲線和生長大周期植物生長曲線和生長大周期植物個體生長，不論是整個植株增重、莖伸長、葉面積擴大，還是果實、塊莖體積增加，都有一個生長速度問題。當(dāng)植物生長到一定階段后，因為內(nèi)部和外部環(huán)境（包含空間、水、肥、光、溫等條件）限制，使植物生長基本方式展現(xiàn)“慢—快—慢”“S”形改變曲線，這種曲線稱為植物生長Logistic曲線。這種生長速度呈周期性改變所經(jīng)歷三個階段過程稱為生長大周期，或稱大生長周期（grandperiodofgrowth）。

2.季節(jié)周期性一年四季中，植物生長過程也表現(xiàn)出顯著周期性。

3.日生長周期性植物在一天生長進程中，經(jīng)歷白晝與黑夜，必定受到晝夜節(jié)奏生長因子影響，也表現(xiàn)出周期性改變。藥用植物的生長與發(fā)育第38頁六、植物生長發(fā)育相關(guān)性植株體內(nèi)不一樣器官之間相互依存、相互依賴、相互制約這種關(guān)系稱為生長相關(guān)性。（一）頂芽與側(cè)芽、主根與側(cè)根相關(guān)性

植物主莖頂芽抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長現(xiàn)