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文檔簡介
1.脫落酸的發(fā)現(xiàn)一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)和結(jié)構(gòu)美國等(1963年)
脫落素II(abscisinII)將要脫落的未成熟的棉桃英國的(1963年)
休眠素(dormin)樺樹樹葉片休眠素和脫落素具有相同的化學(xué)結(jié)構(gòu),屬同一種物質(zhì)。1967年的國際植物生長物質(zhì)會議上將其命名為脫落酸(abscisicacid,ABA)。重要作用是引起休眠,促進(jìn)脫落,抑制生長目前一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)2.脫落酸的結(jié)構(gòu)倍半萜化合物cis-ABAtrans-ABA在植物體內(nèi)的天然形式主要是右旋的ABA((S)-ABA)。人工合成的為
[(±)-ABA](S)-ABA(R)-ABA目前二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)三、脫落酸的分布與代謝高等植物,成熟衰老組織或進(jìn)入休眠的器官中含量較多許多逆境
(特別干旱條件下),植物體內(nèi)脫落酸含量會迅速增多。1.分布:所有的微管植物,包括被子植物、裸子植物和蕨類植物苔蘚和藻類植物中存在半月苔酸(相近的生長抑制物)目前三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)2.生物合成:合成部位:主要在根冠和萎蔫葉片中合成在葉綠體和質(zhì)體中合成一般以離子狀態(tài)存在于葉綠體中前體物質(zhì):
甲羥戊酸(MVA)目前四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)
古巴焦磷酸C10
法呢焦磷酸C15ABA
C15途徑直接途徑紫黃質(zhì)黃質(zhì)醛C15C40途徑間接途徑(類萜途徑)(類胡蘿卜素途徑—主要)(甲瓦龍酸)法尼基焦磷酸短日照
ABA的生物合成(直接)(FPP)目前五頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)甲瓦龍酸FPP長日照短日照GAABA(促進(jìn)生長)(抑制生長、促進(jìn)休眠)法呢基焦磷酸GA與ABA有共同的合成前體——甲羥戊酸,日照長度控制了GA或ABA的合成目前六頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)
紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸
氧化
ABA
與單糖類結(jié)合
脫落酸葡萄糖酯(鈍化)2.降解活性低無活性目前七頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)3.ABA的運(yùn)輸Transport一般通過木質(zhì)部、韌皮部。沒有極性,合成后可向體內(nèi)各個方向運(yùn)輸,主要以游離型的ABA為運(yùn)輸形式。ABA在體內(nèi)的運(yùn)輸速度很快,在莖和葉柄中的運(yùn)輸速度大約是20mm/h=2cm/h。目前八頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)1.促進(jìn)脫落四、脫落酸的生理效應(yīng)ABA處理CTK抵抗ABA的作用,延遲衰老生物鑒定法目前九頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)2.促進(jìn)休眠(與GA拮抗)促進(jìn)芽休眠玉米ABA不敏感突變體抑制種子、延存器官發(fā)芽用“層積處理”打破休眠層積處理是解除種子休眠的一種方法,即將種子埋在濕沙中置于1~10℃溫度中,經(jīng)1~3個月的低溫處理就能有效地解除休眠。目前十頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)玉米ABA不敏感突變體,示未成熟的種子發(fā)芽胎萌現(xiàn)象目前十一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)CKABAtreatmentABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉3.促進(jìn)氣孔關(guān)閉與CTK相拮抗,內(nèi)生抗蒸騰劑。目前十二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)脫落酸的體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)正常狀態(tài)水分脅迫木質(zhì)部葉肉細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞葉片背面表皮細(xì)胞ABAHABA–干旱條件下,植物根系合成ABA增多,并且木質(zhì)部汁液堿化,有利于ABA運(yùn)送到氣孔保衛(wèi)細(xì)胞。目前十三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)
干旱條件下,植物根系合成ABA增多,并且木質(zhì)部汁液堿化,有利于ABA運(yùn)送到氣孔保衛(wèi)細(xì)胞。
ABA可以引起保衛(wèi)細(xì)胞K+流失,保衛(wèi)細(xì)胞失水氣孔關(guān)閉。目前十四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)干旱條件下木質(zhì)部汁液偏堿性,有利于ABAH解離成ABA-水分充足時木質(zhì)部汁液偏酸性,不利于ABAH解離成ABA-目前十五頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)4、提高抗性脫落酸又稱為“應(yīng)激激素”或“脅迫激素”。5、抑制生長ABA阻止H+分泌,從而阻止細(xì)胞壁的酸化和細(xì)胞的伸長。ABA可抑制IAA、GA、CTK所誘導(dǎo)的生長和其它效應(yīng)。ABA既抑制細(xì)胞的伸長,又抑制細(xì)胞分裂,它使胚芽鞘、嫩枝、側(cè)芽,根、胚軸的生長都受到抑制。目前十六頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)6、加速衰老與CTK相拮抗。生物鑒定:促進(jìn)棉花離體枝條葉柄脫落ABA對燕麥胚芽鞘伸長的抑制作用ABA處理目前十七頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)四、ABA的作用機(jī)理
2.ABA結(jié)合蛋白
氣孔保衛(wèi)細(xì)胞大麥糊粉層細(xì)胞葡萄-張大鵬1.ABA在保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)脫落酸(AbscisicAcid,ABA)ABA的生理效應(yīng)目前十八頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)1.ABA在保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)目前十九頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)PossibletransductionrouteforABAABA的作用機(jī)理目前二十頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的作用機(jī)理ABA·RG蛋白活化IP3
液泡膜和/或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Ca2+通道開放活性氧(ROS)釋放質(zhì)膜Ca2+開放氣孔關(guān)閉K+外流通道開放K+內(nèi)流通道關(guān)閉保衛(wèi)細(xì)胞膜去極化保衛(wèi)細(xì)胞水勢升高,失水質(zhì)膜CI-通道開放,CI-流失ATPase活性抑制目前二十一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的作用機(jī)理ABA·R氣孔關(guān)閉Ca2+↑K+外流通道開放K+內(nèi)流通道關(guān)閉質(zhì)膜CI-通道開放抑制ATPase保衛(wèi)細(xì)胞水勢升高,失水目前二十二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)3.ABA與基因表達(dá)調(diào)控脅迫誘導(dǎo)基因種子貯藏蛋白基因貯藏蛋白結(jié)構(gòu)蛋白功能蛋白酶逆境蛋白誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗蟲蛋白,抑制害蟲生長和生殖目前二十三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)促進(jìn)棉花離體枝條葉柄脫落可作為ABA的生物鑒定法ABA對燕麥胚芽鞘伸長的抑制作用生物鑒定目前二十四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)一、乙烯的發(fā)現(xiàn)早在1864年,Girardin就記載了由照明煤氣燈漏出的氣體能促進(jìn)植物落葉。1901年,俄國植物生理學(xué)家D.N.Neljubow推斷豌豆幼苗產(chǎn)生的“三重反應(yīng)”是乙烯引起的。1934年,英國R.Gane證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。直到1959年氣相色譜用于乙烯的測定,乙烯被確認(rèn)為植物內(nèi)源激素之一。第五節(jié)乙烯(ethylene,ET,ETH)。目前二十五頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)二、乙烯的分布、生物合成和運(yùn)輸正在成熟的果實(shí)中和即將脫落的器官中含量較高。逆境條件可誘導(dǎo)乙烯的合成,稱之為“逆境乙烯”或“應(yīng)激乙烯”
。1.分布分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝乙烯釋放增多。目前二十六頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)2.生物合成乙烯生物合成的前體是蛋氨酸,1979年美籍華人楊祥發(fā)揭示,為一蛋氨酸的代謝循環(huán),稱“楊氏循環(huán)”。目前二十七頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸(SAM)1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸(ACC)甲硫基腺苷MACCETHACC合成酶目前二十八頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)-缺氧、解偶聯(lián)劑、自由基、Co2+-成熟、衰老逆境;傷害IAA+成熟、乙烯+ACC合成酶蛋氨酸(Met)乙烯S-腺苷蛋氨酸(SAM)蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶O2乙烯合成酶(ACC氧化酶)5’-甲硫基腺苷(MTA)5’-甲硫基核苷(MTR)腺苷(Ade)ACCATPN—丙二?;鵄CC(MACC)ATPAOA(氨基氧乙酸)、AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)目前二十九頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)其中ACC合成是限速步驟,ACC合成酶是關(guān)鍵酶。IAA和細(xì)胞分裂素可在轉(zhuǎn)錄水平上促進(jìn)ACC合成酶的合成O2蛋氨酸SAMACC乙烯。
ACC合成酶
乙烯合成酶S-腺苷蛋氨酸合成酶
目前三十頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)乙烯生物合成的調(diào)控促進(jìn)乙烯生物合成的因素:發(fā)育階段:成熟、衰老逆境:缺水、澇淹、傷病害、冷害等激素:超適量IAA、乙烯自我催化ACC合成酶抑制劑[AVG(氨基氧乙酸)、AOA(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)]缺O(jiān)2、T>35℃、Co2+、解偶聯(lián)劑(DNP)自由基清除劑(沒食子酸、三氯苯酚)抑制乙烯生物合成的因素:目前三十一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)3.乙烯的運(yùn)輸
一般情況下,乙烯就在合成部位起作用,如果需有長距離運(yùn)輸時,是以ACC的形式運(yùn)輸。目前三十二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)乙烯利釋放乙烯的反應(yīng)乙烯EthylenepH>4.1乙烯釋放劑:乙烯利(2-氯乙基磷酸)目前三十三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)三、乙烯的生理效應(yīng)1.改變生長習(xí)性(三重反應(yīng)和偏上生長)三重反應(yīng)(生物鑒定法)乙烯抑制豌豆幼苗莖的伸長生長;促進(jìn)上胚軸的加粗生長;使上胚軸失去負(fù)向重力性而橫向生長。目前三十四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)偏上生長:器官的上部生長速度快于下部而出現(xiàn)莖橫生和葉下垂的現(xiàn)象。受澇害根系缺氧,ACC向地上部運(yùn)輸,導(dǎo)致葉片偏上生長番茄目前三十五頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)2.促進(jìn)成熟-最重要和最顯著的生理效應(yīng)增加細(xì)胞膜、特別是液泡膜的透性,引起大量水解酶外滲,導(dǎo)致呼吸作用加強(qiáng),果肉組織內(nèi)的有機(jī)物迅速轉(zhuǎn)化,最后達(dá)到成熟。乙烯與呼吸躍變外加乙烯,會引起內(nèi)部乙烯的自我催化,使乙烯大量增加低溫,低O2,高CO2與果實(shí)保存目前三十六頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)乙烯促進(jìn)番茄果實(shí)成熟轉(zhuǎn)ACC合成酶反義RNA基因的番茄(只有0.5%的正常乙烯含量)CK目前三十七頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)3.促進(jìn)衰老和脫落乙烯促進(jìn)離層中纖維素酶和果膠酶的形成,引起細(xì)胞壁分解。目前三十八頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)生長素對脫落起抑制作用,生長素是乙烯作用的阻抑物。目前三十九頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)[Ag(S2O3)2]3-對康乃馨的處理效果目前四十頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)4.促進(jìn)開花和雌花分化乙烯能促進(jìn)菠蘿開花。乙烯也可以誘導(dǎo)黃瓜雌花分化。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA相似,而與GA相反,現(xiàn)在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。目前四十一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)5.乙烯的其它效應(yīng)不定根的形成;促進(jìn)次生物質(zhì)排出促進(jìn)某些植物種子萌發(fā)促進(jìn)馬鈴薯塊莖和其它塊根的發(fā)芽。對照10PPm乙烯處理24h萵苣苗根毛目前四十二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)生物鑒定三重反應(yīng)目前四十三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)高濃度IAA→乙烯合成抑制IAA合成和運(yùn)輸乙烯加速IAA分解 ↓
IAA水平下降↓器官對乙烯敏感性增加乙烯和生長素的相互作用四、乙烯作用機(jī)理目前四十四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)2.乙烯受體
已從擬南芥乙烯反應(yīng)突變體的研究中得到ETR1蛋白,確定為乙烯的受體。擬南芥突變體的篩選目前四十五頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)乙烯受體ETR1
乙烯受體ETR1
膜蛋白,乙烯與乙烯受體的結(jié)合區(qū)有3~4個跨膜區(qū)域,乙烯與受體的結(jié)合需要金屬離子的存在,如Cu1+、Zn2+。目前四十六頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)乙烯受體ETR1
膜蛋白,乙烯與乙烯受體的結(jié)合區(qū)有3~4個跨膜區(qū)域,乙烯與受體的結(jié)合需要金屬離子的存在,如Cu2+。目前四十七頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)乙烯信號傳遞過程乙烯與細(xì)胞膜受體結(jié)合后,CTR1是受體之后信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的第一個蛋白質(zhì),EIN2位于CTR1的下游,最終啟動了生理反應(yīng),如生長、衰老、脫落等。目前四十八頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)乙烯的作用機(jī)理模型胞質(zhì)細(xì)胞膜細(xì)胞核乙烯受體目前四十九頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)第七節(jié)、油菜素內(nèi)酯油菜素內(nèi)酯(Brassinolide,簡稱BR)1970,米切爾(Mitchell)從油菜花粉中分離出的,在利用菜豆第二節(jié)間進(jìn)行的生物試驗(yàn)中表現(xiàn)了極高的生物活性1979,格羅夫(Grove)確定了油菜素的結(jié)構(gòu),并定名為油菜素內(nèi)酯
目前已知的天然油菜素內(nèi)酯類化合物有60余種目前五十頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)油菜素內(nèi)酯的化學(xué)結(jié)構(gòu)甾醇為骨架活性最高目前五十一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)分布未成熟種子、花粉中含量豐富1998年第十六屆國際植物生長物質(zhì)年會上被正式確認(rèn)為第六類植物激素。目前五十二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)生理作用1.促進(jìn)細(xì)胞伸長和分裂;wilddimdet2擬南芥缺BR突變株形態(tài)目前五十三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)2.促進(jìn)葉綠素的合成,促進(jìn)光合作用;3.延緩衰老,提高抗逆性;4.促進(jìn)水稻第二葉片的彎曲(用于生物鑒定)。目前五十四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)一、茉莉酸類(Jas)主要代表茉莉酸(JA)茉莉酸甲酯(JA-Me)第八節(jié)、其它天然的植物生長物質(zhì)目前五十五頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)生理作用1、促進(jìn)衰老2、抑制生長3、抑制一些植物種子發(fā)芽4、誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉5、提高植物的抗性目前五十六頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)二、水楊酸(SA)C-O-COH鄰羥基苯甲酸COOHOHOCH3阿司匹林目前五十七頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)生理作用:1、增強(qiáng)抗病作用—誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白的積累2、誘導(dǎo)抗氰呼吸—吸引昆蟲傳粉和適應(yīng)低溫環(huán)境3、延緩衰老—切花保鮮4、誘導(dǎo)長日植物在短日下開花5、抑制ACC轉(zhuǎn)變?yōu)镋TH目前五十八頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)三、多胺
多胺(Polyamines,簡稱PA)是一類低分子量脂肪族含氮堿化合物。有二胺、三胺、四胺和其它胺類。如腐胺、尸胺、亞精胺和精胺等。胺類名稱
化學(xué)結(jié)構(gòu)
分布精胺(spermine)NH2(CH3)3NH(CH2)4NH(CH2)3NH2
普遍存在亞精胺(spermidine)NH2(CH2)3NH(CH2)4NH
普遍存在腐胺(putrescine)NH2(CH2)4NH
普遍存在鯡精胺(agmatine)NH2(CH2)4NHC(NH)NH
普遍存在尸胺(cadaverine)NH2(CH2)5NH
豆科目前五十九頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)主要分布于分生組織中亞精胺目前六十頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)生理作用促進(jìn)生長延緩衰老;提高植物抗逆性。提高種子活力和發(fā)芽力目前六十一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)第九節(jié)植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用——一種激素削弱或抵消另外一種激素的作用
一、植物激素間的相互關(guān)系——一種激素加強(qiáng)另外一種激素的生理效應(yīng)。增效作用拮抗作用目前六十二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)一)生長素與赤霉素1、促進(jìn)離體器官生長(增效作用)。原因GA促進(jìn)IAA的合成;抑制IAA的分解;促進(jìn)IAA由結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橛坞x態(tài)。2、對根的生長(拮抗作用)目前六十三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)目前六十四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)二)生長素與細(xì)胞分裂素1、促進(jìn)細(xì)胞分裂(增效作用)2、根芽分化3、頂端優(yōu)勢(拮抗作用)IAA/CTK
高分化根低分化芽中間水平不分化目前六十五頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)生長素與細(xì)胞分裂素對組織分化的作用生長素促進(jìn)根的分化CTK促進(jìn)芽的分化目前六十六頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)三)生長素與乙烯反饋關(guān)系1.生長素促進(jìn)乙烯的生物合成生長素促進(jìn)ACC合成酶的活性,促進(jìn)ETH的合成。2.乙烯降低生長素的水平原因乙烯抑制IAA的極性運(yùn)輸;乙烯抑制生長素的生物合成;乙烯促進(jìn)IAA氧化酶的活性。在促進(jìn)菠蘿開花和黃瓜雌花分化過程中,生長素和乙烯具有相同的生理作用。目前六十七頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)四)赤霉素與脫落酸兩者有共同的合成前體物質(zhì)mvAmvA法尼基焦磷酸長日照GA短日照ABA光敏素日照長度生理作用相反:GA打破休眠;ABA促進(jìn)休眠。
GA促進(jìn)生長;ABA抑制生長。
GA誘導(dǎo)α-淀粉酶產(chǎn)生的作用受ABA抑制目前六十八頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)五)細(xì)胞分裂素與脫落酸
拮抗作用CTK促進(jìn)氣孔開放;ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉。CTK防止衰老;ABA促進(jìn)衰老。目前六十九頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)二、激素間的比值對生理效應(yīng)的影晌
生理效應(yīng)----不取決于某種激素絕對濃度,取決于各激素間的相對含量1.組織培養(yǎng)CTK/IAA高
芽
低
根
中間水平,愈傷組織只生長而不分化目前七十頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)二、激素間的比值對生理效應(yīng)的影晌2.GA/IAA比例---控制形成層分化
,
高---韌皮部分化;低---木質(zhì)部分化。3.植物激素影響性別分化
GA--可誘導(dǎo)黃瓜雄花分化(被ABA抑制);
黃瓜莖端
ABA和
GA4含量與花芽性別分化有關(guān);
ABA/GA4高---雌花;較低---雄花目前七十一頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)二、植物生長調(diào)節(jié)劑三類植物生長促進(jìn)劑;植物生長抑制劑;植物生長延緩劑。(一)植物生長促進(jìn)劑能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂、伸長和擴(kuò)大,促進(jìn)生長。包括IAA類、GA類、CTK類,BR類和PA類。目前七十二頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)人工合成的生長素類物質(zhì)及其應(yīng)用1.吲哚類吲哚丙酸(IPA)吲哚丁酸(IBA)2.萘羧酸類萘乙酸(NAA)β-萘氧乙酸(NOA)3.苯氧羧酸類
2,4—二氯苯氧乙酸(2,4-D)
2,4,5—三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)目前七十三頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)※※※人工合成生長素類目前七十四頁\總數(shù)八十一頁\編于九點(diǎn)人工合成的生長素類的應(yīng)用1.扦插生根IBANAA2.防止脫落NAA2,4-DGABA
3.性別控制促進(jìn)黃瓜多開雌花。4.促進(jìn)菠蘿開花5.產(chǎn)生無籽果實(shí)6.控制腋芽生長7.延長種子、塊根、塊莖的休眠8.疏花疏果9.殺草
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