雜種優(yōu)勢及其利用

1雜種優(yōu)勢及其利用概念雜種優(yōu)勢的遺傳機制雜種優(yōu)勢利用概況雜交種子的生產(chǎn)雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點雜種優(yōu)勢的利用原則目前一頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點2雜種優(yōu)勢自交衰退兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的F1植株在生活力、生長勢、抗逆性和豐產(chǎn)性等方面超過雙親的現(xiàn)象一、概念異花授粉植物連續(xù)自交多代出現(xiàn)生理機能衰退，如植株生長勢及抗性減弱，生活力下降，經(jīng)濟性狀退化，產(chǎn)量降低的現(xiàn)象雜交顯性自交隱性同一遺傳效應目前二頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點雜種第1代的優(yōu)勢表現(xiàn)：根系發(fā)達，長勢旺盛抗逆性強，適應性廣經(jīng)濟性狀好，產(chǎn)量高品質(zhì)優(yōu)良，經(jīng)濟價值高3目前三頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點4二、雜種優(yōu)勢的遺傳學解釋顯性假說（dominancehypothesis）超顯性假說（overdominancehypothesis）上位性假說（overdominancehypothesis）目前四頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點×1

達爾文經(jīng)過近10年研究（1866-1876年），發(fā)現(xiàn)異交有益，自交有害，并認為雜種優(yōu)勢的產(chǎn)生是不同遺傳成分的有機體雜交后的結果5目前五頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點A

b

aB×顯性假說

A

b

a

B

A

b

a

B

1）顯性假說

顯性假說由Bruce（1910）提出，基本觀點如下：

有利的顯性基本抑制隱性的不利作用，通過基因間的互補，雜交種就能發(fā)揮出超過親本的強大生長勢。顯性假說的不足之處：

并非所有顯性基因都控制好性狀；而隱性基因控制不良性狀。6目前六頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點

b1a1a2b2×超顯性假說

a1

b1

a2

b2

a1

b1

a2

b2

基因型雜合位點的貢獻要大于基因型純合位點基因的貢獻，即A1A2>A1A1或A2A2，也稱為等位基因異質(zhì)結合假說。超顯性假說的不足之處：

排除了客觀存在的等位基因顯隱性關系。2）超顯性假說

由Shull（1908）提出的，基本觀點如下：7目前七頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點

b1a1a2b2×

a1

b1

a2

b2

a1

b1

a2

b2

等位基因之間及不同等位基因之間的相互作用，導致雜種優(yōu)勢3）上位性假說

××8目前八頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點

Q4

Q5

Q6

Q7

Q1

Q2

Q3

Q

1

Q

2

Q

3

Q4

Q5

Q6

Q7×2

數(shù)量性狀位點及其互作方式為顯性假說和超顯性假說提供了證據(jù)1992年，stuber報道超顯性是玉米雜種優(yōu)勢的遺傳基礎1995年，xiao報道顯性是水稻雜種優(yōu)勢的遺傳基礎1997年，Yu報道上位性是水稻雜種優(yōu)勢的遺傳基礎9目前九頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點代謝調(diào)控3、雜種優(yōu)勢的分子機理10目前十頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點優(yōu)勢育種與雜交育種的比較相同點相異點基本原理和采用的手段相同雜種1、所利用的遺傳效應不同優(yōu)勢育種雜交育種加性效應顯性效應上位性效應部分2、育種程序不同先純后雜先雜后純3、制種方法不同程序繁雜，成本高方法簡便，成本低11目前十一頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點加性效應一個個體的遺傳組成所固有的遺傳信息，它所含的基因位點數(shù)是一定的，能穩(wěn)定地傳遞給后代。也就是說各位點的基因各自所控制的遺傳效應是相對獨立地傳遞到下一代中的，在后代中它們表現(xiàn)為簡單的相加關系。AabBccABcAbcaBcabc即無論是A、a、B還是b，它們傳遞到下一代基本不會改變，A還是A，無論親本間發(fā)生雜交與否，它本身所含的遺傳信息不變。所有這些效應的積加構成加性效應。親本攜帶的優(yōu)良基因多，它與其它個體配組產(chǎn)生的優(yōu)良性狀也就多，表現(xiàn)為一般配合力好。加性效應決定g.c.a的優(yōu)劣12目前十二頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點aabBCc非加性效應顯性效應超顯性效應上位性效應AAbbccaabBcc等位基因間的“互作”效應非等位基因間的“互作”效應

。在各個不同的親本個體中下述三種遺傳效應在各種基因間發(fā)生或說出現(xiàn)的幾率是不定的，也就是說三者出現(xiàn)的機會不等，從而各親本雜交所產(chǎn)生的后代在最終的性狀表達上各不相同，即產(chǎn)生的優(yōu)勢不同，表現(xiàn)為各自配組的特殊配合力不同。同加性效應一起產(chǎn)生雜種優(yōu)勢等位基因間的“顯－隱”效應雖然各個親本所攜帶的遺傳信息能穩(wěn)定傳遞到后代，它們在各自的位點上出現(xiàn)的機會不同，或者它們之間的關系表現(xiàn)的機會不同。決定s.c.a的優(yōu)劣AaBBcc13目前十三頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點14三、雜種優(yōu)勢利用概況G.H.Shull(1914)首次提出雜種優(yōu)勢術語；HPearson(1932)首次提出利用自交不親和系配制甘藍雜種一代；D.F.Jones(1943)利用細胞質(zhì)雄性不育系生產(chǎn)洋蔥雜種一代；目前十四頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點日本：番茄、白菜、甘藍雜交種品種的種植面積占同類作物栽培面積的90％以上，黃瓜為100％。美國：胡蘿卜、洋蔥、黃瓜雜種一代占85％左右，菠菜為100％。春夏王大棚大根(一代交配)東亞密刺（Ｆ1）改良牛角椒（F1）15目前十五頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點金魚草矮牽牛百合櫻草蒲包花萬壽菊四季海棠一串紅三色堇香石竹花卉雜種優(yōu)勢育種的成就16目前十六頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點中國雜種優(yōu)勢的利用

從50年代開始研究園藝植物雜種優(yōu)勢的利用；

70年代以來甘藍、白菜、番茄、茄子、辣椒、黃瓜、西瓜、甜瓜等的雜交種品種已大面積應用于生產(chǎn)；據(jù)不完全統(tǒng)計，已育成20種園藝植物的雜交種品種400余個。

紅丁蘿卜（F1）旭紅（F1）小青翠油菜（F1）17目前十七頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點東方王子（F1）東方明珠（F1）紫云（F1）18目前十八頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點19四、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)因組合不同、性狀不同、環(huán)境條件不同而呈現(xiàn)復雜多樣性。從基因型看，自交系之間的雜種優(yōu)勢往往強于自由授粉品種間的雜種優(yōu)勢；不同自交系組合間的雜種優(yōu)勢，也有很大差異。從性狀看也是不一致的，在一些綜合性狀上往往表現(xiàn)為較強的雜種優(yōu)勢，而在一些單一性狀上個別組合的果重還存在負向優(yōu)勢。（一）復雜性目前十九頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點20（二）雜種優(yōu)勢強弱與親本性狀的差異及純度關系密切一般來說，當親本自然雜交親和前提下，親本間的親緣關系、生態(tài)類型、地理距離及性狀上差異大且性狀具有互補性時，其F1優(yōu)勢往往較強。目前二十頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點21（三）F2及以后世代雜種優(yōu)勢的衰退F1群體間基因型的高度雜合及表現(xiàn)型的整齊一致性是構成強雜種優(yōu)勢的基本條件。F2及以后世代的基因分離重組則破壞了這個基本條件?；虻姆蛛x也導致了表現(xiàn)型的不一致。目前二十一頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點22五、雜種優(yōu)勢的利用原則①要選擇優(yōu)良的雜交組合（雜交種）；②要采用嚴格而規(guī)范的雜交制種技術；③要提高和保持親本純度和種性。雜交制種：農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，利用雜種優(yōu)勢年年配制雜交1代種子供生產(chǎn)上應用的過程，稱為雜交制種，簡稱制種。制種應注意以下原則：目前二十二頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點23利用化學去雄劑的制種法人工去雄法制種六、雜交種子的生產(chǎn)BN利用苗期標記性狀的的制種法利用自交不親和系制種利用雄性不育系制種目前二十三頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點1、人工去雄制種把母本行的雄株拔掉（雌雄異株）把母株上的雄花去掉（雌雄同株異花）人工去掉雄蕊（完全花）對于花器較大，授粉一朵花，所結種子數(shù)比較多的茄科、葫蘆科園藝作物,人工去雄完全可以采用。24目前二十四頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點25目前二十五頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點2、化學去雄劑的制種法概念化學去雄劑的種類制種方法26目前二十六頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點概念它是不經(jīng)人工去雄,選用某種化學藥劑,在植株生長發(fā)育的一定時期噴灑于母本,直接殺傷或抑制雄性器官,造成生理不育,以達到去雄的目的27目前二十七頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點種類

化學殺雄劑：二氯乙酸、二氯丙酸（達拉朋）、三氯丙酸、三磺苯甲酸（TIBA）、乙烯利、順丁烯二酸聯(lián)胺（MH）、2，4-D、核酸鈉、萘乙酸（NAA）、矮壯素等具有一定的殺雄效果。28目前二十八頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點所謂適宜的施用時期，是指能誘導最大的雄性不育度，而對雌蕊育性無影響或影響甚小，并不產(chǎn)生或極少產(chǎn)生其他不良效應的施用時期。制種方法選擇適合的去雄劑；選擇適宜的時期；選擇濃度和劑量。29目前二十九頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點3、利用苗期標記性狀制種苗期標記性狀概念要求雙親特點在幼苗期用來區(qū)別真假雜種的隱性性狀1、穩(wěn)定遺傳的隱性質(zhì)量性狀2、必須在苗期出現(xiàn)3、極易目測辨認母本具有苗期隱性性狀，父本具有相對應的顯性性狀。30目前三十頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點31制種方法選用具有苗期隱性性狀的品系作母本（如番茄的薯葉、大白菜的無毛等）與具有顯性性狀的父本進行不去雄的人工雜交或自然雜交，在雜種幼苗中通過間苗淘汰那些表現(xiàn)隱性性狀的假雜種。目前三十一頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點

例如大白菜有毛、無毛是一對質(zhì)量性狀，有毛是顯性，無毛是隱性。

有毛純合親本與無毛純合親本F1全部有毛，若用無毛系統(tǒng)作母本時，F(xiàn)1中有毛株是雜種，無毛株是假雜種，應予淘汰。32目前三十二頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點母本繁殖圃父本繁殖圃F1種子F1制種田：在制種區(qū)內(nèi)，父母本按1：2～3的行比種植，任其自由授粉。在母本上所收獲的種子為雜種一代種子。種植F1時，在苗床中將具有母本隱性性狀的假雜種拔除。生產(chǎn)田33目前三十三頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點4、利用自交不親和性制種自交不親和系一）概念指兩性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株間授粉能正常結籽，但是花期自交不能結籽或結籽率極低的特性自交不親和性自交不親和系通過連續(xù)多代自交選擇，可育成具有自交不親和性特點，且能穩(wěn)定遺傳的自交系34目前三十四頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點35二)利用自交不親和的意義自交不親和在十字花科作物中普遍存在。利用自交不親和系，可省去人工去雄操作用工，獲得高質(zhì)量F1種子。同時，正確選育正反交一致的組合，還可獲得比采用雄性不育系更高的F1種子產(chǎn)量，降低成本。目前三十五頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點36三）自交不親和性的類型自交不親和性異型SI同型SI二形三形配子體孢子體孢子體-配子體型報春花科、蕎麥千屈菜科單基因單基因梧桐科可可雙基因多基因茄科、豆科禾本科毛莨科多基因十字花科、菊科十字花科芝麻菜目前三十六頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點37異型不親和示意圖-------二形花柱BN目前三十七頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點38異型不親和示意圖-------三形花柱目前三十八頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點39四）利用自交不親和系制種的方法

將親本隔行種植采種，花期放蜂及不良天氣人工輔助授粉。種子混收或分收。SIx親和系SIxSI目前三十九頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點401.SIX親和系父本繁殖區(qū)制種區(qū)：2-4：1蕾期自交留種其余株成熟后去雜去劣混留嚴選去劣優(yōu)株套袋姊妹交花期雜交得F1下年從SI上收獲雜種一代種子目前四十頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點41優(yōu)點：僅需一種自交不親和系，父本選擇范圍廣，易選出配合力高的組合。缺點：父本上收獲的種子不能用于生產(chǎn)。每年至少需設兩個隔離區(qū)：

制種區(qū):花前2-4天，母本蕾期人工授粉、套袋，以繁殖自交不親和系。

父本繁殖區(qū):典型單株間姊妹交、套袋，供下年繁殖父本用。其余單株種子，供下年制種的父本用。目前四十一頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點422.SIXSI一區(qū)制種法兩區(qū)制種法三區(qū)制種法注：共同的特點是父母本上都可收F1目前四十二頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點43優(yōu)點：可同時從父、母本上收獲種子。缺點：需同時選育兩種不同基因型的自交不親和系，使經(jīng)濟性狀的選擇和配合力的組合受到很大限制。隔離區(qū)設置

1個時，從父、母本上分別收獲蕾期自交種子，供繁殖自交系用；

2個時，父本另設繁殖區(qū)；

3個時，為制種區(qū)、母本繁殖區(qū)、父本繁殖區(qū)。目前四十三頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點44雄性不育性雄性不育系兩性花植物中，雄性器官表現(xiàn)退化、畸形或喪失功能的現(xiàn)象。對于可遺傳的雄性不育，經(jīng)過選育可育成不育性穩(wěn)定的系統(tǒng)，該系統(tǒng)即雄性不育系，簡稱不育系或A系。一）雄性不育系的概念5、利用雄性不育系制種目前四十四頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點45核不育型(Geneticmalesterility,GMS)

核質(zhì)互作不育型(Cytoplasmic-genicmalesterility,CMS）細胞質(zhì)不育型(cytoplasmicmalesterility)二）雄性不育的遺傳類型目前四十五頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點46省去了人工去雄提高雜種一代種子質(zhì)量為一些因花器小，人工去雄困難的十字花科、百合科、傘形科等園藝植物的雜種優(yōu)勢利用開辟了新途徑三）雄性不育系的利用價值目前四十六頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點47四）．CMS系的選育和利用既能篩選到保持系，又能找到恢復系，可以實現(xiàn)“三系”配套，是以果實或種子為產(chǎn)品的農(nóng)作物較理想的不育類型。當蔬菜的產(chǎn)品器官是營養(yǎng)體時，無需篩選恢復系。目前四十七頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點481）概念雄性不育系（簡稱不育系或A系）指具有雄性不育的特性且能穩(wěn)定遺傳的純合系統(tǒng)。雄性不育保持系（簡稱保持系或B系）用來給雄性不育系授粉，使每個后代植株繼續(xù)保持著雄性不育特性的純合自交系。雄性不育恢復系（簡稱恢復系或C系）用來給雄性不育系授粉，使雜種一代品種群體中每個植株恢復雄性繁殖能力的純合自交系。目前四十八頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點492）CMS系不育系和保持系的選育A.測交篩選保持系測交篩選保持系的程序:在獲得原始雄性不育株的品種群體或其他品種群體中，選擇若干經(jīng)濟性狀良好的植株，分別作兩種交配，一是測交，測定各個父本株對雄性不育性的保持能力，二是各個父本株自交，繁殖后代。目前四十九頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點50測交篩選保持系示意圖

父本母本自交后代育性分離父本株（S0代）原始不育株

S(msms)N（msms）（1）（3）（2）N（MsMs）S（MsMs）1S（MsMs）∶2S(Msms)∶1S(msms)(1)S(msms)全是不育株（該F1為雄性不育系。父本為保持系）。（3）1S(Msms)∶1S(msms)育性分離織(繼續(xù)篩選）（2）S(Msms)全部是可育株的組合（淘汰）S1代群體N（msms）N（MsMs）S（MsMs）(BC1代)S(msms)不育系N(msms)保持系S(Msms)全可育N(MsMs)

全可育全可育育性分離×S1全可育S(msms)×N(msms)S(msms)×N(MsMs)S(msms)×N(Msms)N（Msms）S（Msms）選雜交育性分離的不育株與自交后代全可育的可育株雜交自交后代全部可育，雜交后代不育，保持系自交和雜交后代全部是可育株，淘汰自交后代全部是可育株恢復系N（MsMs）、S（MsMs）目前五十頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點51B.人工合成保持系人工合成保持系:采用人工雜交的方法，把不育株S(msms)的核基因轉移到恢復系N(MsMs)的可育細胞質(zhì)中，即人工合成出保持系N(msms)。目前五十一頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點52人工合成保持系S1代群體N（MsMs）S（Msms）S(Msms)全可育父本株（S0代）原始不育株

S(msms)×N（MsMs）N（MsMs）S(Msms)N（MsMs）×N(Msms）S（Msms）

S（msms）1S(msms）∶2S(Msms)∶1S(MsMs)S(msms)不育系1S(Msms)∶1S(msms)N(msms)保持系N(MsMs）1N（msms）∶2N(Msms)∶1N(MsMs)全可育恢復系N（MsMs）S(msms)------N(MsMs)----N(msms)目前五十二頁\總數(shù)五十七頁\編于十四點53選經(jīng)濟性狀好、配合