數(shù)量遺傳學(xué)在玉米育種中的應(yīng)用

數(shù)量遺傳學(xué)在玉米育種中的應(yīng)用石明亮;薛林;程玉靜;胡加如;陳國清;黃小蘭;陸虎華;郝德榮;冒宇翔【摘要】闡明了數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展概況以及在當(dāng)今育種領(lǐng)域應(yīng)用的重要性,同時通過玉米產(chǎn)量及其相關(guān)性狀配合力、遺傳力的分析，探討了玉米產(chǎn)量及其相關(guān)性狀育種的建系和選擇方法，特別指出了種植密度在產(chǎn)量鑒定試驗中的作用，為更好地開展玉米育種服務(wù).％Theimportanceofquantitativegeneticsforcurrentplantbreedingwaselucidatedinthispaper.Theconstructionofbreedingsystemandselectionmethodsaboutmaizeyieldandyieldrelatedtraitswerestudiedbytheanalysisofcombiningabilityandheritability.Theimportanceofplantingdensityinyieldtestwaspointedoutspecifically.Allofthesecouldpromotemaizebreedingdevelopment.【期刊名稱】《江西農(nóng)業(yè)學(xué)報》【年(卷)，期】2012(024)011【總頁數(shù)】3頁(P38-40)【關(guān)鍵詞】玉米;數(shù)量遺傳學(xué);性狀;遺傳力;選擇方法;種植密度【作者】石明亮;薛林;程玉靜;胡加如;陳國清;黃小蘭;陸虎華;郝德榮;冒宇翔【作者單位】江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇如皋226541;江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇如皋226541;江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇如皋226541;江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇如皋226541;江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇如皋226541;江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇如皋226541;江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇如皋226541；江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇如皋226541;江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇如皋226541【正文語種】中文【中圖分類】Q348隨著水稻、玉米等作物全基因組測序的完成，轉(zhuǎn)基因、分子標(biāo)記輔助選擇等技術(shù)應(yīng)用于育種的研究方興未艾，全世界許多國家更是投入巨資進行轉(zhuǎn)基因?qū)ｍ椦芯?，而對?shù)量遺傳學(xué)應(yīng)用于育種則重視不夠。目前分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)尚欠成熟，即使與目標(biāo)性狀基因連鎖再緊密的分子標(biāo)記，與目標(biāo)性狀間也不是一對應(yīng)的關(guān)系，轉(zhuǎn)基因的后代多不能穩(wěn)定地遺傳，且目前糧食及飼料轉(zhuǎn)基因品種大面積應(yīng)用的限制基本上沒有放開，育種上研究和充分應(yīng)用數(shù)量遺傳學(xué)成果顯得尤為重要。本文通過玉米產(chǎn)量各相關(guān)性狀的數(shù)量遺傳試驗結(jié)果得出了遺傳力等參數(shù)，闡述了數(shù)量遺傳學(xué)在玉米育種中的應(yīng)用技術(shù)方法，以利于當(dāng)前的玉米育種。1數(shù)量遺傳基因的特點及其歷史發(fā)展概況1908年，瑞典遺傳學(xué)家Nilsson-Ehle從小麥種皮顏色的3組試驗分別符合1、2、3對因子分離規(guī)律的遺傳試驗中綜合分析，提出了多因子假說，其主要論點是：(1)數(shù)量性狀的遺傳是受一系列遺傳因子支配的；(2)這種因子單個的效應(yīng)是微小的，其作用可以累加；(3)相對因子間的顯隱性關(guān)系通常不存在。East在玉米穗長雜交試驗中證實了上述觀點，并發(fā)展了這一假說。后來許多學(xué)者對一些典型的數(shù)量性狀的遺傳進行了大量研究以后，又總結(jié)出微效基因具有以下特點：(1)微效基因是等效的，作用是累加的；(2)微效基因的等位基因只有增效和減效之別，沒有顯性抑制或掩蓋隱性的現(xiàn)象;(3)由于微效基因的效應(yīng)微小，不能予以個別辨認(rèn)，只能研究性狀的總體表現(xiàn)，可以對涉及的基因?qū)?shù)作大致的估計［1］。以后的研究又對多因子假說進行了某些修正。例如Thoday在1963年對果蠅背部剛毛數(shù)的研究證明，有時多基因也可以予以個別地辨認(rèn)，并且表現(xiàn)出分離和重組、連鎖和交換，即可以確定在染色體上的一定位置。JWMcArthur等在1941年發(fā)現(xiàn)影響番茄果實重的基因的作用不是累加的，而是累積的，而更進一步地研究對多基因不存在顯性的觀點也予以了修正，發(fā)現(xiàn)在有些情況下，顯性與上位效應(yīng)也是存在的。KMather在20世紀(jì)40年代初還發(fā)現(xiàn)多基因也能發(fā)生突變。多基因的等效說也為〃一效多因，一因多效”說所替代。多個不同的基因?qū)σ粋€性狀的影響，有的是直接的，有的是間接的，間接程度也不一樣，所以不可能每個基因?qū)ν恍誀疃际堑刃У?，因此在等效假定基礎(chǔ)上的推算很難得出有價值的結(jié)論［1］。丹麥生物學(xué)家WJohannsen通過對菜豆的一系列研究，于1909年提出了純系學(xué)說，對連續(xù)變異的原因作了重要補充，對數(shù)量遺傳學(xué)的誕生起到了重要的作用。他從天然混雜的種子中選出19個百粒重20-60g的株系，其后代表現(xiàn)同樣的株系間差異，而在同一株系內(nèi)選擇高、低百粒重，其后代雖然仍有變異，但較重和較輕種子的后代間的平均百粒重沒有顯著差異的現(xiàn)象，得出在基因型不同的天然混雜群體中，可分離出許多基因型純合的株系，因此在混雜群體中選擇是有效的;但在由基因型純合個體自交產(chǎn)生的后代群體——純系中，個體的基因型都是相同的，它們表型上的差異是由環(huán)境造成的，是不能遺傳的，因此純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的。純系學(xué)說對遺傳學(xué)的重要貢獻在于區(qū)別了遺傳的變異和不遺傳的變異，只有選擇遺傳的變異才會產(chǎn)生選擇效果;明確了基因型和表現(xiàn)型的概念，同樣的基因型可以有不同的表現(xiàn)型，不同的基因型也可以有相同的表現(xiàn)型;指出環(huán)境也是造成表現(xiàn)型變異的重要原因，數(shù)量性狀的變異之所以能夠完全連續(xù)，是多基因與環(huán)境共同作用的結(jié)果［1］。Lush于1937年把環(huán)境效應(yīng)值從性狀的表型值中分離出來以后，找到了性狀的遺傳值對其表型值的決定程度。這就是他所提出的遺傳力概念。通過遺傳力可以估計性狀的遺傳值，就可以掌握數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律［1］。Lush和其學(xué)生LNHazel提出了重復(fù)率、遺傳力和性狀間遺傳相關(guān)的3個遺傳參數(shù)，構(gòu)成了數(shù)量遺傳學(xué)的核心，特別是遺傳力這一參數(shù)，不但貫穿整門學(xué)科，而且具有超出學(xué)科范圍的意義。DCAcker于1987年甚至將遺傳力的概念及其應(yīng)用列為近百年畜牧科學(xué)的五項最大成就之一［1］。本文通過玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳力來闡明建系與選擇方法。2玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀育種選擇方法研究石明亮等［2-4］應(yīng)用9個自選自交系進行完全雙列雜交試驗，得到了小區(qū)產(chǎn)量、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重、單株粒重、穗長、穗粗、百粒體積、單株稈重、株高、生育期等產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳力結(jié)果，見表1。從表1可以看出，在新選自交系間雜種F1小區(qū)產(chǎn)量、行粒數(shù)、穗長、單穗粒重的變異中，非加性遺傳方差大于加性遺傳方差；在穗行數(shù)、千粒重、穗粗、百粒體積、單株稈重、生育期的變異中，加性遺傳方差大于非加性遺傳方差。株高的加性遺傳比重隨地點不同而有所變化。穗行數(shù)、千粒重加性遺傳方差大于非加性遺傳方差，張秋芝、楊弓I福等也得到了類似的研究結(jié)果，說明該試驗結(jié)果與其他材料所得到的結(jié)果是類似的，基本上體現(xiàn)了這些性狀的共性。說明產(chǎn)量相關(guān)性狀的穗行數(shù)、千粒重、穗粗、百粒體積、單株稈重和生育期這6個性狀的有利等位基因存在較大的差異，通過進一步的雜交選擇可以較容易地對這些性狀加以聚合改良。從遺傳力分析結(jié)果看，新選自交系間雜種各F1的小區(qū)產(chǎn)量、行粒數(shù)、穗長、單穗粒重的變異是由基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)所引起，非加性作用是主要的，各性狀狹義遺傳率僅3.0%-35.0%；穗行數(shù)、千粒重、穗粗、百粒體積、單株稈重、生育期的變異也是由基因的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)所引起，其加性作用是主要的，各性狀狹義遺傳率僅47%~82%。狹義遺傳力是加性效應(yīng)遺傳比重的直接體現(xiàn)，也是選擇這些性狀高表型值后遺傳能力大小的體現(xiàn)。表1玉米11個性狀的加性、非加性遺傳方差及遺傳力分析性狀非加性遺傳非加性遺傳/%小區(qū)產(chǎn)量加性遺傳方差方差誤差方差廣義遺傳力/%狹義遺傳力/%加性遺傳方差方差誤差方差廣義遺傳力/%狹義遺傳力0.130.660.1386140.190.330.157828穗行數(shù)1.860.260.3287761.430.380.288769行粒數(shù)7.0117.231.3295274.6221.581.619417千粒重1163.2184.75182.828781727.90297.35182.438560穗長0.551.300.6474220.061.400.69683穗粗0.050.020.0281610.050.030.018953百粒體積8.200.731.0589824.531.820.988762單株粒重203.45265.14105.98823580.26201.7478.337822單株稈重427.96109.20171.587660168.7285.26104.917147株高541.90331.4948.659559251.89587.0370.869228生育期4.360.832.1771597.651.211.428674根據(jù)以上分析結(jié)果，小區(qū)產(chǎn)量、單穗粒重、行粒數(shù)、穗長性狀以非加性遺傳為主，早代選擇由于加性效應(yīng)低，非加性效應(yīng)比率高，亦即狹義遺傳率低，早代選獲目標(biāo)性狀表現(xiàn)值難以在下一代穩(wěn)定地遺傳和表現(xiàn)，必須到晚代自交系各基因位點純合率較高、各位點內(nèi)顯性效應(yīng)等非加性效應(yīng)比率很低的水平時選擇才有效，選獲的目標(biāo)性狀才能穩(wěn)定地遺傳。而穗行數(shù)、千粒重、穗粗、百粒體積、單株稈重、生育期性狀的情形則相反，早代選擇有效，可以在早代選獲目標(biāo)性狀。遺傳力在作物育種中具有很大作用，通過它能對育種工作中一些原則問題，諸如繁育方法、選擇方法、建系方法等，不能不顧性狀的特點一律處置，應(yīng)該主要根據(jù)各性狀遺傳力的不同分別采取不同的對策［1］。首先是遺傳力不同的性狀適合于不同的繁育方法。遺傳力高的性狀上下代的相關(guān)大，通過對親代的選擇可以在子代得到較大的反應(yīng)，因此選擇效果好。這一類性狀適宜采用純繁來提高［1］。如熟期性狀通過純繁選擇就可以很快提高這個性狀的表現(xiàn)，從而選出早熟的熟期適宜品種。一般來說，遺傳力低的如產(chǎn)量性狀等雜種優(yōu)勢比較明顯，可通過雜交組合利用雜種優(yōu)勢來提高。但有些遺傳力低的性狀，品種間的差異很明顯，而品種內(nèi)估測的遺傳力卻因隨機環(huán)境方差過大而呈低值，這一類性狀可以通過雜交引入優(yōu)良基因來提高。遺傳力與選擇方法也有很大關(guān)系。遺傳力中等以上的性狀可以采用個體表型選擇這種既簡便又有效的選擇方法[1],如穗行數(shù)、千粒重、穗粗、百粒體積、單株稈重、生育期這些遺傳力高的性狀，株高這個遺傳力中等的性狀。遺傳力低的性狀宜采用均數(shù)選擇的方法，因為個體隨機環(huán)境偏差在均數(shù)中相互抵消，平均表型值接近于平均育種值，根據(jù)平均表型值選擇，其效果接近于根據(jù)平均育種值選擇[1],如單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量、穗長、行粒數(shù)等。均數(shù)選擇有2種，一種是根據(jù)個體多次度量值的均數(shù)進行選擇，這樣能選出好的個體，但需時較久，影響世代間隔;另—種是根據(jù)家系均值進行選擇，謂之家系選擇，但只能選出好的家系，不能選出好的個體。有少數(shù)遺傳力又低，受母體效應(yīng)影響又大的性狀可采用家系內(nèi)選擇的方法[1]。過去育種界對建系方法的優(yōu)劣頗有爭議，有的認(rèn)為系譜建系好，有的則認(rèn)為性狀建系好。建系方法的實質(zhì)是選擇方法的問題，但沒有一種對所有品系都好的方法。那些以遺傳力高的性狀為特點的品系，應(yīng)該采用個體表型選擇來組建基礎(chǔ)群，也就是宜采用性狀建系法。那些以遺傳力低的性狀為特點的品系，如單株產(chǎn)量、行粒數(shù)等，應(yīng)該選擇單株產(chǎn)量高、行粒數(shù)多的家系來組建基礎(chǔ)群，也就是宜采用系譜建系法[1]。目前，植物育種主要以系譜法為主，特別是玉米育種，應(yīng)最大效率地利用雜種優(yōu)勢，選系的系譜必須十分明確，但在選擇單株產(chǎn)量、小區(qū)產(chǎn)量、行粒數(shù)、穗長這些性狀時，其選擇方法應(yīng)以家系均數(shù)選擇法為宜，單株選擇往往因遺傳與誤差原因，選擇效果甚微。產(chǎn)量配合力也應(yīng)以小區(qū)計量才能正確選獲目標(biāo)性狀。3小結(jié)與討論目前，在植物育種上有一個被忽略的重要環(huán)節(jié)，就是在產(chǎn)量配合力試驗分析測定或育種試驗鑒定時，由于產(chǎn)量最重要的因素實際上是種植密度，但育種者在對配合力進行分析時，往往只在一個密度下測定或只在一個大面積推廣的密度下鑒定，這是一個很大的缺陷，產(chǎn)量由密度與單株產(chǎn)量決定，單株產(chǎn)量又由單穗的籽粒行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重決定，所以在進行配合力分析時一定要考慮密度因素，計算整個小區(qū)的平均數(shù)，產(chǎn)量、行粒數(shù)、穗長等采用均數(shù)選擇，才能正確反映玉米的產(chǎn)量及其相關(guān)性狀的實際配合力。遺傳力這個參數(shù)幾乎貫穿整部數(shù)量遺傳學(xué)，而且其概念還在不斷發(fā)展，如群間差異遺傳力、綜合指數(shù)遺傳力、相關(guān)遺傳力和雜種遺傳力等。遺傳力除用于以上宏觀決策外，還有3種主要的具體用途:一是預(yù)測遺傳進展，二是估計個體育種值，三是