發(fā)育生物學提綱

發(fā)育生物學提綱第1頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一發(fā)育是一個漸進的過程，細胞的發(fā)育命運隨時間逐漸發(fā)生定型。第2頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一后成論與先成論的持久論爭

早在公元前4世紀，Aristotle對于動物胚胎的不同部分和成體動物各種結構形成的原因就提出了自己的觀點。在觀察雞、星鮫和一些無脊椎動物胚胎發(fā)育的基礎上，他首先提出了胚胎是由簡單到復雜逐漸發(fā)育形成的，這個理論后來稱為后成論（theoryofepigenesis），也稱漸成論。他的思想在19世紀末之前一直占有主要地位

。第3頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一

直到公元17世紀后期和18世紀，以精源學說和卵源學說為代表的先成論（theoryofperformation）占據(jù)了統(tǒng)治地位。兩種學說的共同點認為胚胎是成體的雛形，是配子中固有的結構，胚胎發(fā)育僅僅是原有結構的增大。這兩種學說還認為卵子中含有所有后代的微小胚胎，一個世代包含下一個世代，使種族得以延續(xù)。第4頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一MosaicandRegulativeDevelopment

19世紀80年代，Weismann就提出了關于細胞、染色體和基因與胚胎發(fā)育關系的理論。他認為合子的細胞核含有大量特殊的信息物質——決定子（determinant），在卵裂的過程中這些決定子被不均勻地分配到子細胞中去控制子細胞的發(fā)育命運。

細胞的命運實際上是由卵裂時所獲得的合子核信息早已預定的，這一類型的發(fā)育我們稱為嵌合型發(fā)育（mosaicdevelopment）。第5頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一第一節(jié)細胞發(fā)育通過形態(tài)發(fā)生決定子自主特化一、細胞定型和分化

從單個全能的受精卵產(chǎn)生各種類型細胞的發(fā)育過程叫細胞分化（celldifferentiation）。已分化的細胞不但具有一定的形態(tài)和合成特異的產(chǎn)物，而且行使特異的功能。細胞在分化之前，將發(fā)生一些隱蔽的變化，使細胞朝特定方向發(fā)展，這一過程稱為定型。Slack（1991）建議將定型分為特化和決定兩個時相。第一篇發(fā)育生物學基本原理6第6頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一

特化specification：當細胞或組織放在中性環(huán)境如培養(yǎng)皿中可以自主分化時，該細胞或組織已經(jīng)特化。

已特化的細胞或組織的命運是可逆的。（“簽約意向”）決定determination：當一個細胞或者組織放在胚胎另一部位可以自主分化時，該細胞或組織已經(jīng)決定。

已決定細胞或組織的發(fā)育命運是不可逆的。（“正式簽約”）在細胞發(fā)育過程中，定型和分化是兩個相互關聯(lián)的過程。在早期發(fā)育過程中，某一組織或器官原基必須首先定型，然后才能向預定方向發(fā)育。7第7頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一胚胎細胞的定型有兩種主要方式：第一種方式的細胞定型是通過胞質隔離（cytoplasmicsegregation）來實現(xiàn)的。卵裂時，受精卵內(nèi)特定的細胞質分離到特定的分裂球中，裂球中所含有的特定胞質決定它發(fā)育成哪一類細胞，細胞命運的決定與臨近的細胞無關。這種定型方式稱為自主特化（autonomousspecification）。以細胞自主特化為特點的胚胎發(fā)育模式稱為鑲嵌型發(fā)育（mosaicdevelopment），或自主性發(fā)育，整體胚胎好像是自我分化的各部分的總和。8第8頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一第二種方式的細胞定型是通過胚胎誘導實現(xiàn)的。胚胎發(fā)育過程中，相鄰細胞或組織之間通過相互作用，決定其中一方或雙方的分化方向，也就是發(fā)育命運。初始階段，細胞可能具有不止一種分化潛能，和鄰近細胞或組織的相互作用逐漸限制了它們的發(fā)育命運，使它們只能朝一定的方向分化。細胞命運的這種定型方式稱為有條件特化（conditionalspecification）或漸進特化（progressivespecification）或依賴型特化（dependentspecification）。9第9頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一對細胞呈有條件特化的胚胎來說，如果在胚胎發(fā)育的早期將一個分裂球從整體胚胎上分離，那么剩余的胚胎細胞可以改變發(fā)育命運，填補所留下的空缺。以細胞有條件特化為特點的胚胎發(fā)育模式稱為調整型發(fā)育（regulativedevelopment）

。任何動物胚胎發(fā)育過程中都存在自主特化和有條件特化兩種細胞定性方式，程度大小不同而已。多數(shù)無脊椎動物：自主特化（主要）有條件特化（次要）脊椎動物：有條件特化（主要）自主特化（次要）10第10頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一圖1-3擠壓實驗（B4.1肌肉；b4.2無肌肉；將B4.1黃色新月區(qū)胞質擠壓入b4.2，b4.2產(chǎn)生肌肉）結果表明：細胞質存在某些形態(tài)發(fā)生決定子，能夠決定細胞朝一個方向分化，形成一定的組織結構。二、形態(tài)發(fā)生決定子

形態(tài)發(fā)生決定子、也稱為成形素或胞質決定子，其概念的形成源于對細胞譜系的研究。11第11頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一三、胞質定域

形態(tài)發(fā)生子在卵細胞質中呈一定形式分布，受精后發(fā)生運動，被分隔到一定區(qū)域，并在卵裂時分配到特定的卵裂球中，決定裂球的發(fā)育命運。這一現(xiàn)象稱為胞質定域，或胞質隔離、胞質區(qū)域化、胞質重排。例：極葉的形成線蟲的生殖質果蠅的極質12第12頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一種質學說主要內(nèi)容假定卵子和精子都對新生有機體貢獻出質量和數(shù)量等同的染色體；染色體由各種能決定細胞發(fā)育命運的“核決定子”組成；染色體攜帶全部的遺傳物質，是有機體不同世代延續(xù)的基礎。受精卵在分裂時，每個裂球內(nèi)都分配有相同數(shù)目的染色體，但是組成染色體的“核決定子”并不均等地分配到每個裂球中，也就是說每個裂球只含有部分“核決定子”；不同的“核決定子”在胚胎發(fā)育過程中分配到不同的細胞內(nèi)，由此決定細胞的發(fā)育命運，使其發(fā)育成身體的某一特定部分。只有那些最終將發(fā)育成生殖細胞的細胞才含有全部“核決定子”，由此將親代性狀傳遞給子代，并保持物種的穩(wěn)定性。13第13頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一受精（fertilization）是指兩性生殖細胞融合并形成具備雙親遺傳潛能的新個體的過程。受精作用是發(fā)育的開端，一個新的生命從此開始。受精的第一個功能是將父母的基因傳遞給子代，第二個功能是激發(fā)卵細胞中確保發(fā)育正常進展的一系列反應。第五章受精的機制第14頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一精子頭部由頂體囊泡（acrosomalvesicle）和精核構成。大部分精子的細胞質在精子成熟過程中被排除。頂體位于精核前端，由高爾基體演化而來。頂體中含有多種水解酶，主要作用是溶解卵子的外膜。有些動物的頂體中還有與精卵識別有關的分子。整個精核是一致密結構，幾乎看不到染色質絲和核仁，精子中所有的基因都不表達。第15頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一

卵子的結構卵質外是質膜（plasmamembrane），質膜外是卵黃膜（vitellineenvelope）。質膜在受精時可以調控特定的離子在卵子內(nèi)外的流動，且能與精子質膜融合。卵黃膜能識別同一物種的精子，對受精的物種特異性有非常重要的作用。在哺乳動物中特稱為透明帶（zonapellucida），緊靠著透明帶的一層濾泡細胞稱為放射冠（coronaradiata）。第16頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一精子獲能

哺乳動物的精子需要在雌性生殖道中停留一個特定的時期，以獲得對卵子受精的能力，這一過程稱為精子獲能（capacitation）。

頂體反應是指受精前精子在同卵子接觸時，精子頂體產(chǎn)生的一系列變化。具有頂體結構的無脊椎動物或脊椎動物中，只有發(fā)生頂體反應的精子才能進入卵子并與卵子融合，也只有精子與卵子接觸時才發(fā)生頂體反應。哺乳動物精卵的特異性識別發(fā)生在卵細胞的透明帶（zonapellucida）部分。第17頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一在大多數(shù)種類的動物中(哺乳動物例外)，受精后早期胚胎細胞分裂的速度以及各卵型球所處的位置都是由貯存在卵內(nèi)的母型mRNA和蛋白質所控制的。通過有絲分裂分配到卵裂球中的合子基因組，在早期卵裂胚胎中并不起作用，即使用化學物質抑制轉錄，早期胚胎也能正常發(fā)育。直到卵裂較晚的時期，早期胚胎合子基因組才大量轉錄合成mRNA，實現(xiàn)由母型向合子型過渡的調控胚胎發(fā)育的機制。哺乳動物早期卵裂不同步，常出現(xiàn)奇數(shù)細胞存在。第六章卵裂第18頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一緊密化緊密化的細胞分裂后，形成16個細胞的桑葚胚。在桑葚胚中有1-2個細胞屬于內(nèi)細胞團，并由大多數(shù)的外層細胞所包圍。內(nèi)細胞團將發(fā)育為胚胎，外層細胞將發(fā)育為滋養(yǎng)層細胞參與胎盤的胚胎組分。滋養(yǎng)層細胞與內(nèi)細胞團細胞的分離代表了哺乳動物發(fā)育中的第一個分化事件。最初，桑葚胚內(nèi)部是沒有空腔的，后來，在成腔作用過程中，滋養(yǎng)層細胞向桑葚胚中分泌液體產(chǎn)生囊胚腔，這時的早期胚胎稱為囊胚，內(nèi)細胞團則位于環(huán)形滋養(yǎng)層細胞層的一側。囊胚形成是哺乳動物卵裂結局的標志。第19頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一第七章原腸作用原腸作用（gastrulation）是胚胎細胞劇烈的、高速有序的運動過程，通過細胞運動實現(xiàn)囊胚細胞的重新組合。原腸形成期間，囊胚細胞彼此之間的位置發(fā)生變動，重新占有新的位置，并形成由三胚層細胞構成的胚胎結構。盡管整個動物界原腸作用方式變化多樣，但總體可概括為五種細胞運動機制，即外包（epiboly）、內(nèi)陷（invagination）、內(nèi)卷（involution）、內(nèi)移（ingression）和分層（delamination）。第20頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一原腸作用過程中細胞的五種運動方式第21頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一海膽的原腸作用海膽的晚期囊胚由1000個左右單層細胞構成。這些細胞的細胞質分別來自受精卵的不同區(qū)域，細胞表現(xiàn)出不同的大小和特性。第22頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一初級間質細胞的內(nèi)移植物極板中央來源于小分裂球的細胞脫離表面單層細胞，進入囊胚腔，稱為初級間質細胞。初級間質細胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力減少，而與基質片層之間的親和力增加。相比之下，非間質細胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力維持不變。第23頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一斑馬魚的囊胚的三層結構第24頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一第八章神經(jīng)胚和三胚層分化①首先，預定神經(jīng)外胚層（外胚層中線處細胞）形狀發(fā)生改變，細胞縱向變長加厚，形成神經(jīng)板。約占整個外胚層細胞的50％。預定形成表皮的外胚層細胞變得更加扁平。②神經(jīng)板形成后不久，邊緣加厚，并向上翹起形成神經(jīng)褶。在神經(jīng)板中央出現(xiàn)的U型溝即神經(jīng)溝，它將胚胎分為右邊和左邊面部分。③隨后，神經(jīng)褶向胚胎背中線遷移，最終合攏形成神經(jīng)管，上面覆蓋著外胚層。④神經(jīng)褶最靠背面部分的細胞變成神經(jīng)嵴細胞。第25頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一哺乳類腦區(qū)形成哺乳類早期神經(jīng)管是一筆直的管狀結構。①早在胚胎后部神經(jīng)管形成之前，神經(jīng)管的端部發(fā)生劇烈變化，膨大成前腦、中腦、和菱腦3個原始腦泡。②當神經(jīng)管后端合攏時，視泡從前腦兩側面凸出來。③前腦再發(fā)育成為前端的端腦和后面的間腦。端腦最終形成大腦兩半球，間腦形成丘腦、下丘腦區(qū)域和視覺感受區(qū)。中腦不再分，中腦腔最終形成大腦導水管。菱腦再發(fā)育成前面的后腦和后面的髓腦。后腦形成小腦，負責調解身體運動、姿勢和平衡。髓腦最終形成延髓，其神經(jīng)元調節(jié)呼吸以及胃腸道和心血管的運動。第26頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一人腦的早期發(fā)育前腦中腦菱腦端腦間腦中腦后腦髓腦第27頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一第九章胚胎誘導在有機體的發(fā)育過程中，一個區(qū)域的組織與另一個區(qū)域的組織相互作用，引起后一種組織分化方向上的變化的過程稱為胚胎誘導。誘導者：在胚胎誘導相互作用的兩種組織中，產(chǎn)生影響并引起另一種細胞或組織分化方向變化的這部分細胞或組織。反應組織：接受影響并改變分化方向的細胞或組織。誘導者的作用可能是激活那些對細胞分化所必需的特異蛋白質的編碼基因。而反應組織則必須具有感受性才能接受誘導者的刺激發(fā)生分化的變化。第28頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一在動物胚胎的發(fā)育過程中存在著大量的和連續(xù)的誘導作用：①原腸胚的脊索中胚層誘導其上方的外胚層形成神經(jīng)系統(tǒng)這個關鍵的誘導作用，它傳統(tǒng)地被稱為初級胚胎誘導。②初級胚胎誘導的產(chǎn)物神經(jīng)管又可作為誘導者，如視杯誘導表面覆蓋的外胚層形成晶狀體，這被稱為次級胚胎誘導。③而晶狀體和(或)視杯又作為誘導者誘導表面的外胚層形成角膜，此為三級胚胎誘導。胚胎中其他器官的形成也存在類似的誘導級聯(lián)。第29頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一決定果蠅前后軸的3組母體效應基因包括：前端系統(tǒng)（anteriorsystem）決定頭胸部分節(jié)的區(qū)域，后端系統(tǒng)（posteriorsystem）決定分節(jié)的腹部，末端系統(tǒng)（terminalsystem）決定胚胎兩端不分節(jié)的原頭區(qū)和尾節(jié)。另一組基因即背腹系統(tǒng)（dorsoventralsystem），決定胚胎的背–腹軸。第十章、第十一章胚軸形成第30頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一

前端組織中心

BICOID蛋白濃度梯度和HB蛋白濃度前端系統(tǒng)至少包括4個主要基因，其中bicoid（bcd）基因對于前端結構的決定起關鍵的作用。BCD具有組織和決定胚胎極性與空間圖式的功能。

bcd是一種母體效應基因，其mRNA由滋養(yǎng)細胞合成，后轉運至卵子并定位于預定胚胎的前極。exuperantia、swallow和staufen基因與bcdmRNA的定位有關。第31頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一后端組織中心：NANOS蛋白和CAUDAL蛋白濃度梯度后端系統(tǒng)包括約10個基因，這些基因的突變都會導致胚胎腹部的缺失。在這一系統(tǒng)中起核心作用的是nanos（nos）基因。后端系統(tǒng)在控制圖式形成中起的作用與前端系統(tǒng)有相似之處，但發(fā)揮作用的方式與前端系統(tǒng)不同。第32頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一四種形態(tài)發(fā)生素在果蠅受精卵和胚胎中沿前后軸分布的濃度變化。第33頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一Nieuwkoop中心：初級胚胎誘導作用第一階段即受精時，在精子入卵點對面的植物極裂球中，由于動物極和植物極細胞質的混和導致裂球內(nèi)部背部化決定子激活，這些含有已激活的背部決定子稱為Nieuwkoop中心。β-catenin是一種母體效應基因，其編碼的蛋白質β-CATENIN既能錨定細胞膜上的鈣粘著蛋白，又是一個核內(nèi)轉錄因子。β-CATENIN在受精時卵質的旋轉移動過程中在預定胚胎背部累積，在整個早期卵裂階段仍然主要在胚胎背部累積。到卵裂晚期只有Nieuwkoop中心的細胞具有β-CATENIN。β-CATENIN對于形成背部結構是必要的。WHY?第34頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一后腦是CNS中唯一在發(fā)育過程中出現(xiàn)分節(jié)現(xiàn)象的部分。神經(jīng)管閉合后，后腦沿前-后軸被劃為8節(jié)，成為菱腦節(jié)。每一菱腦節(jié)的發(fā)育命運是不同的，這種差異在菱腦節(jié)形成時已確定。hox基因在后腦沿前后軸的分化過程中起關鍵的作用。第十二章中樞神經(jīng)系統(tǒng)和體節(jié)形成機制第35頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一BMP：在脊髓最背部的頂板及其上方的外胚層組織中表達，可同時參與不同神經(jīng)細胞群的分化。Shh：在脊髓腹側的基板及其下方的脊索中表達，參與脊髓腹側神經(jīng)細胞群的特化，具有形態(tài)發(fā)生原的特性，可以濃度依賴性地誘導不同類型神經(jīng)元的發(fā)育。兩種分泌性因子形成兩個相反的濃度梯度，調節(jié)圖式化基因的表達。不同的區(qū)域表達不同的圖式化基因產(chǎn)物組合，從而確立了不同背腹軸位置神經(jīng)細胞的分化命運。隨后，在不同背-腹軸區(qū)域表達一組原神經(jīng)基因。脊髓的背腹軸分化第36頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)管細胞的增殖和遷移1.神經(jīng)管細胞的增殖神經(jīng)管形成后，其柱狀上皮變?yōu)榧購蛯由掀?，此時稱為神經(jīng)上皮或增殖上皮。所有神經(jīng)上皮的細胞以基底面附著于神經(jīng)管管腔，進行有絲分裂的細胞均發(fā)現(xiàn)于近管腔處。隨著有絲分裂過程的進行，細胞大量地增殖，直到終止增殖并開始它們的遷移為止。在神經(jīng)管發(fā)育的早期，細胞周期通常較短，發(fā)育的晚期細胞周期較長，這說明隨著神經(jīng)發(fā)育的進行，細胞增殖的速度逐漸減慢。第十三章神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育第37頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)管細胞的遷移在細胞經(jīng)歷了最后一次有絲分裂之后便停止DNA的合成，停滯于細胞周期的G1期（從有絲分裂到DNA復制前的一段時期，主要合成RNA和核糖體）。有絲分裂后的細胞開始分化并向基板遷移（管壁方向）。由于細胞的聚集，形成外套層。隨著停止分裂后的細胞不斷加入，外套層逐漸增厚。在外套層和基板之間是邊緣帶，外套層中神經(jīng)細胞和神經(jīng)系統(tǒng)其他部分細胞的突起侵入此層?；寤暹吘墡н吘墝拥?8頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一神經(jīng)突起的伸長神經(jīng)元軸突和樹突的伸長需要新的細胞膜、原生質和細胞骨架成分一起附加到生長的突起中。新膜被附加到突起的頂端，而細胞質和細胞骨架的成分被附加到突起的基部。在培養(yǎng)神經(jīng)元的軸突伸長期間，分支間的距離保持不變，表明軸突的生長是其頂端伸長的結果。第39頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一第十四章附肢的發(fā)育和再生能形成一個附肢的所有細胞，稱為附肢域（limbfield）或附肢場。隨著鳥類和哺乳類的中胚層間質細胞進入肢區(qū)，它們分泌的因子誘導肢芽頂端前、后邊緣的外胚層細胞伸長，形成一個增厚的特殊結構，稱為頂外胚層嵴（apicalectodermridge，AER）。AER是一個臨時的結構，對于附肢的繼續(xù)向外生長是至關重要的。FGF10能夠誘導雞胚背腹交界處的外胚層形成AER。在背部化的肢芽突變體中，由于沒有背腹交界，便不能形成AER。第40頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一附肢發(fā)育中至少要求三種類型的外胚層和中胚層間的相互作用：第一，中胚層起始附肢芽向外生長和形成AER；第二，AER進一步刺激肢芽的向外生長以及肢芽中胚層的增殖和分化；第三，附肢芽中胚層提供保持AER所必須的刺激。附肢發(fā)育中三個軸的建立具有各自的時間性，它們好像是按下列順序決定的：前后軸、背腹軸和近遠軸。第41頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一第十五章眼的發(fā)育

當起源于間腦的視泡與頭部外胚層預定晶狀體相接觸時，它們相互作用，預定晶狀體外胚層增厚形成晶狀體板（lensplacode），而視泡外壁內(nèi)陷，形成雙層壁的視杯（opticcup）。晶狀體板形成后內(nèi)陷形成晶狀體窩（lenspit），繼而脫離表皮形成晶狀體泡（lensvesicle），最后分化為外側的晶狀體上皮和內(nèi)側的晶狀體纖維。視杯外層的細胞產(chǎn)生色素，發(fā)育為色素視網(wǎng)膜（pigmentedretina）。內(nèi)層的細胞迅速增殖并分化為各種光感受器、膠質細胞、中間神經(jīng)元和神經(jīng)節(jié)細胞，它們共同構成神經(jīng)視網(wǎng)膜（neuralretina）。第42頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一視泡外層內(nèi)陷外胚層增厚形成晶狀體板，視泡外層內(nèi)陷形成雙層的視杯。前腦壁視泡晶狀體板晶狀體泡第43頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一眼球壁的形成

晶狀體泡與表皮脫離之后，視網(wǎng)膜和晶狀體泡誘導覆蓋的表皮形成透明的角膜（cornea）。視杯邊緣部分的色素上皮向晶狀體擴散形成虹膜（iris）和睫狀體（ciliarybody）的上皮。神經(jīng)嵴起源的頭部間質聚集形成充滿血管的脈絡膜（choriod）和結締組織的鞏膜（sclera），它們共同起營養(yǎng)和保護眼球的作用。第44頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一變態(tài)：在多種動物中，個體發(fā)育要經(jīng)歷一個幼蟲期，幼蟲具有與成體非常不同的特點，在發(fā)育中形態(tài)和構造經(jīng)歷了明顯的階段性變化，其中一些器官退化消失，有些得到改造，有些新生出來，從而結束幼蟲期，建成成體的結構。這種現(xiàn)象統(tǒng)稱為變態(tài)。變態(tài)機制——激素調節(jié)發(fā)育和細胞分化。第十六章變態(tài)第45頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一（一）與昆蟲變態(tài)有關的激素及其作用激素種類：（1）前胸腺分泌的蛻皮激素：負責幼蟲新殼的泌成和硬化、蛹化、蛹殼形成以及蛻皮相關的生長與分化。（2）咽側體分泌的保幼激素：抑制上述激素負責的各種活動，協(xié)調控制蛻皮的特征發(fā)育。第46頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一蛻皮過程①蛻皮過程是在腦中起始的，腦中的神經(jīng)分泌細胞在對神經(jīng)的、激素的和環(huán)境的因子起反應中釋放促前胸腺激素(PTTH)。②PTTH刺激前胸腺產(chǎn)生蛻皮激素，蛻皮激素并不是一種活性激素，它只是一種激素原，它必須被轉變?yōu)橛谢钚缘?0-羥基蛻皮激素。③每次蛻皮由一次或多次20-羥基蛻皮激素的波動引起。保幼激素①只要保幼激素存在，20-羥基蛻皮激累激起的蛻皮導致一個新的幼蟲齡期。②在最后一次齡期，從腦到咽側體的中間神經(jīng)元抑制咽側體產(chǎn)生保幼激素，同時體內(nèi)對已存在的保幼激素的降解能力增加。第47頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一然而性腺原基正常具有兩種選擇，當它分化時，它能發(fā)育為或是卵巢，或是精巢。性腺原基采取分化的類型決定了有機體將來性別的發(fā)育。烏爾夫氏管：中腎管，通常是中腎的收集管，在雄性分化形成輸精管等生殖結構。繆勒氏管：中腎旁管，在雌性分化為輸卵管等生殖結構。第十七章性腺發(fā)育和性別決定哺乳動物性腺發(fā)育先通過一個末分化時期，此時的性腺既不具有雌性的特點，也不具有雄性的特點。人類性腺原基在妊娠4周時出現(xiàn)于中間的中胚層，直到7周之前一直處于未分化狀態(tài)。生殖嵴上皮增生進入其上方的疏松結締組織中形成性索，并在人類妊娠6周時，包圍在遷入性腺的生殖細胞周圍。第48頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一精巢發(fā)育①如果胎兒是XY，那么性索到妊娠8周一直在持續(xù)增殖，并向深處延伸到結締組織中。這些性索彼此愈合，形成內(nèi)部的性索網(wǎng)和在最遠端較細的睪丸網(wǎng)。②最后睪丸索失去與表面上皮的連接并被一層細胞外基質白膜將它們分隔開，生殖細胞處于睪丸的性索中。在胎兒和童年期這些性索一直是實心的，然而到青春期這些性索變成中空的，形成精小管，生殖細胞開始精子形成。③精子通過睪丸網(wǎng)、輸出管（中腎的殘余物）、烏爾夫氏管（中腎的收集管，在雄性它分化形成輸精管）進人泄殖腔并排出體外。④在胎兒發(fā)育時期，睪丸中的間質細胞已分化為睪丸間質細胞，它們能分泌睪丸酮。睪丸索的細胞分化為支持細胞，它們?yōu)榫犹峁I養(yǎng)和分泌抗烏爾夫氏管的激素。第49頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一卵巢發(fā)育①雌性的生殖細胞位于靠近性腺的外表面。不像雄性的性索繼續(xù)增殖，在XX性腺中，起初的性索退化。②很快上皮產(chǎn)生一組新的性索，它并不深入到基質中，而是停留在性腺的外表面(皮質)的附近。因此，它們被稱為皮質性索。③這些性索斷裂成簇，每個簇圍繞一個生殖細胞，此時生殖細胞將變?yōu)槁眩瑖@的上皮性索將分化為顆粒細胞，而卵巢間質細胞分化為卵泡膜細胞。卵泡膜細胞和顆粒細胞共同形成卵泡，圍繞著生殖細胞。它們能夠分泌類固醇激素，每個卵泡只含有一個生殖細胞。④雌性的繆勒氏管保持完整并分化為輸卵管、子宮、子宮頸和上陰道。烏爾夫氏管因喪失睪丸酮的影響而退化。第50頁，共56頁，2023年，2月20日，星期一一、哺乳動物染色體的性別決定哺乳動物性別決定嚴格地是由染色體決定，通常不受環(huán)境的影響。在大多數(shù)情況下，雌性是XX，而雄性是XY。每個個體至少必須具有一個X染色體。Y染色體攜帶一個基因，它編碼精巢決定因子，這個因子組織性腺