植物對養(yǎng)分的吸收

關于植物對養(yǎng)分的吸收第1頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月植物吸收的養(yǎng)分形式：

離子或無機分子－－為主 有機形態(tài)的物質－－少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：

礦質養(yǎng)分－－根為主，葉也可根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分－－葉為主，根也可葉部吸收

第2頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月Rootsarethemainstructuresfornutrientuptake第3頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)植物根系的營養(yǎng)特性一、根的類型、數(shù)量和分布（一）根的類型1.分類 從整體上分 直根系：根深 須根系：水平生長 定根 主根 形成直根系 從個體上分 側根 不定根 組成須根系第4頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月6days10days17days

CourtesyMacKirbyCSIROLandandWaterRoots:adynamicsystem第5頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月a.須根系

b.直根系

直根系和須根系示意圖2.根的類型與養(yǎng)分吸收的關系直根系－－能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系－－能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分

農業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類型的植物種在一起

－－間種、混種、套種。第6頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）根的數(shù)量

用單位體積或面積土壤中根的總長度表示，如：LV（cm/cm3）或LA（cm/cm2）一般，須根系的LV>直根系的LV根系數(shù)量越大，總表面積越大，根系與養(yǎng)分接觸的機率越高－－反映根系的營養(yǎng)特性第7頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月(三）根的構型(rootarchitecture)含義：指同一根系中不同類型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長介質中的空間造型和分布。具體來說，包括立體幾何構型和平面幾何構型。Root‘a(chǎn)rchitecture’:strategiesofdifferentplantspecies第8頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月ShallowIntermediateDeep華南農業(yè)大學根系生物學研究中心第9頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月Lucerne10cmWheat根構型與養(yǎng)分吸收：不同植物具有不同的根構型，淺根系由于其在表層的根相對較多而更有利于對表層養(yǎng)分的吸收；深根系則相反。第10頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月ShallowDeepPconcentration(uM)Puptake(umol/plant)SimulatedPuptakebyplantswithcontrastingrootarchitecturefromaheterogeneoussoil華南農業(yè)大學根系生物學研究中心第11頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）根的分布

根 根 根根養(yǎng)分吸收范圍

A.分布稀疏

B.分布較密圖根系的分布與養(yǎng)分吸收效率

根系分布合理，有利于提高養(yǎng)分的吸收效率第12頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月二、根的結構特點與養(yǎng)分吸收

從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個部分

大麥根尖縱切面

雙子葉植物根立體結構圖第13頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月從根的橫切面從外向根內可分為表皮、(外)皮層、內皮層和中柱等幾個部分大麥(Hordeumvulgare)根的橫斷面

第14頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月PicturebyJimHaseloff第15頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月對于一條根：分生區(qū)和伸長區(qū)：養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多

原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來的 2～10倍，增強了植物對養(yǎng)分和水分的吸收。大豆根系根毛示意圖植物的根毛第16頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月0.0鉀吸收速率(pmol.cm-1s-1)0.10.20.30.40.5020406080根毛園柱體的容積(mm3.cm-1)洋蔥玉米黑麥草屬番茄油菜0.6在粉沙土壤上，植物根毛容積對吸K+速率的影響第17頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月三、根的生理特性（一）根的陽離子交換量(CEC)1.含義：單位數(shù)量根系吸附的陽離子的厘摩爾數(shù)，

單位為：cmol/kg

一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較低2.根系CEC與養(yǎng)分吸收的關系(1)二價陽離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多(2)反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力第18頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）根的氧化還原能力－－反映根的代謝活動，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關1.根的氧化力

根的活力

根的吸收能力

強

強

強如水稻，具有氧氣輸導組織，向根分泌O2

乙醇酸氧化途徑，根部H2O2形成O2新生根－－氧化力強－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力漸弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3還原為Fe2S3－－根黑色根的顏色

根的代謝活動

根吸收養(yǎng)分的能力第19頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月2.根的還原力－－對需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：Fe3+Fe2+

試驗表明：還原力強的作物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：若此還原力是屬基因型差異，就可以通過遺傳學的方法改善這種特性，從而提高植物對鐵素的吸收效率。第20頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月四、根際效應（一）根際(Rhizosphere)的概念根際：由于植物根系的影響而使其 理化生物性質與原土體有顯 著不同的那部分根區(qū)土壤。根際效應：在根際中，植物根系不 僅影響介質土壤中的無 機養(yǎng)分的溶解度，也影 響土壤生物的活性，從 而構成一個“根際效應”?！案H效應”反過來又強烈地影響著 植物對養(yǎng)分的吸收。第21頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）根際養(yǎng)分1.根際養(yǎng)分濃度分布

根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況：養(yǎng)分富集：根系對水分的吸收速率>

養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺：根系對水分的吸收速率<養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分持平：根系對水分的吸收速率=養(yǎng)分的吸收速率第22頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月123+-001234養(yǎng)分濃度離根表距離（mm）不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖（1.積累2.虧缺3.持平）第23頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月2.影響根際養(yǎng)分分布的因素土壤因素：類型、質地、養(yǎng)分含量、水分養(yǎng)分因素：種類、形態(tài)植物因素：種類、基因型、根的部位、年齡農事因素：施肥、灌水第24頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況00.10.20.31.00.60.2離根距離（cm）相對濃度梯度0.80.40.0PKNO3第25頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月距根表距離

(mm)0土壤溶液中鉀的濃度(μmol/L)

200400600123456土壤B,4%粘粒土壤A,21%粘粒2-3μmol/L鉀800土壤不同粘粒含量與玉米根際K+的濃度分布的關系第26頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）根際土壤環(huán)境1.根際pH環(huán)境

影響因素：

呼吸作用

根系分泌的有機酸

養(yǎng)分的選擇吸收

陰離子>陽離子

pH

(影響最大)

陽離子>陰離子

pHNO3-NH4+第27頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月(2)作用：

影響?zhàn)B分的有效性，例如：①石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使多種營養(yǎng)因素的生物有效性增加②酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷的有效性提高③豆科作物在固氮過程中酸化了根際，提高了難溶性磷的利用率④豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長形成簇狀根或排根，分泌H＋能量較強，有效的降低根際pH，并溶解土壤中的難溶性磷第28頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月2.根際Eh環(huán)境

影響因素：

作物種類 旱作 根際Eh<周圍土體 水稻 根際Eh>周圍土體

介質養(yǎng)分狀況－－指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)(2)作用：影響?zhàn)B分的有效性第29頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）根際生物學環(huán)境1.根系分泌物(1)根系分泌物的種類無機物：CO2、礦質鹽類(細胞膜受損時才大量外滲)有機物：糖類、蛋白質及酶、氨基酸、有機酸等(2)根系分泌物的農業(yè)意義①微生物的能源和營養(yǎng)材料②促進養(yǎng)分有效化③間作或混作中有互利作用第30頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月2.根際微生物

對植物吸收養(yǎng)分的影響如下：(1)礦化有機物

釋放CO2和無機養(yǎng)分(2)產(chǎn)生和分泌有機酸

絡合金屬離子，

促進養(yǎng)分的吸收和轉移；同時，降低

土壤pH值，促進難溶性化合物的溶解

和養(yǎng)分釋放(3)固定和轉化大氣中的養(yǎng)分

固氮微生物能將空氣中的分子態(tài)氮轉化為植物可利用的形式(4)產(chǎn)生和釋放生理活性物質

促進根系的生長和養(yǎng)分的吸收第31頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月3.菌根(mycorrhiza)(1)含義：菌根是土壤真菌與植物根系建立共生關系所形成的共生體形成這種共生體的真菌叫菌根真菌(mycorrhizafungi),它們能在2000多種植物的根部侵染形成菌根。(2)主要類型：外生菌根和內生菌根(3)共生體系的生理基礎： 植物根系菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的營養(yǎng)物質第32頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月(4)作用：促進養(yǎng)分的吸收

主要原因：通過外延菌絲大大增加吸磷表面積降低菌絲際pH值,有利于磷的活化。VA真菌膜上運載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細胞膜與磷的親合力。植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運輸效率高。

第33頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月HyphaeofAMfungigrowintosoillinkrootstosoilparticlessoilparticleroothyphaeFromI.Jakobsen第34頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月Arbuscularmycorrhizas-structuresinsiderootsarbusculeintercellularhyphaIllustrationsfromM.BrundrettandS.Smith第35頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月菌根促進養(yǎng)分(P)吸收示意圖PPPPPPPPP第36頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月InmanyplantsinoculationresultsinincreasedPuptakeandplantgrowthTrifoliumsubterraneum+M-P-M+P-M-P+M+PPhotobyS.Smith第37頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月“第一節(jié)植物根系的營養(yǎng)特性”小結：植物根系的類型叢整體上可分為

和

。理論上，根系的數(shù)量(總長度)越多，植物吸收養(yǎng)分的機率也就

。

不同植物具有不同的根構型，

由于其在土壤表層的根相對較多而更有利于對表層養(yǎng)分的吸收；

則相反。水稻根系的顏色較白，表明根系的

較強，亦即根系的

較強，因此，吸收養(yǎng)分的能力也較強。根系

較強的作物在石灰性土壤上生長不易缺鐵。根際是指由于受

影響而使其理化生物性質與

有顯著不同的

。厚度通常只有

。

植物根系吸收陰離子(a.大于;b.等于;c.小于)陽離子時，根際pH值有所將上升；水稻根際的Eh值一般(a.大于;b.等于;c.小于)原土體，因此，可保護其根系少受(a.氧化物質;b.還原物質)的毒害。第38頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)植物根系對養(yǎng)分的吸收吸收的含義：植物的養(yǎng)分吸收－－是指養(yǎng)分進入植物體內的過程泛義的吸收－－指養(yǎng)分從外部介質進入植物體中的任何部分確切的吸收－－指養(yǎng)分通過細胞原生質膜進入細胞內的過程根系對養(yǎng)分吸收的過程包括：1.養(yǎng)分向根表面的遷移2.養(yǎng)分進入質外體3.養(yǎng)分進入共質體

第39頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月nutrient遷移截獲質流擴散主動吸收被動吸收長距離運輸 短距離運輸Nutrientuptakesteps第40頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月123土壤根地上部植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲2.質流3.擴散)一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移第41頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）截獲（Interception）1.定義：是指植物根系在生長過程中直接接觸養(yǎng)分 而使養(yǎng)分轉移至根表的過程。2.實質：接觸交換3.數(shù)量：約占1％，遠小于植物的需要（二）質流（Massflow）1.定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分 離子向根表遷移的過程。2.影響因素：與蒸騰作用呈正相關 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關3.遷移的離子：第42頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）擴散（Diffusion）1.定義：是指由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收，導 致根表離子濃度下降，從而形成土體－根 表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高 的土體向濃度低的根表遷移的過程。2.影響因素：土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴散系數(shù)：NO3->K+>H2PO4-

土壤質地 土壤溫度3.遷移的離子：第43頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月土壤養(yǎng)分遷移途徑對玉米養(yǎng)分供應的相對重要性養(yǎng)分每公頃生產(chǎn)9500kg籽粒所需養(yǎng)分數(shù)量/(kg/hm2)截獲質流擴散/(kg/hm2)N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650(Barber,1984)問題：必需的大量礦質元素各通過什么途徑遷移到根系表面？第44頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月問題： 植物的大量礦質元素各通過什么途徑遷移到根系表面？1.截獲：鈣、鎂(少部分)2.質流：氮(硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫3.擴散：氮、磷、鉀第45頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月Partcross-sectionofprimaryroot[Somespeciesonly][Epidermis]二、植物根系對離子態(tài)養(yǎng)分的吸收第46頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）質外體和共質體的概念

對于植物的吸收和運輸而言，植物體可以分為二部分：1.質外體（Apoplast）－－指細胞原生質膜以外的空間，包括細胞壁、細胞間隙和木質部導管。2.共質體（Symplast）－－指原生質膜以內的物質和空間，包括原生質體、內膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲－－相鄰細胞之間的原生質絲，是細胞之間物質運輸?shù)闹饕ǖ?。?7頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月Partcross-sectionofprimaryroot-twopathwaysformovementofwater&nutrients‘Symplastic’pathway‘Apoplastic’pathwayWithincellsBetweencells第48頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月‘Apoplast’:cellwalls&spacesbetweencells(‘intercellularspaces’);filledwith‘a(chǎn)ir’&waterCellwalls第49頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月研究：“饑餓”狀態(tài)的植物根系對某一養(yǎng)分的吸收水培實驗裝置示意圖甜瓜吸收試驗第50頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月發(fā)現(xiàn)：開始時，養(yǎng)分進入根系的速度較快，過一段時間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速度。

陽離子

陰離子

吸收量時間養(yǎng)分進養(yǎng)分正入質外在進入體為主共質體第51頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）養(yǎng)分進入質外體 由于質外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質流、擴散或靜電吸引的方式自由進入 質外體也被稱作自由空間(也稱表觀自由空間AFS或外層空間)自由空間－－是指根部某些組織或細胞能允許外部溶液通過自由擴散而進入的那些區(qū)域，包括細胞間隙、細胞壁到原生質膜之間的空隙習慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間第52頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴散性陰離子陽離子陰離子WFSDFS水分自由空間－－是指被水分占據(jù)并能和外部介質溶液達到物理化學平衡的那部分質外體區(qū)域杜南自由空間－－是指質外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動和擴散的那部分區(qū)域第53頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月根自由空間中礦質養(yǎng)分的累積和運轉并不是所有離子吸收和跨膜運輸?shù)南葲Q條件。然而，它能使二價和多價陽離子在根質外體內和原生質膜上的含量增高，間接促進吸收。

根自由空間中陽離子交換位點的數(shù)目決定著各類植物根系陽離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。第54頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月雙子葉植

物陽離子交換量單子葉植

物陽離子交換量大豆65.1春小麥22.8苜蓿48.0玉

米17.0花生36.5大

麥12.3棉花36.1冬小麥

9.0油菜33.2水

稻

8.4作物根的陽離子交換量（cmol/kg，干重）第55頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）養(yǎng)分進入共質體 養(yǎng)分需要通過原生質膜才能進入共質體原生質膜的特點：具有選擇透性的生物半透膜原生質膜的結構：“流動鑲嵌模型” 生物膜的流動鑲嵌模型第56頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月

原生質膜是一個

具有精密結構的屏障，

對不同的物質具有

不同的透性。一些

親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴散的形式透過質膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質才能透過。這種借助膜上物質進行穿透的過程叫運輸(transport)。對植物而言，習慣上也叫吸收(absorption)。第57頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月親脂性分子:O2，N2，苯不帶電極性小分子:H2O，CO2，甘油不帶電極性大分子:葡萄糖，蔗糖帶電離子:H+,Na+,HCO3-,K+,Ca2+,Cl-,Mg2+等被動運輸（順濃度或電化學勢梯度）簡單擴散通道蛋白易化擴散載體（或離子泵）主動運輸（逆濃度或電化學勢梯度）原生質膜離子吸收形式示意圖第58頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月1.被動吸收（passiveabsorption）定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度(分子)或電化學勢梯度(離子)、 不需消耗代謝能量而自發(fā)地(即沒有選擇性地)進 入原生質膜的過程。形式：(1)

簡單擴散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子

(H2O、CO2、甘油)(2)易化擴散：被動吸收的主要形式。機理如下：a.通道蛋白（channelprotein）：認為貫穿雙重磷

脂層的蛋白質在一定條件下開啟，成為一定類型離子的“通道”。b.運輸?shù)鞍祝╰ransportprotein）：認為運輸?shù)鞍自陔x子的電化學勢作用下，與離子結合并產(chǎn)生構型變化，從而將離子翻轉“倒入”膜內。第59頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月易化擴散

a.通道蛋白

b.運輸?shù)鞍缀唵螖U散養(yǎng)分被動吸收的形式示意圖第60頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月Drivingforcesformembranetransport:concentrationdifferencesMoleculeswilldiffuseuntiltheconcentrationisthesameeverywhereRobReid,2004運輸動力：第61頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月 離子(分子)的運輸動力來自膜間的電化學勢(濃度)梯度，當膜兩邊的電化學勢(濃度)梯度相等時，離子(分子)達到動態(tài)平衡，凈吸收停止。2.主動吸收（activeabsorption）定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度(分子)或電化學勢梯度 (離子)、需要消耗代謝能量、有選擇性地進入 原生質膜內的過程。第62頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月ATPATPATPDrivingforcesformembranetransport:metabolicenergyRobReid,2004運輸動力：第63頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月機理(1)載體解說①載體（carrier）－－指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時需要能量（ATP）。

載體對一定的離子有專一的結合部位，能有選擇性地攜帶某種離子通過膜。②載體轉運離子的過程第64頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜

外內未活化載體載體－離子復合物離子活化載體ATPADPPi線粒體載體假說圖解P第65頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月a.

細胞內線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需b.

非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(AC－P)c.活化載體(AC－P)移到膜外側，與某一專一離子(例如K＋)結合成為離子載體復合物(AC－P－K＋)d.離子載體復合物(AC－P－K＋)移動到膜內側，在磷酸酯酶作用下將磷?；?Pi)分解出來，載體失去對離子的親和力而將離子釋放到膜內，載體同時變成非活化狀態(tài)(IC)e.磷酰基與ADP在線粒體上重新合成ATP第66頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月③載體的酶動力學理論

(E.Epstein,1952)

實驗證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖）

K＋濃度吸收速率大麥根系對K＋的吸收曲線vmax1/2vmaxKm吸收曲線與酶促反應的速度和底物濃度的關系曲線非常相似，于是把：載體－離子比作酶－底物第67頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月

載體的酶動力學理論認為：膜上的載體象酶一樣，具有選擇性的結合位點。當外界離子濃度較低時，這些位點與特定養(yǎng)分離子的結合隨著離子濃度的增加而增加；當離子濃度達到一定程度，結合位點飽和，對該養(yǎng)分的吸收不再隨著外界離子濃度的增加而增加。第68頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月

S＋E ES E＋P底物酶酶－底物酶產(chǎn)物

S’＋C ES C＋S

離子(外)

載體離子－載體

載體離子(內)K1 K3K2K1 K3K2

應用米凱利斯－門滕(Michaelis-Menten)方程式，求得： vmax·[S] Km＋[S]式中：v－－吸收速率(μmol·g-1·h-1)

vmax－－最大吸收速率(μmol·g-1·h-1)

[S]－－介質離子濃度(mmol·L-1

)v=第69頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月

Km－－吸收速率常數(shù)(mmol·L-1

)，Km＝K2＋K3

K1

當v=1/2vmax時，得Km＝[S]

Km與結合常數(shù)(K1)成反比，所以Km又被稱為：離子－載體在膜內的解離常數(shù)

Km值越小，載體對離子的親和力越大，載體運輸離子的速度越快。例如：請根據(jù)作物的Km值判斷植物優(yōu)先選擇吸收哪種離子

作物

Km(mM)

硝態(tài)氮 銨態(tài)氮

玉米 0.110 0.170

水稻 0.600 0.020vmaxv1/2vmaxKm[S]第70頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月

載體學說能夠比較圓滿地從理論上解釋關于離子吸收中的三個基本問題：離子的選擇性吸收；離子通過質膜以及在膜上的轉移；離子吸收與代謝的關系。第71頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月(2)離子泵假說(Hodges，1973)①離子泵（ion’sbump）：是位于植物細胞

原生質膜上的ATP酶，它能逆電化學勢

將某種離子“泵入”細胞內，同時將另一

種離子“泵出”細胞外。

第72頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月

離子泵假說圖示ATP酶陰離子載體ATPH2PO3＋＋ADP－

+H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－陰離子＋H2OH＋＋H3PO4

① ②外界膜細胞質②離子運輸過程可見：陽離子的吸收實質上是H＋的反向運輸；

陰離子的吸收實質上是OH－的反向運輸?shù)?3頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月

離子泵假說較好地解釋了ATP酶活性與陰陽離子吸收的關系，在離子膜運輸過程方面（如反向運輸）又與現(xiàn)代的化學滲透學說相符合。另外，離子泵假說在能量利用方面與載體理論基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一種載體。 近年來離子泵假說已逐步被證實。Kurdjian和Guern(1989)發(fā)現(xiàn)，在植物細胞原生質膜和液泡膜上均存在ATP酶驅動的H+泵（質子泵）。它們的主要功能是調節(jié)原生質體的pH，從而驅動對陰陽離子的吸收。

目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類型：

H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶； H+-焦磷酸酶； ABC型離子泵。第74頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月(3)轉運子(transporter)

轉運子是指植物的細胞膜上具有控制溶質或信息出入膜的蛋白質體系。 在被動運輸過程中，這類蛋白激活后，構型發(fā)生變化，其α螺旋肽鏈構成親水性的內腔門開放，使溶質或信息由膜外進入膜內，形成離子通道

(ionchannel).

在主動吸收過程中，這類蛋白通過構型變化，將離子翻轉運入膜內，故稱轉運子。第75頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月已知的細胞膜上的各種轉運蛋白第76頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月第77頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月3.主動吸收與被動吸收的判別 區(qū)別：是否逆電化學梯度 是否消耗代謝能量 是否有選擇性（1）溫商法（2）電化學勢法（電化學驅動法）原理：理論上，當離子在半透膜內外達到物理化學 平衡時，服從能斯特(Nernst)方程。

第78頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月TheNERNSTequation:E計

(mV)=RTzFlnCoCixSimplifiedversion:E計

(mV)=59zxlogC0CiR=gasconstant (8.31JK-1mol-1)T=oKz=valence(e.g.+1,-2)F=Faraday’sconstant (96,500Jmol-1)Co=externalconcentrationCi=internalconcentrationE=electricalpotentialdifferenceorvoltageacrossthemembrane第79頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月

事實上，膜電位的理論計算值（E計

）與實際測定值（E測

）通常存在差異，這說明膜內外不是處于純物理化學平衡狀態(tài)。它們間的差值（E差

=

E測

-E計

）稱為電化學驅動力。假設細胞膜內帶負電荷，判別的規(guī)則為：表 離子主動吸收與被動吸收的判定E差

=E測

-E計陽離子陰離子正值主動吸收被動吸收負值被動吸收主動吸收第80頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月例子：以陽離子K+吸收為例假設測得物理化學平衡時，Co=1×10-3MCi=100×10-3M則E計

=-118(mv)如果此時E測

=-100mv，則E差

=E測

-E計=-100-(-118)=+18(mv)

這說明K+的進入是逆電化學勢梯度的，為主動吸收。Simplifiedversion:E計

(mV)=59zxlogC0Ci第81頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月

通常情況下，由于細胞內部帶有負電，對于陽離子，它們在細胞內的濃度一般不會超過物理化學平衡濃度(K+例外)，因而大多數(shù)是被動吸收； 相反，對于陰離子，細胞內的濃度雖然較低，但仍高于物理化學平衡濃度，所以大多數(shù)是逆電化學梯度，即主動吸收。第82頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）植物可吸收的有機態(tài)養(yǎng)分的種類含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：RNA、DNA、核苷酸等（二）吸收機理1.被動吸收－－親脂超濾解說2.主動吸收－－載體解說3.胞飲作用解說 －－在特殊情況下發(fā)生三、植物根系對有機態(tài)養(yǎng)分的吸收“胞飲”示意圖第83頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）吸收的意義1.提高對養(yǎng)分的利用程度2.減少能量損耗植物吸收

離子態(tài)養(yǎng)分－－主要 有機態(tài)養(yǎng)分－－次要第84頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)小結：植物根系對養(yǎng)分的吸收1.

植物吸收養(yǎng)分的全過程可人為地分為

、

和

等三個階段。2.

土壤中的養(yǎng)分一般通過

、

和

等三種途徑遷移至植物根系表面。3.

被動吸收和主動吸收的區(qū)別在于： 濃度梯度或電化學勢梯度代謝能量選擇性被動吸收主動吸收4.

我們學過的主動吸收的機理有

和

。5.植物吸收有機態(tài)養(yǎng)分的意義在于

和

。

第85頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)影響植物吸收養(yǎng)分的因素討論題：介質養(yǎng)分濃度對植物吸肥及吸水有什么影響？簡述溫度條件和光照條件如何影響植物對養(yǎng)分的吸收。簡述水分與通氣條件如何影響植物對養(yǎng)分的吸收。土壤反應對植物吸收陰、陽離子有什么影響？它與植物有效養(yǎng)分含量之間有什么關系？離子間的相互作用有哪些？各表現(xiàn)在哪些離子之間?簡述植物的苗齡和生育階段對養(yǎng)分吸收的影響。第86頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月一、介質中養(yǎng)分濃度

研究表明，在低濃度范圍內，離子的吸收率隨介質養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢，在高濃度范圍內，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及蒸騰速率對 離子的吸收速率影響較大。 若養(yǎng)分濃度過高，則不利 于養(yǎng)分的吸收（會出現(xiàn) “二重圖型”），也影響 水分吸收。

(故化肥宜分次施用)

大麥在不同濃度的KCl溶液中吸收K＋的速率(EpsteinE.,1963)第87頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月KCl和NaCl濃度對離體大麥根吸收K+和Na+速率的影響濃度（mmol/L）吸收率（μmol/g鮮重×h）0246823451K+Na+

各種礦質養(yǎng)分都有其濃度與吸收速率的特定關系。第88頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）影響?zhàn)B分吸收速率的因素

1.中斷養(yǎng)分供應的影響

植物對養(yǎng)分有反饋調節(jié)能力。中斷某種養(yǎng)分的供應，往往會促進植物對這一養(yǎng)分的吸收。 在缺磷一段時期后再供磷會導致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。第89頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月含磷量（umol/g干物重）*植物8天-Pa7天-P+1天+Pb7天-Pb+3天+Pc地上部49(20)151(61)412(176)幼葉26(5)684(141)1647(483)根系43(24)86(48)169(94)不同供磷狀況對大麥各部位含磷量的影響*括號中的數(shù)字為相對值：對照為100，即整個實驗期持續(xù)供給150μmol/LP。a：不加磷生長8天。b：不加磷生長7天而后補加磷生長1天。c：不加磷生長7天天而后補加磷生長3天。）第90頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月2.長期供應的影響

某一礦質養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度間的關系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應狀況。用離體根或完整的幼齡植物進行短期研究時，通常是在很稀的營養(yǎng)液或硫酸鈣溶液中進行預培養(yǎng)，因此植株或根內的養(yǎng)分濃度相當?shù)?。當供應養(yǎng)分以后，養(yǎng)分吸收速率會非常高，甚至在高濃度范圍內，吸收速率仍持續(xù)增高。第91頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月外界磷濃度對生長4周的8種植物以及生長24小時的大麥吸磷速率的影響生長24小時生長4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷濃度（μmol/L）磷吸收率（μmol/g根鮮重×h）第92頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）養(yǎng)分吸收速率的調控機理

植物根系對養(yǎng)分吸收的反饋調節(jié)機理可使植物在體內某一養(yǎng)分離子的含量較高時，降低其吸收速率；反之，養(yǎng)分缺乏時，能明顯提高吸收速率。凈吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。第93頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）細胞質和液泡中養(yǎng)分的分配

養(yǎng)分在各種生化反應中的重要作用在于保證細胞質組成和狀態(tài)的穩(wěn)定及植物旺盛的代謝作用。一般認為，當養(yǎng)分供應不足時，可通過調節(jié)跨原生質膜的吸收速率或對儲藏在液泡中的養(yǎng)分再分配來調節(jié)。第94頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月[離子][離子]液泡細胞質根皮層中柱根部離子吸收的反饋調控模型第95頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月介質K+細胞質K+液泡K+0.0113321

0.1014061介質中K+的濃度的變化對大麥根細胞質和液泡中K+濃度(mmol/L)的影響第96頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月二、溫度溫度 呼吸作用氧化磷酸化 ATP 吸收

一般6~38oC的范圍內，根系對養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過高（超過40oC）時，高溫使體內酶鈍化，從而減少了可結合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時高溫使細胞膜透性增大，增加了礦質養(yǎng)分的被動溢泌。低溫往往是植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。第97頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月三、光照光照光合作用光合磷酸化ATP吸收

光照還可通過影響植物葉片的光合強度而對某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對礦質養(yǎng)分的吸收。第98頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月養(yǎng)分含量（相對%）照度指數(shù)NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100585876781071038555640334164684665517151349402235光照對水稻吸收養(yǎng)分的影響第99頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月四、水分

作用：(1)促進養(yǎng)分的釋放：溶解肥料、

礦化有機質

(2)加速養(yǎng)分的流失：稀釋養(yǎng)分

水分狀況對植物生長，特別是對根系的生長有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。

適宜的水分條件：田間持水量的60～80％第100頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月五、通氣狀況土壤通氣狀況主要從三個方面影響植物對養(yǎng)分的吸收：

1.根系的呼吸作用

2.有毒物質的產(chǎn)生

3.土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過程對根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。第101頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月六、介質反應1.介質反應與植物吸收陰、陽離子的關系 偏酸性：吸收陰離子>陽離子 偏堿性：吸收陽離子>陰離子原因：酸性反應時，根細胞的蛋白質分子帶正電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陰離子 堿性反應時，根細胞的蛋白質分子帶負電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陽離子第102頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月離子吸收量（mg/kg鮮重/6h）培養(yǎng)液的pH條件NH4+-NNO3--N總吸收量4.03448

825.04259

1016.04641

877.66630

96不同pH條件對番茄吸收NH4+-N及NO3--N的影響第103頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月外部溶液的pH及Ca2+的供應對大麥根K+凈吸收率的影響pH234560+10+20K+凈吸收率（μmolg/鮮重×3h）78910-10+Ca2+-Ca2+第104頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5鉀/鈣/鎂 >6.0硫 >5.5鐵/錳/鋅/銅 <6.0鉬 >6.0硼

5.0～7.0總的來說，pH5.5～6.5時，

各種養(yǎng)分的有效性均較高pH值土壤反應和植物有效養(yǎng)分含量的關系2.土壤反應與植物有效養(yǎng)分含量的關系營養(yǎng)土中有效含量元素 較多時的pH范圍第105頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月七、離子理化性狀和根的代謝作用（一）離子半徑 吸收同價離子的速率與離子半徑之間的關系通常呈負相關。（二）離子價數(shù) 細胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質等都是帶有電荷的基團，離子都能與這些基團相互作用。其相互作用的強若順序為：不帶電荷的分子<一價的陰、陽離子<二價的陰、陽離子<三價的陰、陽離子。相反，吸收速率常常以此順序遞減。水化離子的直徑隨化合價的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。第106頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月堿金屬離子吸收與離子半徑之間的關系陽離子離子半徑(nm)吸收速率(μmol/g×3h）鋰0.382鈉0.3615鉀0.3326銫0.3112第107頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月硼的相對吸收率與外部溶液pH值的關系（以pH6時各種供應濃度的吸收量為100，其中實線：未解離H3BO3的百分數(shù)）溶液pH相對吸硼量(%)67891002040801001160

：1.0mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB第108頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）代謝活性 由于離子和其它溶質在很多情況下是逆濃度梯度的累積，所以需要直接或間接地消耗能量。在不進行光合作用的細胞和組織中（包括根），能量的主要來源是呼吸作用。因此，所有影響呼吸作用的因子都可能影響離子的累積。第109頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月處

理每株干物質重(g)根呼吸作用(O2μL/g干物質)32P相對吸收速率(cpm/g干物質)對

照2.460.174100去基部葉

片2.320.09557遮

蔭1.700.06232遮蔭和去基部葉片對水稻根呼吸作用和32P吸收率的影響第110頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月八、離子間的相互作用1.拮抗作用(1)定義：溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對離子的選擇性吸收上。(2)表現(xiàn)：陽離子與陽離子之間，如 一價與一價之間：K+、Rb+、Cs+之間 二價與二價之間：Ca2+、Mg2+、Ba2+之間 一價與二價之間：NH4+和H+對Ca2+、K+對Fe2+第111頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月

陰離子與陰離子之間，如 Cl－、Br－和I－之間； H2PO4－和OH－之間；H2PO4－和Cl－之間； NO3－和Cl－之間；SO42－和SeO42－之間2.協(xié)助作用(1)定義：溶液中某種離子的存在有利于根系吸收另一離子的現(xiàn)象。(2)表現(xiàn)：陰離子與陽離子之間，如NO3－、

SO42－等對陽離子的吸收有利

二價或三價陽離子對一價陽離子，

如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促進K+、Rb+、Br－以及NH4+的吸收

“維茨效應”第112頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月K+Na+Ca2+Mg2+陽離子總量處理(cmol/kg干物質)Mg25733161152Mg35722368150提高鎂濃度對向日葵中各種陽離子含量的影響第113頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月5.0含量(μmol/g)Cl-K+離子濃度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-對大麥根和地上部K+,Cl-的影響第114頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月吸收速率(μmol/g鮮重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+無鈣9.011.020.018.88.327.1有鈣5.915.020.915.410.726.1Ca2+對根系選擇性吸收K+/

Na+

的影響第115頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月九、苗齡和生育階段(植物營養(yǎng)的階段性)（一）作物的種子營養(yǎng)

種子發(fā)芽前后，依靠種子中貯存的物質進營養(yǎng)。三葉期以后則依靠介質提供營養(yǎng)。

（二）作物不同生育階段的營養(yǎng)特點

一般在植物生長初期，養(yǎng)分吸收的數(shù)量少，吸收強度低。隨時間的推移，植物對營養(yǎng)物質的吸收逐漸增加，往往在性器官分化期達到吸收高峰。到了成熟階段，對營養(yǎng)元素的吸收又逐漸減少。第116頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月

生長初期 旺盛期 成熟期作物不同生長階段的養(yǎng)分吸收規(guī)律示意圖養(yǎng)分吸收量第117頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月吸收速率(μmol/m·d)苗齡（天）氮磷鉀鈣鎂2022711.35314413.830320.9012.45.21.640190.868.00.560.9050110.664.80.370.78605.70.371.60.200.561004.20.230.20.800.29玉米不同苗齡對養(yǎng)分吸收的影響第118頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）營養(yǎng)生長期中需肥的關鍵時期1.植物營養(yǎng)臨界期定義：是指營養(yǎng)元素過少或過多或營養(yǎng)元素間不平衡，對植物生長發(fā)育起著明顯不良影響的那段時間出現(xiàn)時間：磷素——多在幼苗期，如冬小麥在分蘗初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三葉期

氮素——水稻在三葉期，本田在幼穗分化期；雜交水稻本田在分蘗期；棉花在現(xiàn)蕾期；小麥在分蘗期；玉米在幼穗分化期

鉀素——水稻在分蘗初期及幼穗分化期第119頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月2.植物營養(yǎng)最大效率期定義：是指營養(yǎng)物質在植物體內能產(chǎn)生最大效能的那段時間。特點：這一時期，作物生長迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強，如能及時滿足作物對養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。出現(xiàn)時間：植物生長最旺盛的時期，如氮素——水稻在分蘗期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花鈴期。對于甘薯來說，塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期。第120頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月3.注意：既要重視植物需肥的關鍵時期，又要正視植物吸肥的連續(xù)性，采用基肥、追肥、種肥相結合的方法。第121頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月第四節(jié)植物葉部對養(yǎng)分的吸收

葉部營養(yǎng)(或根外營養(yǎng))－－植物通過葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來營養(yǎng)自己的現(xiàn)象氣孔保衛(wèi)細胞角質膜上表皮細胞柵欄組織海綿組織維管束下表皮細胞葉片的結構示意圖第122頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）表皮細胞途徑

養(yǎng)分 養(yǎng)分 臘質層 分子間隙角質膜 角質層 分子間隙(通透性差)

角化層 借助果膠 表皮細胞的外壁

通過原生質膜 細胞內 原生質體外質連絲一、葉部吸收養(yǎng)分的途徑第123頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月干重(mg/株)含硫量(Smg/株)處理葉根葉根不供硫0.81.51.92.011.41.9葉片供SO2根部供SO42-2.07.44.90.40.60.6地上部供給SO2或根系供給SO42-煙草干物質產(chǎn)量及含硫量（二）氣孔途徑1.氣態(tài)養(yǎng)分

(如CO2、SO2)進入的必經(jīng)之路第124頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月2.一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過擴散進入，然后被比鄰氣孔的葉肉細胞吸收二、葉部吸收養(yǎng)分的機理1.被動吸收 2.主動吸收三、葉部營養(yǎng)的特點葉部營養(yǎng)具有較高的吸收轉化速率，能及時滿足植物對養(yǎng)分的需要——用于及時防治某些缺素癥或補救因不良氣候條件或根部受損而造成的營養(yǎng)不良葉部營養(yǎng)直接促進植物體內的代謝作用，如直接影響一些酶的活性——用于調節(jié)某些生理過程，如一些植物開花時噴施硼肥，可以防止“花而不實”第125頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月在缺銅土壤上葉面施銅對小麥生長和產(chǎn)量的影響處理穗數(shù)/m2穗粒數(shù)籽粒重（g/m2）不施銅土壤施銅CuSO4(kg/ha)2.510.0葉面施銅CuSO4,

2%(2kg/ha)

拔節(jié)噴施一次拔節(jié)及抽穗期各施一次

37.00.140.0328.82.31.058.52.92.363.817.114.0127.452.079.3第126頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月3.葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定

問題：葉部營養(yǎng)可否代替根部營養(yǎng)？對于微量元素，是常用的一種施用手段對于大量元素，只能作為根際營養(yǎng)的補充

葉面施肥的局限性：葉面施肥的局限性在于肥效短暫，每次施用養(yǎng)分總量有限，又易從疏水表面流失或被雨水淋洗；有些養(yǎng)分元素（如鈣）從葉片的吸收部位向植物其它部位轉移相當困難，噴施的效果不一定好。 因此，植物的根外營養(yǎng)不能完全代替根部營養(yǎng)，僅是一種輔助的施肥方式，適于解決一些特殊的植物營養(yǎng)問題。第127頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月四、葉部營養(yǎng)的應用條件（影響因素）1.葉片結構（作物種類）(1)葉片類型雙子葉：葉面積大，角質膜薄，易吸收(2)葉的年齡：幼葉比老葉吸收能力強(3)葉的正反面：葉背面比葉表面吸收效果好2.溶液的組成 如氮肥：尿素>硝酸鹽>銨鹽

鉀肥：氯化鉀>硝酸鉀>磷酸二氫鉀第128頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月3.濕潤時間（0.5～1小時） 可加入“潤濕劑”：0.1～0.2％洗滌劑或中性皂 噴施時間：清晨、傍晚或陰天4.溶液反應 酸性：有利于陰離子吸收 中性～微堿性：有利于陽離子吸收5.溶液濃度：0.1～2％第129頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月五、葉面肥概述葉面肥的含義

狹義——凡是噴在葉片上能為植物提供營養(yǎng)元素的物質

廣義——凡是噴在葉片上能對植物起營養(yǎng)作用或生理調節(jié) 作用的物質2.葉面肥的作用與效果

在中、低等肥力的土壤上噴施：大田作物平均增產(chǎn)5～10％；果樹增產(chǎn)5～15％；蔬菜增產(chǎn)20～30％3.葉面肥的優(yōu)點

針對性強、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便第130頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月4.葉面肥的分類

純營養(yǎng)型：主要包括氮、磷、鉀和微量元素

生長調節(jié)劑型：不屬肥料，但可調節(jié)植物 新陳代謝，促進生長發(fā)育，增加產(chǎn)量

營養(yǎng)與生長調節(jié)劑綜合型5.葉面肥的種類

市場上產(chǎn)品繁多，多數(shù)是由純營養(yǎng)型和生長調節(jié)劑型配比制成。6.影響葉面肥使用效果的因素

環(huán)境因素、葉面肥質量和使用技術的影響

具體使用時，除了參閱說明書，新選用的品種最好通過試驗，以確定其效果和最佳使用技術。第131頁，課件共144頁，創(chuàng)作于2023年2月第五節(jié)植物的營養(yǎng)特性與施肥方法一、植物營養(yǎng)的共性和個性（一）共性：所有高等植物都需要17種必需營養(yǎng) 元素（