單元三植物器官的結(jié)構(gòu)3花果實的發(fā)育

《植物與植物生理學(xué)》課件單元三植物器官的結(jié)構(gòu)

花、果實的發(fā)育四、雄蕊的發(fā)育和花粉粒的形成雄蕊的形態(tài)雄蕊的發(fā)育雄蕊的掃描電鏡

1.花藥的發(fā)育：絨氈層細(xì)胞特點：大，胞質(zhì)濃厚，富含RNA、蛋白質(zhì)、油脂、類胡蘿卜素等變化：早期單核，減數(shù)分裂前后成為2或多核功能：1、為花粉發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)；2、分泌胼胝質(zhì)酶溶解四分體的胼胝質(zhì)壁，使小孢子釋放；3、合成孢粉素，有利于花粉外壁的形成；4、合成外壁蛋白，與花粉和柱頭的識別作用有關(guān)；5、提供花粉壁外脂類物質(zhì)類型：分泌絨氈層(腺質(zhì)絨氈層)：原位解體變形絨氈層：內(nèi)切向壁和徑向壁溶解，原生質(zhì)體逸出到花粉囊中，分散在小孢子之間，融合成多核的原生質(zhì)團(tuán)，為小孢子所利用2、花粉粒的形成過程小孢子的形成：

花藥：造孢細(xì)胞花粉母細(xì)胞單核花粉

（小孢子母細(xì)胞）（小孢子）RD百合四分體3.花粉粒的發(fā)育：營養(yǎng)細(xì)胞生殖細(xì)胞成熟花粉粒（雄配子體）單核花粉（小孢子）2細(xì)胞花粉

3細(xì)胞花粉

花粉壁Mitosis2個精子Mitosis花粉粒的發(fā)育和花粉管的形成二細(xì)胞花粉、三細(xì)胞花粉花藥藥隔及維管束幼花粉囊原表皮孢原細(xì)胞平周分裂

周緣細(xì)胞平周分裂藥室內(nèi)壁中層絨氈層纖維層(花藥開裂)(最后消失)(提供養(yǎng)料,最后消失)花粉囊壁造孢細(xì)胞有絲分裂花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂四分體小孢子營養(yǎng)細(xì)胞生殖細(xì)胞有絲分裂精細(xì)胞精細(xì)胞表皮

花粉(雄配子體)花藥發(fā)生及花粉的發(fā)育形成過程

花粉粒的形態(tài)

萌發(fā)孔：單溝（孔）花粉三溝（孔）花粉多溝（孔）花粉

紋飾：由花粉外壁突起形成，類型多樣。

營養(yǎng)：糖類、脂肪、蛋白質(zhì)、維生素等。刺五加芝麻鳶尾科植物各種類型花粉花粉外壁雕紋花粉萌發(fā)孔、溝

花粉粒的形狀、大小及萌發(fā)孔或萌發(fā)溝的數(shù)目、位置、形態(tài)，以及花粉壁上的紋飾均有較明顯的種屬特征，是研究植物系統(tǒng)分類，演化、地理分布和古代氣候的重要依據(jù)進(jìn)行花粉研究的學(xué)科稱為孢粉學(xué)花粉壁外壁：成分：孢粉素、蛋白質(zhì)、脂類、酶特點：厚，堅硬，抗酸、堿腐蝕和生物分解內(nèi)壁：成分：纖維素、果膠質(zhì)、水解酶營養(yǎng)細(xì)胞明顯不同與生殖細(xì)胞細(xì)胞核結(jié)構(gòu)松散，細(xì)胞器較多內(nèi)含大量的淀粉、脂肪、各種酶、維生素、植物激素和無機(jī)鹽

為花粉管的生長提供營養(yǎng)生殖細(xì)胞裸細(xì)胞核大，染色質(zhì)凝集，具1~2個核仁細(xì)胞質(zhì)少，含線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體、微管等細(xì)胞器，多無質(zhì)體微管與細(xì)胞長軸平行精子裸細(xì)胞紡錘形、球形、橢圓形、蠕蟲形、帶狀細(xì)胞質(zhì)很少，含線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體等細(xì)胞器精子Ⅰ(Svn)：大，與營養(yǎng)核緊密聯(lián)結(jié)精子Ⅱ(Sua)：小，不與營養(yǎng)核聯(lián)結(jié)五、胚珠的發(fā)育和胚囊的形成胚珠位置：著生于胎座上

1、成熟胚珠的結(jié)構(gòu)：

珠柄

珠被

珠心

珠孔

珠脊

合點

胚囊

合點(chalaza)：珠心基部，珠被、珠心和珠柄連合的部位

珠心(nucellus)：胚珠中最重要的部分，位于珠被內(nèi)的薄壁組織，其中產(chǎn)生大孢子，進(jìn)一步發(fā)育成胚囊。

珠柄(funiculus)：胚珠基部著生于胎座上的小柄，維管束經(jīng)胎座進(jìn)入胚珠。

珠被(integument)：包被珠心組織的結(jié)構(gòu)，有的植物可有外珠被(outerintegument)和內(nèi)珠被(innerintegument)。

珠孔(micropyle)：珠被前端未閉合留下的小孔。2.胚珠的發(fā)育：胚囊的發(fā)育過程胚珠的類型3、胚囊的結(jié)構(gòu)和發(fā)育類型成熟胚囊的結(jié)構(gòu)助細(xì)胞成熟胚囊的結(jié)構(gòu)與功能反足細(xì)胞:數(shù)目不定,通常3個,向胚囊轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)，受精前后退化中央細(xì)胞:體積大，具大液泡，兩個極核可形成次生核與一精子結(jié)合,發(fā)育成胚乳助細(xì)胞:極性與卵相反，珠孔端具絲狀器，為卵細(xì)胞提供營養(yǎng),受精前后解體消失卵細(xì)胞:雌配子,極性明顯，液泡在珠孔端，核在合點端，受精后發(fā)育成胚雌性生殖單位卵、助細(xì)胞與中央細(xì)胞在結(jié)構(gòu)與功能上有密切的關(guān)系，稱為雌性生殖單位胚囊的發(fā)育過程孢原細(xì)胞7細(xì)胞或8核胚囊單核二核四核八核小麥、水稻胚珠的結(jié)構(gòu)和組成

合點珠心胚囊內(nèi)珠被外珠被珠孔珠柄花粉和胚囊的發(fā)育六、開花、傳粉與受精當(dāng)雌雄蕊成熟后，花被張開、雌雄蕊露出，這一現(xiàn)象稱開花。

（一）開花（anthesis）開花習(xí)性：植物在演化過程中，長期適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂驐l件所形成的開花特性。表現(xiàn)為：

(1)開花年齡

(2)開花季節(jié)

(3)先葉開花

(4)花期

開花先花后葉、花葉同期與先葉后花紫荊玉蘭桃花梨植物的花期紫薇曇花（二）傳粉

由花粉囊散出花粉借助于一定的媒介力量被送到同花或另一花的柱頭,這一過程稱為傳粉傳粉與受精1.傳粉的方式自花傳粉

:雄蕊的花粉傳到同一朵花的雌蕊柱頭上。如水稻、小麥、豆類等。（豌豆的閉花受精是典型的自花傳粉）

適應(yīng)自花傳粉的花特點：兩性花,雌雄蕊同時成熟;柱頭對接受自身的花粉無生理上的障礙異花傳粉

同株或異株的花粉傳送到同株或異株的另一朵花的柱頭上。根據(jù)傳粉媒介不同，主要有風(fēng)媒傳粉和蟲媒傳粉，以及以水和鳥為媒介傳粉。生產(chǎn)上常進(jìn)行人工輔助授粉。植物適應(yīng)異花傳粉的特征1、單性花，雌雄同株（瓜類）或雌雄異株（楊、柳）

2、兩性花，但雌雄蕊不同時成熟雄蕊先熟——向日葵、蘋果、梨等雌蕊先熟——油菜、木蘭、甜菜、玄參等

3、雌雄蕊異長（報春花等）

4、雌雄蕊異位（石竹科植物）

5、自花不孕（桃、葡萄、梨、蘋果、煙草等）

2.傳粉媒介——風(fēng)媒花穗狀或柔荑花序花粉量大，體積輕，表面光滑，少紋飾雌蕊柱頭長,常有羽毛先葉開花蟲媒花的特征多數(shù)有花蜜，有氣味花大，具鮮艷的顏色，醒目花粉粒較大，表面有粘液和紋飾，易粘著傳粉的媒介——蟲媒花鳥媒花：借鳥類進(jìn)行傳粉特征：小型蜂鳥，頭有長喙水媒花：

水生被子植物如苦草人工輔助授粉為了彌補(bǔ)自然狀態(tài)下傳粉的不足，人們常常給植物進(jìn)行輔助授粉。方法是先采集花粉，然后把花粉涂抹或傾撒在同種植物的柱頭上?；ǚ墼谥^上的萌發(fā)相互識別濕潤型柱頭:表面的分泌物能粘住花粉,并為花粉提供營養(yǎng)干燥型柱頭:花粉通過表面的蛋白質(zhì)薄膜和角質(zhì)層的裂隙獲得水份花粉吸水膨脹,伸出花粉管有多個萌發(fā)孔的花粉粒,最終只有一個花粉管到達(dá)胚囊

（三）受精作用空心花柱在花柱的中央有1至數(shù)條縱行的溝道，稱花柱道(stylarcanal),自柱頭通向子房?；ㄖ赖谋砻嬉r著高度腺性的細(xì)胞，稱花柱道細(xì)胞，具有傳遞細(xì)胞的特征。細(xì)胞呈乳突狀，內(nèi)切向壁多作拱形，壁厚，壁-膜器豐富；核大或呈多核；線粒體、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核蛋白體很多?；ㄖ婪置谖锝?jīng)鄰近細(xì)胞合成，轉(zhuǎn)運(yùn)到花柱道細(xì)胞，在開花期間，將粘性物質(zhì)釋放在花柱道的表面上?；ǚ哿５幕ǚ酃芗囱刂ㄖ赖谋砻娣置谝荷L。

無中空的花柱道，但常有引導(dǎo)組織。其細(xì)胞為長形。橫壁薄，有很多胞間連絲，縱向壁常很厚；核大，呈淺瓣裂；高爾基體分泌小泡的活動旺盛，線粒體、多核蛋白體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、脂肪球等多，液泡大，質(zhì)體大，含淀粉粒。引導(dǎo)組織細(xì)胞多為圓柱形，胞間隙大，其間充滿分泌液，主要成分為糖類(果膠質(zhì))和蛋白質(zhì)?；ǚ酃芏嘟?jīng)引導(dǎo)組織穿過。實心花柱花粉管在雌蕊組織中的生長花粉管到達(dá)胚珠進(jìn)入胚囊珠孔受精:

多數(shù)植物

合點受精:如核桃

中部受精:

葫蘆科植物花粉管向化性生長，而且雌蕊分泌的向化性物質(zhì)是熱穩(wěn)定性的，與鈣離子濃度有關(guān)；助細(xì)胞退化，花粉管進(jìn)入雙受精雙受精：是被子植物花粉粒中的一對精子分別與卵細(xì)胞和中央細(xì)胞結(jié)合的過程。

是被子植物所特有的現(xiàn)象花粉管從絲狀器處進(jìn)入助細(xì)胞花粉管頂端孔裂，精子、營養(yǎng)核和少量細(xì)胞質(zhì)釋放精子細(xì)胞從卵細(xì)胞和中央細(xì)胞無細(xì)胞壁處進(jìn)入，完成雙受精雙受精

花粉管進(jìn)入胚囊后釋放出的兩個精細(xì)胞，一個與卵細(xì)胞融合成為合子，另一個與極核融合成為受精極核，這種受精方式叫做雙受精。雙受精是被子植物特有的受精方式。

精細(xì)胞(n)+卵(n)合子（2n）胚（2n）精細(xì)胞(n)+中央細(xì)胞(2n)初生胚乳核(3n)胚乳(3n)被子植物雙受精過程雙受精生物學(xué)意義1、異質(zhì)的精、卵細(xì)胞的融合，形成具有雙重遺傳性的合子(2n)，既恢復(fù)了植物原有的染色體數(shù)，保持了物種遺傳的相對穩(wěn)定性，同時又出現(xiàn)新的遺傳性狀，提供了變異的基礎(chǔ)。

2、精細(xì)胞和2個極核融合，形成了三倍的初生胚乳核（3n），結(jié)合了父、母本的遺傳特性，生理上更為活躍，作為營養(yǎng)被胚吸收，子代的生活力更強(qiáng)，適應(yīng)性也更廣。

雙受精是植物界有性生殖的最進(jìn)化形式，也是植物遺傳和育種的重要理論依據(jù)。無融合生殖與多胚現(xiàn)象無融合生殖：不經(jīng)精卵融合直接發(fā)育成胚的現(xiàn)象減數(shù)胚囊中的無融合生殖孤雌生殖：卵不經(jīng)受精而發(fā)育成單倍體植株，如蒲公英、早熟禾無配生殖：助細(xì)胞和反足細(xì)胞或極核等非生殖細(xì)胞直接發(fā)育成植株，如蔥、鳶尾雄核發(fā)育：精子核進(jìn)入卵后，卵核消失，雄核發(fā)育為個體未減數(shù)配囊中的無融合生殖大孢子母細(xì)胞不經(jīng)減數(shù)分裂，產(chǎn)生二倍體孢子，形成二倍體配囊無孢子生殖：珠心細(xì)胞發(fā)育形成二倍體配囊，如柑桔

被子植物的胚珠，一般只有一個胚囊，每一胚囊只有一個卵，因此受精以后，每一個種子中只有一個胚。但在有些植物的種子中常常有兩個或更多的胚，這種現(xiàn)象叫做多胚現(xiàn)象。這種現(xiàn)象在裸子植物中是普遍存在的。無融合生殖就是被子植物產(chǎn)生多胚現(xiàn)象的原因之一。此外由于受精卵發(fā)育成胚的過程中分裂成幾個胚，或是一個胚珠中發(fā)生多個胚囊，也可能形成多胚。無融合生殖與多胚現(xiàn)象七、種子的發(fā)育與結(jié)構(gòu)

柱頭枯萎雌蕊的結(jié)構(gòu)花柱枯萎子房果實子房壁胚珠種子果皮（一）種子的形成1、胚的發(fā)育在胚發(fā)育之前胚乳的發(fā)育便開始了合子通常經(jīng)過一段休眠后開始發(fā)育成胚雙子葉植物胚的發(fā)育合子經(jīng)過休眠后進(jìn)行不均等分裂→形成頂細(xì)胞、基細(xì)胞的二胞原胚，繼續(xù)分裂→四細(xì)胞原胚→八胞原胚→球形原胚→頂端兩側(cè)突起，形成子葉原基(胚呈心形)→子葉基部胚軸伸長，胚體呈魚雷形→兩子葉相連凹陷處分化出胚芽，相對端形成胚根，至此，幼胚分化完成→胚軸和子葉顯著延伸，成熟胚在胚囊內(nèi)彎曲成馬蹄形→胚柄退化消失合子休眠解除基細(xì)胞胚柄頂細(xì)胞球形胚心形胚（馬蹄形）成熟胚橫裂1次

單子葉胚的發(fā)育

橫裂1次

休眠解除基細(xì)胞各向分裂側(cè)面（腹面）合子縱裂1次四分體梨形胚斜裂1次頂細(xì)胞形成一凹溝頂端區(qū)盾片的上部、胚芽鞘的一部分

器官形成區(qū)胚芽鞘的另一部分、胚芽、胚軸、胚根、胚根鞘、外子葉

胚柄區(qū)胚柄、盾片的下部

胚根

胚軸

合子——胚

胚芽

子葉

2、胚乳的發(fā)育

核型胚乳

這種核型胚乳形成的方式，在單子葉植物和雙子葉離瓣花植物中普遍存在（如水稻、小麥、玉米、棉花、油菜、蘋果等），是被子植物中最普遍的胚乳發(fā)育形式。

細(xì)胞型胚乳

大多數(shù)雙子葉合瓣花植物，如番茄、煙草等，其胚乳發(fā)育屬于這種類型。

沼生目型胚乳

這種類型的胚乳多限于沼生目種類，如澤瀉、慈姑等。胚乳

——由初生胚乳核（受精極核）發(fā)育而來(3n)。外胚乳

——由珠心發(fā)育而來(2n)。初生胚乳核游離核胚乳核分裂產(chǎn)生細(xì)胞壁核型胚乳細(xì)胞型胚乳的發(fā)育

初生胚乳核胚乳細(xì)胞

伴隨核分裂隨即產(chǎn)生細(xì)胞壁沼生目型胚乳的發(fā)育胚乳的特點和功能多倍體，核體積大，代謝旺盛，積累營養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)生多種植物激素，影響胚的分化為胚胎發(fā)育提供營養(yǎng)無胚乳種子在發(fā)育后期將營養(yǎng)物質(zhì)全部轉(zhuǎn)移到子葉中，種子成熟后無胚乳部分植物珠心組織沒有被完全吸收，轉(zhuǎn)變?yōu)橘A藏組織，特稱外胚乳3、種皮的形成

胚珠的珠被，發(fā)育成種皮。若珠被為二層時，外珠被發(fā)育為外種皮，內(nèi)珠被發(fā)育為內(nèi)種皮。外種皮為厚壁組織組成，有保護(hù)作用。有的具有發(fā)達(dá)的表皮毛，如棉花種子外面的纖維。內(nèi)種皮較薄，多由薄壁組織組成。有的植物種子還具有假種皮，它是由珠柄或胎座發(fā)育而成的結(jié)構(gòu)，包于種皮之外，如荔枝、桂圓等果實中肉質(zhì)可食部分就是假種皮。桂圓的假種皮蠶豆種皮的結(jié)構(gòu)長柱形厚壁細(xì)胞層骨形厚壁細(xì)胞層薄壁細(xì)胞層由外珠被發(fā)育而來分化成3層小麥穎果橫切面的結(jié)構(gòu)果皮萎縮的種皮珠心的殘留糊粉層胚乳

胚

種子胚乳

種皮