水稻育種課件 第二講（第2章 栽培稻的起源與演化）（1學(xué)時(shí)）

第二章栽培稻的起源與演化

2.1稻屬分類2.2栽培稻的起源地2.3亞洲栽培稻的演化主要內(nèi)容：水稻屬于禾本科（Gramineae）稻屬（OryzaL.），較權(quán)威的觀點(diǎn)認(rèn)為稻屬包括23個(gè)種，其中：2個(gè)栽培稻種是：亞洲栽培稻（即普通栽培稻，OryzasativaL.）和非洲栽培稻（即光身稻，OryzaglaberrimaSteud.）；另外21個(gè)均為野生稻種，分屬AA、BB、CC、BBCC、CCDD、EE、GG、HHJJ、FF、HHKK等10個(gè)染色體組型。2.1稻屬分類稻屬的23個(gè)種亞洲栽培稻（O.sativa)“亞洲栽培稻”是世界上最古老的農(nóng)作物物種之一。起源于中國(guó)８０００多年前的長(zhǎng)江流域。分為秈稻和粳稻兩個(gè)主要亞種。目前種植面積占世界98%以上。非洲栽培稻（O.glaberrima)非洲栽培稻，約3500年前起源于西部非洲，目前在世界的種植面積很小。野生稻的地上莖(匍匐莖)普通野生稻

(O.nivara)根莖野生稻藥用野生稻緊穗野生稻藥用野生稻

(O.officinalis)O.Granulata

(顆粒野生稻）GG，2n=24疣粒野生稻（O.meyeriana，GG，2n=24）

不同地區(qū)的野生稻群落O.perennis多年生的普通野生稻O.rufipogon(Asianperennis),染色體組AA型多年生的長(zhǎng)雄蕊野生稻O.Longistaminata(Africanperennis),染色體組A1A1型一年生的巴蒂野生稻O.barthii，染色體組AgAg型一年生的普通野生稻O.nivara，染色體組AA型亞洲栽培稻(OryzasativaL.)非洲栽培稻(OryzaglaberrimaSteud.）野生稻進(jìn)化為栽培稻的可能途徑

O.nivara（一年生的普通野生稻或尼瓦拉野生稻），AA,2n=24一年生的巴蒂野生稻O.barthii，染色體組AgAg型亞洲栽培稻和非洲栽培稻農(nóng)藝性狀比較

2.2栽培稻的起源地2.2.1亞洲栽培稻的起源地2.2.2非洲栽培稻的起源地2.2.1亞洲栽培稻的起源地亞洲栽培稻起源地的研究，涉及到進(jìn)化生物學(xué)、考古學(xué)、遺傳學(xué)、地理學(xué)、民族學(xué)、古地質(zhì)學(xué)、古氣象學(xué)等領(lǐng)域，近一個(gè)世紀(jì)以來，觀點(diǎn)紛陳，存在著多種解釋。主要的起源地學(xué)說有印度起源說、喜瑪拉雅山東南麓起源中心說和中國(guó)起源說。印度起源說

上世紀(jì)70年代前，多數(shù)國(guó)外文獻(xiàn)認(rèn)為亞洲栽培稻起源于印度。Vavilov(1951)根據(jù)作物起源的顯性基因中心理論，認(rèn)為亞洲栽培稻的起源地在印度北部。論據(jù)是在喜瑪拉雅山南麓印度北部的高緯地區(qū)，地形復(fù)雜，稻種變異多，野生稻與栽培稻具有密切的生態(tài)相關(guān)。加藤茂苞(Kato，1928)曾將亞洲栽培稻分為印度型(indica)和日本型(japonica)；松尾孝嶺(Matsuo，1952)則進(jìn)一步將栽培稻劃分為A、B、C3個(gè)類型，A為日本型，B為爪哇型，C為印度型。喜瑪拉雅山東南麓起源中心說依據(jù)：1、多年生普通野生稻，一年生尼瓦拉野生稻和雜草型稻從喜瑪拉雅山麓直到湄公河流域呈帶狀連續(xù)分布，而且地方稻種類型復(fù)雜，形成了栽培品種的多樣化區(qū)域。2、張德慈(Chang,l976)根據(jù)語言學(xué)、古氣候?qū)W和人種學(xué)的資料，認(rèn)為包括印度東北的阿薩姆地區(qū)，孟加拉北部連接緬甸的三角區(qū)到泰國(guó)，老撾和越南北部及中國(guó)西南部的區(qū)域，似乎是栽培稻馴化的最原始中心。水稻從該區(qū)域向東北方向傳播到達(dá)中國(guó)黃河流域，演化為粳稻，繼而傳播到朝鮮和日本；通過印支半島傳播到中國(guó)華南；向南傳播到印度尼西亞、菲律賓等地，在熱帶山地則演變?yōu)閳A型、大粒、有芒的爪哇稻。地域：喜瑪拉雅山東南麓的印度東北部、不丹、尼泊爾、緬甸北部、中國(guó)的西南部綿延長(zhǎng)達(dá)3200km的狹長(zhǎng)地區(qū)，稱之為“亞洲栽培稻的起源中心”。中國(guó)起源說中國(guó)栽培稻屬亞洲栽培稻。中國(guó)不僅是栽培稻的最早起源地之一，而且也是稻作栽培歷史最悠久的國(guó)家之一主要證據(jù)：普通野生稻在我國(guó)廣泛分布、古氣象學(xué)研究、考古發(fā)掘證據(jù)、歷史語言學(xué)研究證據(jù)1：普通野生稻在我國(guó)廣泛分布普通野生稻在中國(guó)南方分布廣泛，東起臺(tái)灣桃園(121o15`E)，西至云南景洪(100

o47`E)，南起海南島三亞(18

o09`N)，北至江西東鄉(xiāng)(28

o14`N)，海拔30-600m的河流兩岸沼澤地、草塘和山坑低濕處均有發(fā)現(xiàn)。在已收集到的中國(guó)3733份普通野生稻材料中，可分為直立、半直立、傾斜和葡匐4種株型。此外，在耕作栽培較粗放的地區(qū)，稻田中?；焐驮耘嗟臼窒嗨频碾s草型稻，抽穗比栽培稻早，邊成熟，邊落粒，成為次年的雜草。中國(guó)原產(chǎn)的三種野生稻普通野生稻疣粒野生稻藥用野生稻證據(jù)2：古氣象學(xué)研究

新石器時(shí)代長(zhǎng)江流域的氣候較現(xiàn)在更為溫暖潮濕，溫度約高3～4

oC，降雨量多800mm，普通野生稻的生長(zhǎng)在遠(yuǎn)古時(shí)期可能到達(dá)長(zhǎng)江流域，北限可達(dá)蘇、魯交界處。西起長(zhǎng)江上游的四川，中經(jīng)湖北襄陽、江陵，下達(dá)浙北、蘇南，折向蘇中、蘇北和淮北，直達(dá)渤海灣的滄州，是一條弧線。近期研究證明，7000年前的太湖地區(qū)確實(shí)曾生長(zhǎng)和繁衍過普通野生稻。距今約萬年前的中國(guó)原始氏族人，正是在生長(zhǎng)著普通野生稻的環(huán)境中，從采集野生稻谷為食的活動(dòng)中，觀察到自然落谷能萌生的現(xiàn)象，從而嘗試在居住地附近播種野生稻谷，重復(fù)著收獲、播種的過程，通過漫長(zhǎng)的馴化和選擇使野生稻逐漸進(jìn)化為栽培稻。

浙江桐鄉(xiāng)羅家角，7040土150BP；余姚河姆渡，6945土130BP；慈溪童家岙，距今約7000年；湖北城背溪，距今約7000年；陜西李家村，距今約7000年；湖南彭頭山，距今約7800年；江蘇二澗村，距今約7000年。證據(jù)3：考古發(fā)掘稻的遺存(炭化稻谷，米粒及莖葉)就有109處之多，遍布于中國(guó)長(zhǎng)江流域，華南和西南。中國(guó)語“稻”是統(tǒng)一書面語，南北通行。稻字的遠(yuǎn)古來源可追溯到甲骨文前的無文字年代。中國(guó)南方口語習(xí)慣稱稻為“谷”或“禾”。而谷為k系音，它們的共同母語為kau，即“稻”詞的最古語言形式。一般認(rèn)為，一個(gè)地域稻種的起源發(fā)生，應(yīng)該具有兩個(gè)基本條件：一是必須具有作為栽培稻的祖先種——普通野生稻的存在，并有適宜水稻種植的自然條件；二是古人類的馴化活動(dòng)。長(zhǎng)江下游的越先人與稻種起源有密切的關(guān)系，遠(yuǎn)古時(shí)期的越先人以狩獵和采集為生，野生稻是他們大量采集的主要對(duì)象之一。隨著人口的增加，逐步有意識(shí)地嘗試種植和馴化野生稻。到了新石器時(shí)代，由于石制工具的改進(jìn)，原始稻田耕作已懂得使用牛踩田。河姆渡遺址出土的大量的骨稆、木稆、鹿角鶴嘴鋤，收割用的木刀、蚌殼以及水牛骨骼，表明當(dāng)時(shí)太湖流域的稻作栽培至少已有一定的水平，構(gòu)成了河姆渡稻作文化(游修齡，1986；劉清榮，1992；程世華，1992)。證據(jù)4：歷史語言學(xué)研究證據(jù)5：最新的分子生物學(xué)研究美國(guó)研究人員在一項(xiàng)通過大規(guī)?；蛑販y(cè)序分析水稻進(jìn)化史的研究中確認(rèn)，亞洲栽培稻起源于中國(guó)，最早可能8000多年前就出現(xiàn)在中國(guó)長(zhǎng)江流域。2011年5月2日刊登在美國(guó)《國(guó)家科學(xué)院學(xué)報(bào)》一項(xiàng)新研究說：“分子學(xué)證據(jù)表明（亞洲）栽培稻只有單一起源……最早出現(xiàn)在中國(guó)長(zhǎng)江流域?！?.2.2非洲栽培稻的起源地非洲栽培稻起源于熱帶西非，它的原始多樣化中心(初級(jí)起源中心)位于馬里境內(nèi)的尼日爾河沼澤地帶，次級(jí)多樣性中心在塞內(nèi)加爾、岡比亞和幾內(nèi)亞。非洲栽培稻不會(huì)超過3500年的歷史。多數(shù)非洲栽培稻對(duì)短光周期敏感，雖然品種間在粒型的長(zhǎng)短、寬窄上出現(xiàn)變異，但無秈、粳之別，只有深水、淺水和陸稻類型上的差異。籽粒的果皮通常為紅色。非洲栽培稻具有對(duì)干旱氣候的特殊適應(yīng)性和熱帶非洲病蟲的良好抗性，但由于高稈和低產(chǎn)，并未在整個(gè)非洲大陸傳播和種植，近代由于亞洲栽培稻的引入，非洲栽培稻的種植面積日趨縮小，有的地區(qū)將非洲栽培稻與亞洲栽培稻以一定比例混合種植，以求在中等產(chǎn)量水平上的穩(wěn)產(chǎn)。尼日爾河馬里稻田水溝中的野生稻2.3亞洲栽培稻的演化2.3.1秈、粳稻的演化2.3.2水、陸稻的演化2.3.3早、中、晚稻的演化2.3.4秥、糯稻的演化2.3.1秈、粳稻的演化秈粳分化代表了亞洲栽培稻遺傳變異的首要類型，在秈粳亞種間存在一定程度的生殖隔離。水稻品種和育種親本秈粳屬性的鑒別，是水稻育種研究，特別是亞種間雜種優(yōu)勢(shì)利用研究中的重要內(nèi)容之一。秈稻是亞洲栽培稻的基本型，粳稻是亞洲栽培稻的次生型？？？秈稻和粳稻主要性狀差異

應(yīng)用DNA標(biāo)記的研究，也明確地演示了亞洲栽培稻的秈粳分化2.3.2水、陸稻的演化普通野生稻生長(zhǎng)在淹水的沼澤地區(qū)，從普通野生稻馴化而成的栽培稻應(yīng)當(dāng)是水稻。因此，水稻是栽培稻的基本型，而陸稻則是適應(yīng)于缺乏淹水條件下的生態(tài)變異類型。陸稻葉色較淡，葉片較寬，谷殼較厚。與水稻相比，陸稻種子吸水力強(qiáng)，在15℃的低溫下發(fā)芽較快，幼苗對(duì)氯酸鉀的抗毒力較強(qiáng)；根系發(fā)達(dá)，根粗而均勻，分布較深；維管束和導(dǎo)管較大，表皮較厚，氣孔數(shù)較少；根的滲透壓和莖葉組織的汁液濃度也較高，由于陸稻吸水力較強(qiáng)而蒸騰量較小，故而有良好的耐旱能力。陸稻也有秈、粳和早、中、晚之分。全世界大約有l(wèi)/8的稻田種植陸稻，主要分布在亞洲、非洲和拉丁美洲，其中非洲和拉丁美洲75％的稻區(qū)種植陸稻，但產(chǎn)量不高。中國(guó)的陸稻約1000多萬畝，占稻作總面積的2.5％。2.3.3早、中、晚稻的演化普通野生稻對(duì)日照長(zhǎng)度（光周期）十分敏感，短日照（8~10h）下幼穗開始分化，長(zhǎng)日照（大于13h）下幼穗不分化或分化極緩慢，屬短日照植物。另一方面，普通野生稻生長(zhǎng)于熱帶和亞熱帶的濕熱地區(qū)，較高的溫度（27~35℃）適合它的生長(zhǎng)發(fā)育，屬喜溫植物。亞洲栽培稻早、中、晚稻的分化主要依據(jù)是對(duì)日照長(zhǎng)度反應(yīng)的差異。在普通野生稻向栽培稻的演化過程中，在原始栽培稻向不同緯度、不同海拔地區(qū)的傳播過程中，在日照和溫度的強(qiáng)烈影響下，在自然選擇和人工選擇的強(qiáng)大壓力下，發(fā)生了一系列感光性和感溫性的變異，導(dǎo)致早稻、中稻、晚稻栽培類型的出現(xiàn)。早稻不感光或感光性極弱，中稻感光弱，晚稻感光性強(qiáng)。感光性弱的品種，如早秈和早粳，對(duì)日照的長(zhǎng)短反應(yīng)不敏感，甚至無反應(yīng)，只要溫度滿足生長(zhǎng)發(fā)育的要求，即可孕穗揚(yáng)花，生育期較短。感光性強(qiáng)的品種，如我國(guó)華南的晚秈和太湖流域的晚粳，通過基本營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期后，對(duì)日照長(zhǎng)度極為敏感，無論早播或遲播，一直要到日長(zhǎng)約12.5h的條件（華中地區(qū)大約是9月中旬）下幼穗才開始分化。因此，晚稻被認(rèn)為是從普通野生稻馴化而來的基本型，而早稻及中稻則是適應(yīng)較長(zhǎng)日照環(huán)境下的變異類型。早稻在我國(guó)的雙季稻地區(qū)作早季作物種植，生育期較短。中稻在我國(guó)雙季稻地區(qū)作單季作物種植，也稱單季稻，生育期較長(zhǎng)。晚稻在我國(guó)雙季稻地區(qū)作晚季作物種植，對(duì)光照長(zhǎng)度反應(yīng)敏感，后期耐寒性較強(qiáng)。秈稻或粳稻都有早、中、晚稻之分，如早秈、早粳、中秈、中粳、晚秈和晚粳。在早稻、中稻和晚稻中，每一類型按不同生育期又有早熟、中熟和晚（遲）熟之分，從而形成了大量適應(yīng)各栽培季節(jié)的品種，如中秈遲熟品種、早秈中熟品種、晚秈早熟品種、早粳遲熟品種等。華南稻區(qū)水稻品種熟期分類

2.3.4秥、糯稻的演化秈稻和粳稻籽粒的胚乳都有糯性與非糯性之分，即有秈秥與秈糯、粳秥與粳糯之分。糯稻和秥稻（亦稱非糯稻、占稻、粘稻）的主要區(qū)別在于飯粒黏（nián）性的強(qiáng)弱不同。黏性從強(qiáng)到弱依次為：粳糯、秈糯、粳秥和秈秥。籽粒淀粉的分析表明，胚乳直鏈淀粉含量的多少是區(qū)別糯稻和秥稻的重要依據(jù)。糯稻胚乳中只含支鏈淀粉而不含直鏈淀粉或很少（不超過淀粉總量的2%)，而秥稻的直鏈淀粉含量為8～30%。由于糯稻直鏈淀粉極少、大部分為支鏈淀粉，膠稠度軟，糊化溫度低，因而煮出的飯濕潤(rùn)并粘結(jié)成團(tuán)，脹性小。從化學(xué)反應(yīng)來看，糯稻胚乳、花粉中的淀粉絕大多數(shù)為支鏈淀粉（直鏈淀粉極少），因此吸碘量小，遇1%的I/KI溶液僅呈紅褐色反應(yīng)，而秈稻由于直鏈淀粉含量高，吸碘量大，則呈藍(lán)紫色反應(yīng)。從外觀看，糯稻米粒未干時(shí)呈半透明，干燥后呈乳白色，這是由于胚乳細(xì)胞失水所產(chǎn)生的微氣泡在細(xì)胞壁表面形成光散射而引起的。普通野生稻的籽粒屬秥性、非糯，因此可推斷，秥稻被認(rèn)為是從普通野生稻演化而來的基本型，糯稻是由秥稻演化而來的。早稻中稻晚稻亞洲栽培稻秈稻粳稻水稻陸稻糯稻秥稻糯稻秥稻水稻陸稻糯稻秥稻糯稻秥稻水稻陸稻糯稻秥稻糯稻秥稻早稻