生理學第十章 感覺器官的結構與功能(八年制)

臨床醫(yī)學八年制

第十章感覺器官的結構與功能

感覺的狹義概念：人腦對直接作用于感覺器官的當前客觀事物的個別屬性(感性？)的反映。然而，通過感覺并不能完全了解事物的意義，甚至不知道反映的事物是什么。主觀感覺與非主觀感覺知覺(perception)：人腦對直接作用于感覺器官的當前客觀事物的整體屬性(理性？)的反映。往往是多種感官參與活動，還結合以往經(jīng)驗，將事物多種屬性綜合為有意義的整體。感覺反映事物的屬性，知覺反映事物的整體；感覺是知覺的基礎，知覺是感覺的深入。感覺(sensation)的廣義概念：是客觀物質世界在人和高等動物主觀上的反映，是一種復雜的生理和心理現(xiàn)象。包括狹義感覺+知覺。第一節(jié)感覺生理概述2一、感覺器官、感受器及其組成感覺器官(senseorgan或sensoryorgan)：專門感受和傳遞某一特定感覺類型的器官。感覺器官由高度分化的感受細胞及其附屬結構共同組成感受細胞：由神經(jīng)細胞高度分化附屬結構：由非神經(jīng)組織逐漸演變(如眼的折光系統(tǒng)，耳的集音和傳音裝置等)特殊感覺器官：人和高等動物最重要的感覺器官有視覺(眼)、聽覺(耳蝸)、平衡覺(前庭)、嗅覺(鼻)、味覺(舌)器官等，這些感覺器官都分布于頭部。3感受器(sensoryreceptor)的定義：生物體內一些專門感受體內外不同形式刺激的結構或裝置感受器的結構游離神經(jīng)末梢(如痛覺、溫度覺感受器);神經(jīng)末梢+結締組織被膜(如環(huán)層小體、肌梭);高度分化的感受細胞(如毛細胞、味細胞)4二、感受器的分類可按刺激性質、來源或結合感覺類型分類5二、感受器的一般生理特性——適宜刺激、換能作用、編碼功能和適應現(xiàn)象等(一)感受器的適宜刺激

(adequatestimulus)定義：對某種感受器最敏感(首先感覺到)的特定刺激形式實例：可見光是眼(視網(wǎng)膜感光細胞)的適宜刺激意義：利于感受器識別各種感覺類型(編碼感覺類型)(二)感受器的換能作用(transducerfunction)定義：將各種形式的刺激能量轉換成傳入神經(jīng)的AP的過程換能部位：游離神經(jīng)末梢、有被膜的末梢特化區(qū)；高度分化的感受細胞AP發(fā)生部位：通常與換能部位分開(見圖)：感覺神經(jīng)的第一個郎飛結或軸突始段？

感受器電位(receptorp.)和發(fā)生器電位(generatorp.)感受器電位具有局部電位的性質AP發(fā)生標志著換能完成6Excitationofasensorynervefiberbyareceptorpotentialproducedinapaciniancorpuscle感受器電位7(三)感受器的編碼(coding)功能定義：感受器在換能時將刺激所含信息轉移到AP序列中刺激所含信息,即刺激信息的基本屬性：刺激類型

(modality)：與感受器具有特定適宜刺激有關刺激部位(location)：與感受器的感受野(見圖)有關感覺單位(sensoryunit)：一個感覺周圍突及其所有的外周分支。感受野(receptivefield)：一個感覺單位所有的感覺分支末梢所分布的空間范圍，即感受器對適宜刺激感受的空間范圍。Meissnercorpuscle&MerkelCellhavesmallerreceptivefields；Paciniancorpuscle&Rufiniendinghavelargerreceptivefields8刺激強度(intensity)：與產(chǎn)生的感受器電位大小有關(見圖)，也與感受器的數(shù)量有關R=K·SA刺激持續(xù)時間

(duration)：與感受器電位的持續(xù)時間有關，也受感受器的適應現(xiàn)象的影響9(四)感受器的適應(adaptation,accommodation)定義:恒定刺激持續(xù)作用時相應傳入纖維上AP頻率↓快適應感受器(rapidlyadaptingreceptor)：Meissner小體；環(huán)層小體

慢適應感受器(slowlyadaptingreceptor)：Merkel盤；Ruffini小體；例如：傷害感受器；肌梭；關節(jié)囊感受器；化學感受器；壓力感受器意義:快適應有利于機體接受新的刺激；慢適應有助于機體長期監(jiān)測某種功能狀態(tài)適應的機制適應并非疲勞10Adaptationofdifferenttypesofreceptorsshowingrapidadaptationofsomereceptorsandslowadaptationofothers11二、感覺傳入通路中感覺信息的編碼和分析處理(一)特定的感覺類型與特定感覺傳入通路和大腦皮層的特定部位有關--特異神經(jīng)能量定律(thelawofspecificnerveenergies)定義：各種不同感覺的產(chǎn)生與刺激不同的感受器、專用的傳入線路、大腦皮層特定部位等有關意義：感覺生理的基本原理之一12(JohannesPeterMüllerin1835:thenatureofperceptionisdefinedbythepathwayoverwhichthesensoryinformationiscarried.Hence,theoriginofthesensationisnotimportant.Thereforethedifferenceinperceptionofseeing,hearing,andtoucharenotcausedbydifferencesinthestimulithemselvesbutbythedifferentnervousstructuresthatthesestimuliexcite.Forexample,pressingontheeyeelicitssensationsofflashesoflightbecausetheneuronsintheretinasendasignaltotheoccipitallobe.Despitethesensoryinput'sbeingmechanical,theexperienceisvisual.13(二)感覺通路中也存在感受野感覺通路中感受野的定義：所有能影響某感覺神經(jīng)元活動的感受器組成范圍特點：中樞神經(jīng)元感受野>感受器的感受野高位神經(jīng)元的感受野>低位神經(jīng)元的感受野不同神經(jīng)元的感受野大小不等感受野通常與感覺分辨率呈負相關相鄰感受野之間呈指狀交錯分布14(三)刺激強度的編碼與感覺神經(jīng)中動作電位頻率和參與活動的纖維數(shù)目有關與傳入通路上產(chǎn)生的動作電位頻率有關(見圖)也與被募集到的興奮的神經(jīng)纖維數(shù)量有關自然后者與被募集到的感受器數(shù)量有關(感受野↑)Stimulusintensity–APfrequencyrelationship15(四)感覺通路中存在側向抑制，有助于增強感覺系統(tǒng)的分辨能力側向抑制(lateralpotential)的定義：傳入神經(jīng)元在興奮中心次級神經(jīng)元的同時,通過側支抑制周邊次級神經(jīng)元的活動意義：普遍存在于感覺傳入神經(jīng)通路中,提高感覺系統(tǒng)的分辨能力；是空間辨別閾(thresholdofspatialdiscrimination)、兩點辨別閾

(thresholdoftwo-pointdiscrimination)、觸敏度(tactileacuity)的基礎16兩點辨別閾(thresholdoftwo-pointsdiscrimination)觸覺閾(tactilesensationthreshold)：引起觸-壓覺的最小壓陷深度17概述：視覺的適宜刺激：380~760(370~740)nm的電磁波視覺的生物學意義眼的解剖結構：略第二節(jié)眼的結構與視覺功能一、眼的折光成像功能(一)人眼折光系統(tǒng)的光學特征——符合一般光學原理，簡化眼與之等效人眼的光學特征:含多種折光體：角膜、房水、晶狀體、玻璃體它們的折射率、前后表面曲率都不相等入眼光線的折射主要發(fā)生在角膜前表面19(二)簡化眼(reducedeye)：和正常眼在折光效果上相同、但更為簡單的等效光學系統(tǒng)或模型。它的光學參數(shù)和其它特性與正常眼等值，故可用來分析眼的成像情況和進行計算。常用的一種簡化眼模型：設想眼球由一個前后徑為20mm的單球面折光體構成，折光率(折光指數(shù)、折射率)為1.333；外界光線只在由空氣進入球形界面時折射一次，此球面的曲率半徑為5mm，即節(jié)點(光心)在球形界面后方5mm的位置，后主焦點正相當于此折光體的后極。和正常安靜的人眼一樣，正好能使平行光線聚焦在視網(wǎng)膜上。20視力或視敏度(visualacuity)：用人所能看清的最小視網(wǎng)膜像的大小。相當于視網(wǎng)膜中央凹處一個視錐細胞的平均直徑(5μm；但有些視錐的直徑可小于2μm)。21(三)近反射遠點(farpoint)的概念眼的調節(jié)(accommodationoftheeyes)——近反應(nearresponse)或近反射(nearreflex)：晶狀體曲率增加(curvatureofthelensincreasing)瞳孔縮小(pupillaryconstriction)視軸會聚(convergenceofthevisualaxes)

22晶狀體曲率增加意義：增強折光能力以成像于視網(wǎng)膜。近點(nearpoint)：指眼作充分調節(jié)時眼所能看清楚的眼前最近物體所在之處；反映晶狀體的最大調節(jié)能力老視(presbyopia)與老花及其矯正概念：晶狀體的彈性減小(硬度增加)近點移遠，眼的調節(jié)能力降低矯正：凸透鏡2324瞳孔縮小瞳孔近反射(nearreflexofthepupil)

或瞳孔調節(jié)反射(pupillaryaccommodation)意義：降低折光系統(tǒng)的球面像差和色像差擴瞳與視力模糊視軸會聚輻輳(convergencereflex)反射:意義：使物像落于雙眼視網(wǎng)膜對稱點上以避免復視2526(四)瞳孔對光反射(pupillarylightreflex)生理意義：調節(jié)進入眼內的光量，防入眼光線過強損傷視網(wǎng)膜或過弱影響視覺臨床意義：判斷中樞病變部位及麻醉深淺等注意：它不屬于眼的近反射互感性對光反射(consensuallightreflex)的概念2728(五)眼的折光異常正視(emmetropia)、正視化：嬰幼兒非正視(ametropia)或屈光不正(refractiveerror)近視(myopia)：眼前后徑過長或折光力過強，成像于視網(wǎng)膜前軸性近視屈光性近視矯正：凹透鏡29遠視(hypermetropia)：眼前后徑過短或折光力過弱，成像于視網(wǎng)膜后；

用凸透鏡矯正。雙眼屈光度數(shù)不等者稱為屈光參差(anisometropia)，度數(shù)相差超過2.50D以上者通常會因融像困難出現(xiàn)癥狀。由于人眼調節(jié)活動是雙眼同時性的，屈光參差者，度數(shù)較高眼常處于視覺模糊狀態(tài)，容易引起弱視。屈光參差的遠視者，其度數(shù)較高眼，更容易成為弱視。30散光(astigmatism)：角膜(主要)或晶狀體表面不呈正球面；物像聚焦平面前后不等主經(jīng)線，前焦線，后焦線。Sturm間隙規(guī)則散光不規(guī)則散光柱面鏡31單純遠視散光單純近視散光復性遠視散光復性近視散光混合性散光:單純散光：復性散光：32房水(aqueoushumor):房水循環(huán):房水由睫狀體的(脈絡叢)上皮分泌，進入眼后房，再經(jīng)瞳孔進入眼前房，然后流過前房角(小梁網(wǎng))進入鞏膜靜脈竇(許氏管)，最后匯入靜脈系統(tǒng)。眼內壓(oculartension)及意義:保持眼球特別是角膜的正常形狀和折光能力營養(yǎng)角膜、晶狀體和玻璃體維持正常眼內壓(ocularpressure,16±5mmHg)青光眼(glaucoma)：具有病理性眼內壓↑+視覺功能障礙主要表現(xiàn)：眼內壓↑,視神經(jīng)乳頭萎縮及凹陷,視野缺損,視力↓

房水循環(huán)的正常運行有助于維持正常的眼內壓和正常視覺33二、視網(wǎng)膜的感光換能作用視網(wǎng)膜為透明的神經(jīng)組織；厚0.1~0.5mm視網(wǎng)膜(retina)分層組織學分層：10層功能學分層：4層34(一)視網(wǎng)膜的功能結構特點：色素上皮細胞(pigmente.)神經(jīng)層(1)感光細胞(photosensoryc.)視桿細胞(rodcell)視錐細胞(conecell)(2)雙極細胞(bipolarcell)(3)神經(jīng)節(jié)細胞(gangliocyte)35103106色素上皮及其功能：遮光及調節(jié)作用供視網(wǎng)膜外層養(yǎng)分參與感光細胞代謝神經(jīng)層(1)感光細胞及特征：視桿細胞(rods)視錐細胞(cones)在視網(wǎng)膜中，這兩種細胞的分布很不均勻。盤膜(membranedisk)視紫紅質(rhodopsin)36視桿細胞視錐細胞數(shù)量多(1.2×108)少(6×106)外段呈圓柱狀呈圓錐狀分布中央凹周邊部縱向連接會聚程度高會聚程度低視色素1種(視紫紅質)3種(紅、綠、藍)功能特征對光敏感度高對光敏感度低無色覺有色覺分辨能力低分辨能力高37(2)視網(wǎng)膜的細胞聯(lián)系縱向：感光細胞→雙極細胞→神經(jīng)節(jié)細胞。橫向：外網(wǎng)層—水平細胞;內網(wǎng)—無長突細胞縫隙連接視神經(jīng)盤、視神經(jīng)乳頭和馬里奧特盲點(blindspot)，盲點的位置在視網(wǎng)膜內黃斑中心的鼻側約3mm處。Blindepoint:12–15°temporallyand1.5°belowthehorizontalandisroughly7.5°highand5.5°wide38(二)視網(wǎng)膜感光換能系統(tǒng)1．視桿系統(tǒng)和視錐系統(tǒng)的不同功能晚光覺或暗視覺(scotopicvision)或視桿系統(tǒng)(rodsystem)：

由視桿細胞-雙極細胞-視神經(jīng)節(jié)細胞組成；對光敏感度高；無色覺；分辨能力低。晝光覺或明視覺(photopicvision)或視錐系統(tǒng)(conesystem)：由視錐細胞-雙極細胞-視神經(jīng)節(jié)細胞組成；對光敏感度低；有色覺；分辨能力高。39兩種感光系統(tǒng)的證據(jù)：不同感光細胞在視網(wǎng)膜中的不同分布視桿系統(tǒng)和視錐系統(tǒng)中不同的細胞聯(lián)系方式：感光細胞向雙極細胞聯(lián)系的會聚差異不同種系動物的不同習性：感光細胞在不同種系的表達差異不同感光細胞含不同的視色素40(三)視網(wǎng)膜(視桿細胞)的感光換能機制視紫紅質的光化學反應視色素的分子結構：視色素：視蛋白(opsin)和視黃醛(retinene或retinal)結合而成；視桿色素與視錐色素；

(scotopsin)視紫紅質的光化學反應漂白的含義視紫紅質的分解與合成的動態(tài)平衡(下頁)夜盲癥(nyctalopia)？雀目？41視紫紅質的光化學反應42視桿細胞感受器電位的產(chǎn)生暗電流(darkcurrent)、cGMP敏感鈉通道、視感細胞膜電位超極化型感受器電位用細胞內微電極技術研究視桿細胞外段內外的電位差在光照前后的變化，結果發(fā)現(xiàn)在視網(wǎng)膜未經(jīng)光照時，視桿細胞的靜息電位只有-30～-40mV，比一般細胞小得多。視錐細胞的感光換能機制?43鈣對GC的反饋調節(jié)作用GCGMPCa2+44三、與視覺有關的若干生理現(xiàn)象顏色視覺(colorvision)：由不同波長的可見光刺激人眼后在腦內所引起的一種主觀感覺顏色的基本屬性:色調：主要取決于光的波長飽和度：是指某種有色光與白光混合時有色光所占的相對比例，即通常所說的顏色深淺亮度：是指一定波長的光所具有的能量大小，即通常所說的顏色的明暗程度。45三色學說

(trichromatictheory)：Young(1809)和Helmholtz(1824):在視網(wǎng)膜上分布有三種不同的視錐細胞，分別含有對紅、綠、藍光線特別敏感的三種視色素。當某一波長的光線作用于視網(wǎng)膜時，可以一定的比例使三種視錐細胞分別產(chǎn)生不同程度的興奮，這樣的信息傳至中樞，就產(chǎn)生某一種顏色的感覺。事實依據(jù)：牛頓色盤；視網(wǎng)膜上存在三類吸收光譜；色盲和色弱(colorblindness&weakness)46對比色(四色學說)對比色(互補色)學說的基本思想支持對比色說學的事實依據(jù)兩種學說并不矛盾,表明顏色信息在不同水平編碼47繆天榮(1959？1966年？)設計了一種對數(shù)視力表，它把國際視力表上記為1.0的正常視力記為5.0，而將視角為10分度時的視力記為4.0，其間相當于視力4.1、4.2直至4.9的圖形，各比上一排形成的視角小1.259倍，而log值為0.1；這樣，視力表上不論原視力為何值，改善程度的數(shù)值都具有同樣的意義。1.5mm視敏度視敏度(視力、視銳度)：眼對被視物體(微小結構×)在眼底所呈最小圖像的分辨能力。視力的限度及其判別標準：

視網(wǎng)膜像不小于中央凹處一個視錐細胞的平均直徑視角、視力的度量國際視力表的設計原理及其缺點：各行視角遞增不等我國繆天榮設計的對數(shù)視力表：各行視角遞增相等484.349Thecurveshowsthechangeintheintensityofastimulusnecessarytojustexcitetheretinaindimlightasafunctionofthetimetheobserverhasbeeninthedark.暗適應(darkadaptation)現(xiàn)象、定義及機制暗適應與視色素合成暗適應曲線(Darkadaptationcurve)明適應(lightadaptation)現(xiàn)象、定義及機制與視桿色素分解及視錐色素感光有關50視野(visualfield)的定義：單眼固定地注視前方一點不動，這時該眼所能看到的空間范圍。視野的表示法：視野的最大界限應以它和視軸所形成夾角的大小來表示。不同顏色視野的大?。涸谕还庹諚l件下，用不同顏色的目標物測得的視野大小不一樣，白色視野最大，其次為黃藍色，再次為紅色，綠色視野最小。視野對人的工作和生活有重大的影響5152視野受面部結構阻擋的影響：顳側>鼻側；下方>上方雙眼視覺的影響：因鼻側視野重疊，正常情況下不會出現(xiàn)鼻側盲區(qū)視覺傳入通路受損可出現(xiàn)視野缺損(見下頁圖)視網(wǎng)膜來的纖維皮層投射部位鼻側顳側交叉(對側)不交叉(同側)上半部下半部距狀裂上緣距狀裂下緣黃斑區(qū)周邊區(qū)距狀裂后部距狀裂前部53視覺融合現(xiàn)象和視后像——光感受器時間分辨特性的表現(xiàn)視覺融合(fusionphenomenon)：如果用重復的閃光刺激人眼，當閃光頻率較低時，主觀上常能分辨出一次又一次的閃光。當閃光頻率增加到一定程度時，重復的閃光刺激可引起主觀上的連續(xù)光感，這一現(xiàn)象稱為融合(fusionphenomenon)。融合現(xiàn)象是由于閃光的間隙時間比視后像的時間更短而產(chǎn)生的。視后像(afrerimage):注視一個光源或較亮的物體，然后閉上眼睛，這時可以感覺到一個光斑，其形狀和大小均與該光源或物體相似。臨界融合頻率：能引起閃光融合的最低頻率，稱為臨界融合頻率(criticalfusionfrequency,CFF)。受光照強度、閃光顏色、視角大小、年齡、某些藥物等影響。光的后效應：如果給以閃光刺激，則主觀上的光亮感覺的持續(xù)時間比實際的閃光時間長，這是由于光的后效應所致。54雙眼視覺和立體視覺單眼視覺(monocularvision)雙眼視覺(binocularvision)：彌補單眼視野中的盲區(qū)缺損，擴大視野，并產(chǎn)生立體視覺雙眼單視復視(diplopia)立體視覺(stereopsis)：雙眼視物時，主觀上可產(chǎn)生被視物體的厚度以及空間的深度或距離等感覺。雙眼視覺——具有彌補盲區(qū)、擴大視野和產(chǎn)生立體視覺等優(yōu)點55第三節(jié)耳的結構與功能

之：

二、聽覺

(Hearing)

聽覺器官：外耳、中耳和內耳的耳蝸聽覺的適宜刺激：聲波(soundwaves)；20～20000Hz；0.0002～1000dyn/cm257(一)聲波的物理本質和特性：傳聲介質中的疏密波58物理學生理(心理)學頻率、音頻(Hz)(純音、復合音)頻譜音(聲)調(單位Mel)：音色：基音、泛音、樂音(musicalsound)、噪音(noise)振幅、聲功率聲強(soundintensity):單位erg.s/cm2、微瓦聲壓(dyn/cm2、牛頓/m2)響度(loundness)：(單位宋，sone)基準聲強、測量聲強、聲強級(dB)＝10log(I/I0)基準聲壓、測量聲壓、聲壓級

SPL(dB)＝10log(P2/P20)＝10log(P/P0)2＝20log(P/P0)聲壓(p)的平方=聲強(I)×介質密度(ρ)×聲速(C)聽閾(hearingthreshold)聽力曲線最大可聽閾(maximalhearingthreshold)感覺閾聽域(hearingspan)與聲波和聽覺有關的科學概念基準聲強:(I0=10-12

瓦/平米)基準聲壓:人類的對于1KHz的聲音的聽閾(即產(chǎn)生聽覺的最低聲壓)為20μPa59(二)外耳和中耳的功能——傳音和增壓外耳具有集音、辨聲源和增壓的功能C(340m/s)=(0.09m)f(3800Hz)中耳具有增壓和減幅的功能鼓膜面積約59.4mm2/卵圓窗膜3.2mm2=18.6∶1聽骨鏈杠桿的長臂與短臂之比為1.3∶11.318.6=24.2聲阻抗(acousticimpedance)：指聲波在傳播過程中振動能量引起介質分子位移時所遇到的抵抗，它與聲壓成正比，與介質位移的容積速度成反比聲音的界面反射中耳的是一個阻抗匹配器(impedance-matchingdevice)6061外耳耳郭集音、辨聲源外耳道傳音、共鳴增壓中耳鼓膜頻率響應、增壓聽骨鏈傳音、增壓鼓室鼓膜張肌、蹬骨肌保護咽鼓管平衡氣壓、保護62聲波傳入內耳有氣傳導和骨傳導兩條途徑氣傳導(airconduction)—正常途徑聲波→外耳道→鼓膜→聽骨鏈→卵圓窗→內耳(主要)聲波→外耳道→鼓膜→鼓室空氣→圓窗→內耳(次要)骨傳導(boneconduction)—非正常途徑聲波→顱骨振動→顳骨巖部耳蝸內淋巴振動63骨迷路與膜迷路內淋巴與外淋巴(三)內耳耳蝸的功能——感音換能64耳蝸具有與感音換能相適應的功能結構耳蝸的功能結構骨質管腔繞骨軸21/2~23/4周前庭膜和基底膜分管腔為：前庭階:外接卵圓窗膜,內充外淋巴,頂部與鼓階相通蝸管:內充內淋巴,末端為盲管鼓階:外接圓窗膜,內充外淋巴基底膜:膜上有感音裝置—螺旋器

(spiralorgan)或稱柯蒂器

(organofCorti)，由內、外毛細胞(haircell)和支持細胞組成。毛細胞底部有豐富的聽神經(jīng)末梢蓋膜:內側連蝸軸,外側游離,毛細胞纖毛埋于其膠質6566耳蝸通過機械門控的機制實現(xiàn)感音換能作用基底膜的振動和行波理論基底膜的振動：若卵圓窗膜內移→前庭膜和基底膜下移→圓窗膜外移若卵圓窗膜外移→前庭膜和基底膜上移→圓窗膜內移67行波

(travelingwave)與行波理論：行波：振動波沿基底膜自蝸底部向蝸頂部行進傳播產(chǎn)生的波包絡線或包絡(envelope)：包繞同族行波各波最大振幅的連線行波理論與位置編碼(placecoding)：振動波自蝸底開始,向蝸頂行走。聲波頻率愈高,傳播愈近，最大振幅愈靠近蝸底。聲波頻率愈低,傳播愈遠,最大振幅愈靠近蝸頂。基底膜不同部位的聽神經(jīng)纖維感受不同聲頻。68位置編碼的機制基底膜的剛度、寬度和共振頻率基底膜不同部位共振頻率(f)取決于它的剛度(S)和質量(M)的比值毛細胞的特性：蝸底部的外毛細胞長軸較短；蝸頂部的外毛細胞長軸較長蝸底部的內毛細胞具有較短和剛度較大的靜纖毛；蝸頂部的內毛細胞則具有較長和較柔軟的靜纖毛697071耳蝸的感音換能機制——毛細胞興奮與感受器電位

(receptorpotential)基底膜移動時基底膜與蓋膜之間產(chǎn)生剪切運動靜纖毛、動纖毛本質上是細胞膜的指型突起，由內及外、由短及長方向排列纖毛的頂連(tiplink)和側連(sidelink)與機械門控K+通道的相連72基底膜振動→蓋膜和基底膜交錯移動→毛細胞纖毛彎曲靜息時,纖毛細頂部機械門控通道開放,

K+少量內流若較短的靜纖毛向較長的靜纖毛一側彎曲→纖毛頂部機械門控陽離子通道開放↑→K+內流↑→毛細胞膜去極化→去極化感受器電位若較長的靜纖毛向較短的靜纖毛一側彎曲→纖毛頂部機械門控陽離子通道關閉→K+內流終止→毛細胞膜超極化→超極化感受器電位73感受器電位向聽神經(jīng)傳遞機制

內毛細胞:K+內流↑→基底側膜電壓門控鈣通道開放→Ca2+內流→遞質釋放→→聽神經(jīng)雙極神經(jīng)元(90%~95%)產(chǎn)生EPSP

外毛細胞的耳蝸放大器(cochlearamplifier)作用:感受并加速基底膜振動K+內流↑→馬達蛋白收縮→毛細胞縮短→基底膜上移K+內流終止→馬達蛋白(motorprotein；prestin)舒張→毛細胞伸長→基底膜下移Prestininhibitorsinducingdeafness:Furosemide,streptomycinandkanamycin7475耳蝸內的電活動——耳蝸內電位、微音器電位耳蝸內電位(endocochlearpotential,EP)或內淋巴電位(endolymphaticpotential)+80mV,因為內含高K+,其產(chǎn)生和維持與血管紋有關；血管紋(striavascilaris)含邊緣細胞、中間細胞、基底細胞；細胞膜中富含鈉泵、Na+-K+-2Cl同向轉運體、鉀通道(機制見下頁圖)

故缺氧、強心苷、袢利尿劑可降低此電位因毛細胞內-70~-80mV，故毛細胞頂膜內外電位差為150~160mV7677耳蝸微音器電位(cochlearmicrophonicpotential)本質：毛細胞感受器電位的復合特點：與聲波的頻率和幅度完全一致、無真正閾值、潛伏期、不應期、不易疲勞、不發(fā)生適應、可隨聲音的位相倒轉7879聽神經(jīng)干動作電位是復合動作電位(compoundactionpotential)：由若干電位波動(圖中N1、N2、N3)所組成。振幅由聲強、興奮纖維數(shù)和不同神經(jīng)纖維放電的同步化程度所決定。聽神經(jīng)單纖維動作電位具有特征頻率特性特征頻率

(characteristicfrequency,CF)，又稱最佳頻率，每一纖維都具有其CF，取決于纖維末梢在基底膜上的位置聲音強度與單一纖維放電頻率范圍↑及興奮的纖維數(shù)↑有關Cochlearmicrophonicpotential(CM)&actionpotential(AP)oftheauditorynerve

(四)聽神經(jīng)動作電位——耳蝸感音換能的最終表現(xiàn)形式80五、內側膝狀體具有精細的音調定位，并以同樣方式投射到聽皮層六、聽皮層具有音調、聲源方向等多種分析功能81聽覺傳入通路和聽皮層的分析功能82耳蝸換能過程示意圖(Dallos,1973)83三、平衡感覺(equilibrium)84前庭器官的適宜刺激是機體的加速度運動和頭部空間位置內耳前庭器官(vestibularorgan),包括前庭：橢圓囊

(utricle)和球囊

(saccule)半規(guī)管

(semicircularcanal)：上、外、后半規(guī)管內耳的感受器(receptor),包括橢圓囊和球囊：囊斑(macula)半規(guī)管：壺腹嵴

(cristaampularis)前庭器官的適宜刺激是機體的加速度運動和頭部空間位置85(一)前庭器官的感受細胞——毛細胞動纖毛

(kinocilium)：僅1條,位于一側邊緣靜纖毛

(stereocilium)：60~100條,呈階梯狀排列86878889(二)橢圓囊和球囊囊斑—感受直線加速度運動人體直立不動時：橢圓囊囊斑平面與地面平行,位砂在上球囊囊斑平面與地面垂直,位砂在外囊斑上每個毛細胞的排列方向都不同，能感受各個不同方向的運動當頭部位置改變或直線加速度運動時：總有些毛細胞纖毛排列與運動方向一致→靜毛向動毛一側最大彎曲→毛細胞興奮另有些毛細胞纖毛排列與運動方向相反→動毛向靜毛一側最大彎曲→毛細胞抑制綜合結果使肌緊張改變,保持運動時的身體平衡90(三)半規(guī)管壺腹嵴—感受旋轉(或角)加速度運動嵴內有一排毛細胞對著管腔,動毛對著壺腹以外半規(guī)管為例,繞身體垂直軸向左轉,開始時：左側外半規(guī)管內淋巴由管腔向壺腹移動→靜毛向動毛一側彎曲→毛細胞去極化右側外半規(guī)管內淋巴由管腔向管腔移動→動毛向靜毛一側彎曲→毛細胞超極化當旋轉變成勻速運動時,上述改變不再發(fā)生當旋轉突然停止時：則發(fā)生與開始時相反的變化上、后半規(guī)管感受前滾翻和側滾翻時的旋轉加速運動如在乘船時遇到船身上下顛簸或左右搖擺時91(一)前庭姿勢調節(jié)反射可發(fā)生于機體進行直線和旋轉加速度運動中(二)自主神經(jīng)反應常發(fā)生于半規(guī)管受到過強或過長時間刺激時(三)眼震顫屬于正常生理現(xiàn)象眼震顫(nystagmus)是指身體在旋轉變速運動時出現(xiàn)的眼球不自主的節(jié)律性運動，是前庭反應中最特殊的一種反應。慢動相(slowcomponent)和快動相(quickcomponent)車啟動或突然加速:橢圓囊受刺激,身體后仰,后仰之前軀干屈肌和下肢伸肌緊張↑急剎車或突然減速:橢圓囊受刺激,身體前傾，前傾之前軀干伸肌和下肢屈肌緊張↑電梯上升:刺激球囊,頭前傾,四肢伸肌緊張↓,下肢屈曲電梯下降:刺激球囊,頭抬起,全身伸肌緊張↑,下肢伸直直立左轉:右頸肌緊張↑(左↓),頭與軀干右偏轉,左上下肢伸肌緊張↑,右上下肢屈肌緊張↑;直立右轉:與上全部相反二、前庭反應包括姿勢調節(jié)反射、自主神經(jīng)反應和眼震顫92三、平衡感覺的最終形成須由中樞結合多種傳入信息進行綜合分析93旋轉試驗

最常用的方法是巴拉尼氏法。受檢者坐于瓊斯氏轉椅中，頭前傾30°，將頭固定于頭托上，使外半規(guī)管保持水平位置。令受檢者閉眼，先順時針方向旋動轉椅，在20秒內旋轉10次，滿10轉時立即停止。令受檢者向遠處凝視，計算眼震時間。10分鐘后再逆時針方向旋轉10次，計算眼震時間。冷熱試驗

每側耳分別用30℃冷水和44℃熱水刺激40秒鐘,每次相隔5～10分鐘。受檢者兩眼凝視屋頂一點。以水平眼震為觀察的記錄標準。用停表計算灌水開始至眼震消失的時間。本法可為鑒別外周或中樞前庭病提供參考。以空氣(23℃冷氣和49℃熱氣)代替水作為刺激來誘發(fā)眼震，是一種較新的前庭功能檢查方法。此法具有操作簡便、受檢者較舒適、可應用于鼓膜穿孔患者和不需收集流出的水等優(yōu)點。94前庭的奧秘前庭的生理功能前庭與視覺、本體覺的協(xié)同作用前庭與眩暈平衡功能檢查旋轉試驗和冷熱試驗眼球震顫與眼震電圖前庭醫(yī)學的奠基人—巴拉尼美尼爾生平美尼爾病(梅尼埃病)的發(fā)現(xiàn)對美尼爾病(梅尼埃病)的誤解美尼爾病(梅尼埃病)的證實9596三、其他感覺

(一)嗅覺(olfaction)1.感受器(receptor)—嗅上皮(olfcatoryepithelium)

位于鼻道和鼻中隔后上部的鼻黏膜

感受細胞—嗅細胞(olfcatorycell)

頂部纖毛—感受部位底部嗅絲—無髓傳入纖維

2.

適宜刺激：空氣中有氣味的化學物質(嗅質)

自然界有2萬余種嗅質，人類能分辨約1萬種

人類約有1千種基因編碼嗅細胞上不同嗅受體

每個嗅細胞似乎只表達1千種基因中的一種

1種嗅質激活n個嗅細胞，經(jīng)組合后產(chǎn)生更多嗅覺模式97Olfactoryreception98(二)味覺(gustation;taste)

1.感受器(receptor)—味蕾(tastebud)

位于舌背表面和舌緣感受細胞—味細胞(gustatorycell)

頂部纖毛(味毛)—感受部位味細胞無軸突，經(jīng)突觸向感覺末梢傳遞

2.

適宜刺激：食物中的化學物質(味質)

4種基本嗅質：

甜味→舌尖部：酸味→舌兩側：

咸味→舌兩側的前部：苦味→軟腭和舌根部此外，還有一種鮮味或美味(umami)

其實，味質種類遠不至4~5種，其他味質如何辨別？

味覺強度與味質濃度有關，也與唾液分泌有關

99Tastereception四、視覺信息在視網(wǎng)膜中就已經(jīng)進行了初步的加工處理給光中心細胞(on-centercell)和撤光中心細胞(off-centercell)100五、視覺信息在視覺通路與視皮層中被進一步分析處理(一)來自一側眼的視覺信號可投射到雙側初級視皮層傳入通路和皮層代表區(qū)枕葉內側、距狀裂上、下緣距狀裂感受野上緣上半視網(wǎng)膜下緣下半視網(wǎng)膜后部黃斑部前部周邊部101(二)外側膝狀體內的細胞具有一定的空間分布規(guī)律第1～2層(腹側)為大細胞層(m