植物的生長生理

關于植物的生長生理第1頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月種子萌發(fā)營養(yǎng)生長生殖生長幼苗成年植株開花授粉受精種子第2頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月一、種子萌發(fā)的生理1.1影響種子萌發(fā)的外界條件萌發(fā)條件：足夠的水分充足的氧氣適宜的溫度光照條件seedgermination第3頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月水分①軟化種皮，O2進入，增強呼吸②原生質由凝膠態(tài)變溶膠態(tài)，代謝加強③促進有機物轉化和運輸。氧氣有氧呼吸確?；钴S的物質代謝和運輸。實踐中要淺播。第4頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月溫度溫度三基點。發(fā)芽最適溫度是指種子發(fā)芽率最高、發(fā)芽時間最短的溫度。變溫比恒溫更有利于種子萌發(fā)。光照需光種子（如萵苣，煙草和擬南芥等）和需暗種子（西瓜屬植物種子等）。第5頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月需光種子煙草需光種子萵苣第6頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月1.2種子萌發(fā)的生理生化變化種子吸水

吸脹吸水(快)緩慢吸水滲透吸水(快)吸水時間胚根長出IIIIII休眠或死種子萌發(fā)的活種子第7頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第8頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

呼吸作用的變化和酶的形成

無氧呼吸轉變?yōu)橛醒鹾粑?，呼吸增強。貯藏酶（β-淀粉酶）活性增加，新酶開始合成（α-淀粉酶）。有機物的轉變淀粉種子、油料種子和豆類種子中的有機物被分解，供給幼胚生長。種子萌發(fā)經歷從異養(yǎng)到自養(yǎng)的過程。第9頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第10頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

激素的變化

束縛型激素轉變?yōu)樽杂尚图に亍４龠M型激素增加，IAA，GA，CTK↑。抑制型激素下降，ABA↓。第11頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月1.3種子的壽命種子的壽命（seedlongevity）：種子從成熟到失去生命力所經歷的時間。柳樹蓮子柳樹種子壽命12小時蓮子壽命長達百年以上第12頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月種子為何有壽命？①種子胚蛋白質凝固變性②酶被破壞，貯藏物不能被分解③胚細胞核衰退，細胞不能正常分裂④有毒物質積累。種子貯藏的最適條件：干燥、低溫。第13頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月正常性種子（orthodoxseeds）

耐脫水、耐貯藏的種子。頑拗性種子（recalcitrantseeds）不耐脫水干燥，不耐低溫貯藏的種子。如很多熱帶植物（荔枝、龍眼、芒果)的種子。第14頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月recalcitrantseeds第15頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月二、細胞生長的生理細胞生長是植物整體生長的基礎。植物生長細胞分裂增加細胞數(shù)目細胞伸長增大細胞體積細胞分化形成不同細胞第16頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月2.1細胞分裂的生理

細胞周期（cellcycle）：

細胞分裂周期前期中期后期末期分裂間期分裂期（M期）G1期(DNA合成前期)S期(DNA合成期)G2期(DNA合成后期)第17頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月Celldivisioncycle第18頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月分生細胞的特點：細胞體積小細胞壁薄細胞核大內部充滿原生質，無大液泡合成代謝旺盛、呼吸速率高細胞持水力高第19頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

細胞周期的控制

關鍵酶：

依賴細胞周期蛋白（cyclin）的蛋白激酶（CDK）。

CDK活性的調節(jié)途徑：

（1）cyclin的合成和破壞（2）CDK的磷酸化和去磷酸化G1期S期G2期M期

G1cyclinMcyclinIAACTK第20頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

細胞分裂的生化變化（1）DNA含量變化（2）呼吸加快第21頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

細胞分裂與植物激素MCDK/CYCD蔗糖生長素細胞分裂素

G1SG2CDK/CYCB細胞分裂素脫落酸CDK/CYCAICK？？第22頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月2.2細胞伸長的生理第23頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月細胞伸長的生理變化（1）細胞體積增大、液泡擴大（2）呼吸加快（3）蛋白質合成增加（4）酶活性增加（5）細胞壁物質大量合成第24頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

生長素的酸—生長假說

生長素促進細胞伸長的原因是細胞壁酸化。IAA受體H+-ATP酶細胞壁酸化胞壁松弛，可塑性增加細胞伸長第25頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月Acid–growthhypothesis第26頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

細胞伸長與植物激素（1）IAA、GA促進莖伸長（2）GA對根的伸長無促進作用（3）ABA抑制伸長第27頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月2.3細胞分化的生理

細胞分化（celldifferentiation）：

分生組織的幼嫩細胞發(fā)育成為具有各種形態(tài)結構和生理代謝功能的成形細胞的過程。植物的發(fā)育本質上是基因在不同時間和空間上順序表達的過程。第28頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

所有細胞都來源于一個受精卵。植物約有40種不同的細胞類型，人類大約有210種不同的細胞類型。第29頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

細胞全能性

細胞全能性（totipotency）：Haberlandt于1902年提出，植物體的每個細胞都攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。

組織培養(yǎng)（tissueculture）：在無菌和人工控制條件下，分離并在培養(yǎng)基中離體培養(yǎng)植物組織（器官或細胞）的技術。第30頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月tissueculture第31頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月組織培養(yǎng)（tissueculture）第32頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

極性

極性（polarity）：是指在器官、組織甚至細胞中在不同的軸向上存在某種形態(tài)結構和生理生化上的梯度差異。是植物分化和形態(tài)建成中的一個基本現(xiàn)象?；ǚ凵澈藸I養(yǎng)核基細胞頂細胞受精卵第33頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月根在柳樹枝條的形態(tài)學下端發(fā)生根在蒲公英切段的形態(tài)學下端發(fā)生第34頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月極性要求人們在生產中進行扦插時不可倒插。極性發(fā)生機制，可能與Ca2+流有關第35頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

影響細胞分化的條件（1）分化與糖濃度有關。低糖濃度形成木質部；高糖濃度形成韌皮部；中等糖濃度兩者都形成，中間還有形成層。（2）光照促進分化（光形態(tài)建成）。（3）分化與植物激素有關。IAA/CTK高，有利根分化；IAA/CTK低，有利芽分化；IAA/CTK相等，愈傷組織只生長不分化。Skoog和崔瀓發(fā)現(xiàn)IAA/CTK控制器官發(fā)生。第36頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月三、植物營養(yǎng)器官的生長

生長：植物在細胞數(shù)目、體積和重量上的不可逆增加。例外：種子萌發(fā)時干重是減少的，胚囊發(fā)育時細胞數(shù)目也是減少的（4

1個）。

植物具有無限生長的特點，不斷產生新的器官；而動物生長則是各部分器官的長大。第37頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月3.1營養(yǎng)器官的生長特性莖生長特征控制莖生長的組織有頂端分生組織、近頂端分生組織和居間分生組織。生長大周期：莖的生長速率呈現(xiàn)“慢—快—慢”的基本規(guī)律。第38頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

shootapicalmeristem第39頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月S形生長曲線：停滯期對數(shù)生長期直線生長期衰老期第40頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

根生長特性

根生長靠頂端分生組織。

靜止中心的作用。

有生長大周期。

有頂端優(yōu)勢現(xiàn)象，主根控制側根。

不定根的形成。實驗表明：CTK在根尖合成，向上運輸，抑制側根生成。第41頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第42頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

葉生長特性

由莖尖生長錐的葉原基發(fā)育而成。雙子葉植物的葉子是全葉均勻生長；單子葉植物葉片基部保持生長能力。第43頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月3.2影響營養(yǎng)器官生長的條件溫度生長的最適溫。生長應在協(xié)調的最適溫度下進行，晝夜溫差有利于植物的生長。

生長的溫周期現(xiàn)象（thermoperiodicityofgrowth）：植物對晝夜溫度周期性變化的反應。第44頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

光

光對莖伸長有抑制作用。光使自由IAA減少，ABA增加。

在農業(yè)生產上，淺藍色塑料薄膜育秧比白色的好（秧苗健壯）。大田播種要防止過密。第45頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

水分

植物根、莖、葉的生長都必須有充足的水分。植物生長有水分臨界期。第46頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

礦質營養(yǎng)

N肥促進莖葉生長。N肥過多，莖葉徒長；N肥過少，生長緩慢。植物激素

GA3顯著促進莖的生長。水稻生長時，GA3高峰分別出現(xiàn)在分蘗期和抽穗期。第47頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

植物體是各個部分的統(tǒng)一整體，因此，植物各部分的生長互相有著極密切的聯(lián)系。

相關性（correlation）：植物各部分間的相互制約與協(xié)調的現(xiàn)象。四、植物生長的相關性第48頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月4.1根和地上部分的相關性

相互促進：地上部分供給根糖分和vitB1；根供給地上部分水分、礦物質、氨基酸、生物堿和CTK等。

相互抑制：從根冠比（根重/莖葉重）反映。土壤水分不足或缺N，根冠比增大；反則反之。

“根深葉茂”、“旱長根、水長苗”是什么道理？第49頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

頂端優(yōu)勢（apicaldominance）：頂芽優(yōu)先生長，而側芽生長受抑制的現(xiàn)象。此現(xiàn)象與IAA有關，CTK有解除側芽生長受抑制的作用。4.2主莖和側枝的相關性第50頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月頂端優(yōu)勢的生理解釋IAA第51頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月生產上保護頂端優(yōu)勢。麻類、煙草、向日葵、玉米、高粱等;生產上去除頂端優(yōu)勢。果樹、行道樹、花卉；棉花、大豆等。第52頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第53頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第54頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第55頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第56頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月4.3營養(yǎng)生長與生殖生長的相關性

相互促進：營養(yǎng)器官供給生殖器官養(yǎng)料，是生殖生長的基礎。適度的生殖生長也會促進營養(yǎng)生長。

相互抑制：營養(yǎng)器官生長過旺會貪青晚熟，過弱會提早成熟；而過度的生殖生長會減弱營養(yǎng)器官生長。第57頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月(一)、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和性質(二)、光敏色素的分布和生理作用(三)、光敏色素的作用機制(四)、藍光和紫外光反應五、植物的光形態(tài)建成第58頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

植物生長發(fā)育受遺傳和外界環(huán)境（如光、溫度、重力、水分、風、礦物質等）的影響。其中光的影響最大：（1）光是植物光合作用必需的；（2）光調節(jié)植物的形態(tài)建成。光對植物生長發(fā)育的影響第59頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月光形態(tài)建成（photomorphogenesis）：

依賴光控制細胞的分化、結構和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成。即光控制發(fā)育的過程。

暗形態(tài)建成（skotomorphogenesis）：

暗中生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，如莖細而長、頂端呈鉤狀彎曲和葉片小而呈黃白色。第60頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第61頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月擬南芥第62頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月光信號光受體生理生化變化形態(tài)變化

光敏色素（phytochrome）紅光/遠紅光隱花色素（cyptochrome）和向光素（phototropin）藍光/近紫外光

UV-B受體紫外光第63頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

(一)、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和性質1.1發(fā)現(xiàn)

1952年，美國農業(yè)部幾位專家以大型光譜儀將白光分離成單色光，處理萵苣種子，發(fā)現(xiàn)R促進發(fā)芽，F(xiàn)R逆轉這個過程（圖）。

1959年，該研究小組研制出雙波長分光光度計，測定黃化玉米幼苗的吸收光譜。發(fā)現(xiàn)R照射后吸收R少、FR多，反則反之。第64頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第65頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月結果說明：

這種R-FR可逆反應的光受體可能是具兩種存在形式的單一色素。

1960年成功分離到這種光受體，是一種色素蛋白，并命名為光敏色素（phytochrome）。第66頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

1.2光敏色素化學性質及光化學轉化

是一種易溶于水的色素蛋白質，是由兩個亞基組成的二聚體，每個亞基有兩個組成部分：生色團（chromophore）和脫輔基蛋白（apoprotein），兩者合稱為全蛋白（holoprotein）。1.2.1光敏色素的化學性質第67頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月chromophorePrPfr660nm730nminactiveactive第68頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第69頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月PrPfr順式異構體反式異構體第70頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月光敏色素生色團的生物合成是在黑暗條件下，在質體中進行的。合成后被運送到胞質溶膠與脫輔基蛋白裝配形成光敏色素色素全蛋白。第71頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月1.2.2光敏色素基因和分子多型性

類型Ⅰ

類型Ⅱ

在黃化幼苗中大量存在，見光易分解在綠色幼苗中含量少，光下穩(wěn)定光敏色素蛋白質的基因是多基因家族。PHYA受光負調節(jié)，PHYB~E屬于組成型表達。PHYB、PHYC、PHYD、PHYEPHYA特點編碼基因

總結第72頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第73頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

在一定波長下，具生理活性Pfr濃度和Ptot濃度的比例。Φ=Pfr/Ptot。Φ值為0.01~0.05時即可引起顯著的生理變化。1.2.3光敏色素的光化學轉化光穩(wěn)定平衡(photostationaryequilibrium,Φ):第74頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

2.1光敏色素的分布

光敏色素普遍分布于除真菌以外的低等和高等植物中，其中分生組織中含量較多。一般認為，光敏色素存在于膜系統(tǒng)上，如質膜、線粒體膜、核膜等。黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗多20-100倍。真菌沒有光敏色素，而是有隱花色素吸收藍光和紫外光進行形態(tài)建成。(二)、光敏色素的分布與生理作用第75頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

從種子萌發(fā)到開花、結果及衰老，幾乎影響到植物一生的形態(tài)建成。

2.2光敏色素的生理作用第76頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月快反應與慢反應：

光敏色素接受光刺激到發(fā)生形態(tài)反應的時間有快有慢。

快反應：以分秒計。如棚田效應（Tanadaeffect）、轉板藻葉綠體運動等。

慢反應：以小時計。如紅光促進種子萌發(fā)。第77頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月2.3光敏色素的反應類型極低輻照度反應(VLFR):誘導光能量1~100nmol/m2即可。如燕麥芽鞘伸長。低輻照度反應(LFR):誘導光能量1~1000μmol/m2即可，典型的R-FR可逆反應。如萵苣種子萌發(fā)。高輻照度反應(HIR):反應需要持續(xù)強光照(大于10μmol/m2)，是VLFR的100倍以上。如天仙子開花誘導。第78頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月COOHH2N激酶區(qū)域絲氨酸COOHH2N激酶區(qū)域絲氨酸ATP生色團生色團phytochromeXXPP紅光(三)、光敏色素的作用機理第79頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月膜假說——

解釋快反應

紅光Pfr增多跨膜Ca2+流動胞質Ca2+增加CaM活化肌動蛋白激酶活化肌動蛋白收縮轉板葉綠體轉動第80頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月基因調節(jié)假說——

解釋慢反應PfrAPfrBPSK1光調節(jié)基因表達SPA1COP/DET/FUSPIF3NDPK2光調節(jié)基因表達G蛋白cGMPCa2+CaM鄧興旺（1991）利用在黑暗中表現(xiàn)光形態(tài)建成反應的擬南芥cop和det突變體，克隆了第一個光形態(tài)建成的負調控因子COP1，也稱為DET，由11個基因位點控制，被稱為COP/DET/FUS位點。它們的基因產物是控制植物光形態(tài)建成和暗形態(tài)建成的主要分子開關。細胞核細胞核細胞膜第81頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第82頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月(四)、藍光和紫外光反應4.1藍光反應

藍光反應的有效波長是藍光和近紫外光，藍光受體也叫藍光/近紫外光受體(blue/UV-Areceptor)。藍光受體有隱花色素和向光素兩種。藍光反應：向光性反應、氣孔開放、花色素苷積累、抑制莖伸長等。隱花色素=FAD+多基因編碼蛋白向光素=FMN+多基因編碼蛋白第83頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第84頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月4.2紫外光反應

UV-B主要使植物矮化，光合下降，類黃酮、花色素苷合成增加等。其受體還不清楚。第85頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月六、植物的運動植物的運動：植物的器官在空間產生位置的移動?？煞譃椋合蛐赃\動光、重力等外界刺激產生，運動方向取決于刺激方向。感性運動光暗轉變、觸摸等外界刺激或內部時間機制引起，刺激（一般沒有方向）不能決定運動方向。第86頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月6.1向性運動

向性運動是由生長引起的不可逆的運動。包括感受(perception)、傳導(transduction)、反應(response)三個步驟。依外界因素的不同，分為：向光性、向重力性、向化性和向水性。第87頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

向光性（phototropism）

藍光是誘導向光性彎曲最有效的光?？煞譃檎蚬庑裕ㄇo尖、胚芽鞘）、負向光性（根）和橫向光性（莖、葉）。第88頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月對向光性的解釋：

（1）認為與IAA分布不均勻有關。背光側IAA多于向光側。（2）認為與抑制物質分布不均勻有關。向光側蘿卜寧、蘿卜酰胺等抑制物質多于背光側。第89頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月藍光

向光素受體活化IAA移至背光側下運到伸長區(qū)向光彎曲第90頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第91頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

向重力性（gravitropism）

正向重力性（positivegravitropism）：根順著重力方向向下生長。

負向重力性（negativegravitropism）：莖背離重力方向向上生長。

橫向重力性（diagravitropism）：地下莖側水平方向生長。第92頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月第93頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月感受重力的細胞器是“平衡石”——淀粉體。第94頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月向重力性：可能與Ca2+、CaM、IAA下側分布多于上側有關。第95頁，課件共109頁，創(chuàng)作于2023年2月

向化性（chemotropism）

是由某些化學物質在植物周圍分布不平均引起的定向生長。深施肥料、以肥引芽。

向水性（hydrotropism）當土壤中水分分布不均勻時，根趨向較濕的地方生長的特性。第96頁