原核微生物主題醫(yī)學(xué)知識(shí)

第二章原核微生物1

原核微生物包括真細(xì)菌的細(xì)菌門和藍(lán)細(xì)菌門中的所有細(xì)菌。細(xì)菌門包括衣原體、立克次氏體、支原體、螺旋體、粘細(xì)菌、古（生）細(xì)菌、細(xì)菌(真細(xì)菌(Bacteria,eubacteria)定義:除古細(xì)菌以外的所有細(xì)菌均稱為真細(xì)菌。最初用于表示“真”細(xì)菌的名詞主要是為了與其他細(xì)菌相區(qū)別。

）、放線菌。藍(lán)細(xì)菌門有藍(lán)細(xì)菌。本章重點(diǎn)介紹細(xì)菌（包括古細(xì)菌）、放線菌和藍(lán)細(xì)菌。2第一節(jié)細(xì)菌一、細(xì)菌的個(gè)體形態(tài)與大小細(xì)菌（Bacteria）有四種形態(tài)：球狀、桿狀、螺旋狀和絲狀。分別叫球菌、桿菌、螺旋菌和絲狀菌。（一）細(xì)菌的形態(tài)1．球菌球菌有：①單球菌，如脲微球菌。②雙球菌，如肺炎鏈球菌。③排列不規(guī)則的，如金黃色葡萄球菌。④四聯(lián)球菌。⑤八個(gè)球菌壘疊成立方體的，如甲烷八疊球菌。還有鏈狀的，如乳鏈球菌等。2．桿菌桿菌有：?jiǎn)螚U菌、雙桿菌和鏈桿菌。3第一節(jié)細(xì)菌4第一節(jié)細(xì)菌5673．螺旋菌螺旋菌呈螺旋卷曲狀，厭氧污泥中有紫硫螺旋菌、紅螺菌屬和綠螺菌屬。螺紋不滿一圈的叫弧菌，如：脫硫弧菌。呈逗號(hào)形的如：逗號(hào)弧菌，霍亂弧菌是其中的一種?；【苫ハ噙B接成螺旋形。84．絲狀菌絲狀菌分布在水生境，潮濕土壤和活性污泥中。有鐵細(xì)菌如：浮游球衣菌、泉發(fā)菌屬即原鐵細(xì)菌屬及纖發(fā)菌屬。絲狀硫細(xì)菌如：發(fā)硫菌屬、貝日阿托氏菌屬、透明顫菌屬、亮發(fā)菌屬等多種絲狀菌。在正常的生長(zhǎng)條件下，細(xì)菌的形態(tài)是相對(duì)穩(wěn)定的。培養(yǎng)基的化學(xué)組成、濃度、培養(yǎng)溫度、pH、培養(yǎng)時(shí)間等的變化，會(huì)引起細(xì)菌的形態(tài)改變?；蛩劳觯蚣?xì)胞破裂，或出現(xiàn)畸變形。有些細(xì)菌則是多形態(tài)的，有周期性的生活史，如粘細(xì)菌可形成無細(xì)胞壁的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和子實(shí)體。9（二）細(xì)菌的大小細(xì)菌的大小以μm計(jì)。多數(shù)球菌的大?。ㄖ睆剑?.5～2.0μm。桿菌量其長(zhǎng)與寬度，桿菌的大?。ㄩL(zhǎng)×寬）為（0.5～1.0）μm×（1～5）μm。螺旋菌量其寬度與彎曲長(zhǎng)度。它們的大小為（0.25～1.7）μm×（2～60）μm。另外，細(xì)菌的大小在個(gè)體發(fā)育過程中有變化。二、細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)細(xì)菌是單細(xì)胞的。所有的細(xì)菌均有如下結(jié)構(gòu)：細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)膜、細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物、細(xì)胞核物質(zhì)。部分細(xì)菌有特殊結(jié)構(gòu)：芽孢、鞭毛、莢膜、粘液層、菌膠團(tuán)、衣鞘及光合作用層片等。1011（一）細(xì)胞壁（cellwall）細(xì)胞壁是包圍在細(xì)菌體表最外層的、具有堅(jiān)韌而帶有彈性的薄膜。它約占菌體的10％～25％。1．細(xì)胞壁的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)細(xì)菌分為革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌兩大類，兩者的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)不同。革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁厚，其厚度為20～80nm，結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單，含肽聚糖、磷壁酸（質(zhì)）、少量蛋白質(zhì)和脂肪。革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁較薄，厚度為10nm。其結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，分外壁層和內(nèi)壁層，外壁層又分三層：最外層是脂多糖，中間是磷脂層，內(nèi)層為脂蛋白。121314革蘭氏陽性細(xì)菌細(xì)胞壁革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁15

L-Ala丙氨酸D-Glu谷氨酸L-Lys賴氨酸D-Ala丙氨酸162．細(xì)菌細(xì)胞壁的生理功能細(xì)菌細(xì)胞壁的生理功能有：①保護(hù)原生質(zhì)體免受滲透壓引起破裂的作用；②維持細(xì)菌的細(xì)胞形態(tài)（可用溶菌酶處理不同形態(tài)的細(xì)菌細(xì)胞壁后，菌體均呈現(xiàn)圓形得到證明）；③細(xì)胞壁是多孔結(jié)構(gòu)的分子篩，阻擋某些分子進(jìn)入和保留蛋白質(zhì)在間質(zhì)（革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)之間的區(qū)域）；④細(xì)胞壁為鞭毛提供支點(diǎn)，使鞭毛運(yùn)動(dòng)。（二）原生質(zhì)體（protoplasm）171．細(xì)胞質(zhì)膜（protoplasmicmembrane）（1）細(xì)胞質(zhì)膜及其化學(xué)組成細(xì)胞質(zhì)膜是緊貼在細(xì)胞壁的內(nèi)側(cè)而包圍細(xì)胞質(zhì)的一層柔軟而富有彈性的薄膜。它是半滲透膜。它的重量占菌體的10％，含有60％～70％的蛋白質(zhì)，含30％～40％的脂類和約2％的多糖。蛋白質(zhì)與膜的透性及酶的活性有關(guān)。脂類是磷脂，由磷酸、甘油、脂肪酸和含膽堿組成。（2）細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)，它由上、下兩層致密的著色層，中間夾一個(gè)不著色層（區(qū)域）組成。不著色層是由具有正、負(fù)電荷，有極性的磷脂雙分子層組成，是兩性分子。1819細(xì)胞膜的化學(xué)組成20（3）細(xì)胞質(zhì)膜的生理功能：細(xì)胞質(zhì)膜的生理功能有：①維持滲透壓的梯度和溶質(zhì)的轉(zhuǎn)移。細(xì)胞質(zhì)膜是半滲透膜，具有選擇性的滲透作用，能阻止高分子通過，并選擇性地逆濃度梯度吸收某些低分子進(jìn)入細(xì)胞。由于膜有極性，膜上有各種與滲透有關(guān)的酶，還可使兩種結(jié)構(gòu)相類似的糖進(jìn)入細(xì)胞的比例不同，吸收某些分子，排出某些分子；②細(xì)胞質(zhì)膜上有合成細(xì)胞壁和形成橫膈膜組分的酶，故在膜的外表面合成細(xì)胞壁；21（3）細(xì)胞質(zhì)膜的生理功能：③膜內(nèi)陷形成的中間體（相當(dāng)于高等植物的粒線體）含有細(xì)胞色素，參與呼吸作用。中間體與染色體的分離和細(xì)胞分裂有關(guān)，還為DNA提供附著點(diǎn)；④細(xì)胞質(zhì)膜上有琥珀酸脫氫酶、NADH脫氫酶、細(xì)胞色素氧化酶、電子傳遞系統(tǒng)、氧化磷酸化酶及腺苷三磷酸酶（ATPase）。在細(xì)胞質(zhì)膜上進(jìn)行物質(zhì)代謝和能量代謝；⑤細(xì)胞質(zhì)膜上有鞭毛基粒，鞭毛由此長(zhǎng)出，即為鞭毛提供附著點(diǎn)。22

2．細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)是在細(xì)胞質(zhì)膜以內(nèi)，除核物質(zhì)以外的五色透明、粘稠的復(fù)雜膠體，亦稱原生質(zhì)。由蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類、無機(jī)鹽和水組成。

233．?dāng)M核（nucleoid）

細(xì)菌因沒有核膜和核仁，故稱為原始核（primitiveformnucleus）或擬核（nucleoid），亦稱細(xì)菌染色體。它由脫氧核糖核酸（DNA）纖維組成，即由一條環(huán)狀雙鏈的DNA分子高度折疊纏繞形成的。擬核攜帶著細(xì)菌全部遺傳信息，它的功能是決定遺傳性狀和傳遞遺傳信息，是重要的遺傳物質(zhì)。24（三）莢膜、粘液層、菌膠團(tuán)和衣鞘1．莢膜（capsule）莢膜是一些細(xì)菌在其細(xì)胞表面分泌的一種粘性物質(zhì)，把細(xì)胞壁完全包圍封住，這層粘性物質(zhì)就叫莢膜。（1）莢膜的化學(xué)組成：莢膜的含水率在90％～98％，有的細(xì)菌的莢膜含多糖。（2）莢膜的功能：①具有莢膜的S—型肺炎鏈球菌毒力強(qiáng)，有助于肺炎鏈球菌侵染人體；②莢膜保護(hù)致病菌免受宿主吞噬細(xì)胞的吞噬，保護(hù)細(xì)菌免受干燥的影響；③當(dāng)缺乏營(yíng)養(yǎng)時(shí)，莢膜可被用作碳源和能源，有的莢膜還可作氮源；④廢水生物處理中的細(xì)菌莢膜有生物吸附作用，將廢水中的有機(jī)物、無機(jī)物及膠體吸附在細(xì)菌體表面上。2526272．粘液層（slimelayer）有些細(xì)菌不產(chǎn)莢膜，其細(xì)胞表面仍可分泌粘性的多糖，疏松地附著在細(xì)菌細(xì)胞壁表面上，與外界沒有明顯邊緣，這叫粘液層。3．菌膠團(tuán)（zoogloea）有些細(xì)菌由于其遺傳特性決定，細(xì)菌之間按一定的排列方式互相粘集在一起，被一個(gè)公共莢膜包圍形成一定形狀的細(xì)菌集團(tuán)，叫做菌膠團(tuán)。菌膠團(tuán)的形狀有球形、蘑菇形、橢圓形、分支狀、垂絲狀及不規(guī)則形。4．衣鞘（Sheath）水生境中的絲狀菌多數(shù)有衣鞘，如球衣菌屬、纖發(fā)菌屬、發(fā)硫菌屬、亮發(fā)菌屬、泉發(fā)菌屬等絲狀體表面的粘液層或莢膜硬質(zhì)化，形成一個(gè)透明堅(jiān)韌的空殼，叫衣鞘。28（四）芽孢（spore）某些細(xì)菌在它的生活史中的某個(gè)階段或某些細(xì)菌在它遇到外界不良環(huán)境時(shí)，在其細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)內(nèi)生孢子叫芽孢。所有的芽孢都可抵抗外界不良環(huán)境。芽孢是抵抗外界不良環(huán)境的休眠體。芽孢的特點(diǎn)：1．芽孢的含水率低，38％～40％。2．芽孢壁厚而致密，分三層：外層是芽孢外殼，為蛋白質(zhì)性質(zhì)。中層為皮層，由肽聚糖構(gòu)成，含大量2，6—吡啶二羧酸。內(nèi)層為孢子壁，由肽聚糖構(gòu)成，包圍芽孢細(xì)胞質(zhì)和核質(zhì)。芽孢萌發(fā)后孢子壁變?yōu)闋I(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞壁。3．芽孢中的2，6—吡啶二羧酸（dipicolinicacid簡(jiǎn)稱DPA）含量高，為芽孢干重的5%～15%。在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和不產(chǎn)芽孢的細(xì)菌體內(nèi)未發(fā)現(xiàn)2，6—吡啶二羧酸。。4．含有耐熱性酶。29芽孢的形成過程30（五）鞭毛（flagella）由細(xì)胞質(zhì)膜上的鞭毛基粒長(zhǎng)出穿過細(xì)胞壁伸向體外的一條纖細(xì)的波浪狀的絲狀物叫鞭毛。鞭毛的直徑為0．001～0．02μm，長(zhǎng)度不等，在2～50μm之間。鞭毛有單根鞭毛，有一束鞭毛，都為端生，端生的還有正端生和亞極端生。還有周生鞭毛。鞭毛運(yùn)動(dòng)是靠細(xì)胞質(zhì)膜上的ATP酶水解ATP提供能量。用鞭毛染色法將染料沉積在鞭毛上使鞭毛變粗，可在光學(xué)顯微鏡下看見。31三、細(xì)菌的培養(yǎng)特征

細(xì)菌的培養(yǎng)特征有多種：①細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征；②細(xì)菌在半固體培養(yǎng)中的培養(yǎng)特征；③細(xì)菌在明膠培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征；④細(xì)菌在液體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征。以上培養(yǎng)特征均可用以鑒定細(xì)菌，或判斷細(xì)菌的呼吸類型和運(yùn)動(dòng)性。（一）細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上培養(yǎng)特征細(xì)菌在固體培養(yǎng)基上的培養(yǎng)特征就是菌落特征。所謂菌落是由一個(gè)細(xì)菌繁殖起來的，由無數(shù)細(xì)菌組成具有一定形態(tài)特征的細(xì)菌集團(tuán)。（二）在明膠培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征用穿刺接種法將某種細(xì)菌接種在明膠培養(yǎng)基中培養(yǎng)，能產(chǎn)生明膠水解酶水解明膠，不同的細(xì)菌將明膠水解成不同形態(tài)的溶菌區(qū)依據(jù)這些不同形態(tài)的溶菌區(qū)或溶菌與否可將細(xì)菌進(jìn)行分類。3233投加優(yōu)勢(shì)菌種的形態(tài)特征圖4-1投加菌種I菌（長(zhǎng)桿菌或鏈桿菌）圖4-2I菌落為乳白色，表面光滑細(xì)膩

34圖4-3投加菌種DYA菌（短桿菌）

圖4-4DYA菌落為圓形,呈白色,表面不平滑

投加優(yōu)勢(shì)菌種的形態(tài)特征35圖4-5投加菌種H菌（短桿菌）

圖4-6H菌落為圓形,呈淺棕色,突起

投加優(yōu)勢(shì)菌種的形態(tài)特征3637（三）細(xì)菌在半固體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征

用穿刺接種技術(shù)將細(xì)菌接種在含0.3％～0.5％瓊脂半固體培養(yǎng)基中培養(yǎng)，細(xì)菌可呈現(xiàn)出各種生長(zhǎng)狀態(tài)。根據(jù)細(xì)菌的生長(zhǎng)狀態(tài)判斷細(xì)菌的呼吸類型和鞭毛有無，能否運(yùn)動(dòng)。還可以根據(jù)生長(zhǎng)狀況判斷細(xì)菌呼吸類型（四）細(xì)菌在液體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征在液體培養(yǎng)基中，細(xì)菌整個(gè)個(gè)體與培養(yǎng)基接觸，可以自由擴(kuò)散生長(zhǎng)。它的生長(zhǎng)狀態(tài)隨細(xì)菌屬、種的特征而異。如枯草芽孢桿菌在肉湯培養(yǎng)基的表面長(zhǎng)成無光澤、皺褶而粘稠的膜。培養(yǎng)基很少渾濁或不渾濁。有的細(xì)菌使培養(yǎng)基渾濁，菌體均勻分布于培養(yǎng)基中。有的細(xì)菌互相凝聚成大顆粒沉在管底部，培養(yǎng)基很清。細(xì)菌在液體培養(yǎng)基中的培養(yǎng)特征是分類依據(jù)之一。3839404142四、細(xì)菌的物理化學(xué)性質(zhì)（一）細(xì)菌表面電荷和等電點(diǎn)根據(jù)細(xì)菌在不同pH中對(duì)一定染料的著染性，根據(jù)細(xì)菌對(duì)陰、陽離子的親和性，根據(jù)細(xì)菌在不同pH的電場(chǎng)中的泳動(dòng)方向，都可用相應(yīng)的方法測(cè)得細(xì)菌的等電點(diǎn)。已知細(xì)菌的等電點(diǎn)在pH為2～5。革蘭氏陽性菌的等電點(diǎn)為pH為2～3;革蘭氏陰性菌的等電點(diǎn)為pH為4～5，pH為3～4之間的為革蘭氏染色不穩(wěn)定性菌。（二）細(xì)菌的染色原理及染色方法1．細(xì)菌的染色原理：細(xì)菌菌體無色透明，在顯微鏡下由于菌體與其背景反差小，不易看清菌體的形態(tài)和結(jié)構(gòu)。用染色液染菌體，以增加菌體與背景的反差，在顯微鏡下則可清楚看見菌體的形態(tài)。43

染細(xì)菌常用的染料：堿性染料有結(jié)晶紫、龍膽紫、堿性晶紅（復(fù)紅）、蕃紅、美藍(lán)（亞甲藍(lán)）、甲基紫、中性紅、孔雀綠等；酸性染料有酸性品紅、剛果紅、曙紅等。由于細(xì)菌在通常培養(yǎng)情況下總是帶負(fù)電荷，故用帶正電的堿性染料染色。少數(shù)菌如分枝桿菌屬（Mycobacterium）和諾卡氏菌屬（Nocardia）中的某些菌用酸性染料（石炭酸品紅）染色，這叫抗酸性染色。細(xì)菌與染料的親和力與染色液的pH有關(guān)，如用美藍(lán)則需在溶液中加堿劑，增加染料的堿性基，減少菌體堿基解離，增加菌體酸性基解離，使之更易與堿性染料結(jié)合。若是用酸性染料曙紅則需加醋酸或石炭酸溶液。442．染色方法染色方法有兩大類：簡(jiǎn)單染色法和復(fù)合染色法。簡(jiǎn)單染色法是用一種染料染菌體，目的是為了增加菌體與背景的反差，便于觀察。復(fù)合染色法是用兩種染料染色，以區(qū)別不同細(xì)菌的革藍(lán)氏染色反應(yīng)或抗酸性染色反應(yīng)，或?qū)⒕w和某一結(jié)構(gòu)染成不同顏色，以便觀察。

3．革蘭氏染色法（Gramstainprocedure）1884年丹麥細(xì)菌學(xué)家ChristainGram創(chuàng)造了革蘭氏染色法。其染色步驟如下：(1)．在無菌操作條件下，用接種環(huán)挑取少量細(xì)菌于干凈的載玻片上涂布均勻，固定。(2)．用草酸銨結(jié)晶紫染色1min，水洗去掉浮色。(3)．用碘—碘化鉀溶液媒染1min，傾去多余溶液。(4)．用中性脫色劑如乙醇或丙酮酸脫色，革蘭氏陽性菌不被褪色而呈紫色，革蘭氏陰性菌被褪色而呈無色。(5)．用蕃紅染液復(fù)染1min，革蘭氏陽性菌仍呈紫色，革蘭氏陰性菌則呈現(xiàn)紅色。革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌即被區(qū)別開。454．革蘭氏染色的機(jī)制革蘭氏染色的機(jī)制有兩點(diǎn)：（1）革蘭氏染色與細(xì)菌等電點(diǎn)有關(guān);（2）革蘭氏染色與細(xì)胞壁有關(guān)。（三）細(xì)菌懸液的穩(wěn)定性細(xì)菌在液體培養(yǎng)基中的存在狀態(tài)有穩(wěn)定的和不穩(wěn)定的兩種。穩(wěn)定的叫S型，即光滑型；另一種是不穩(wěn)定性的，為粗糙型，叫R型。細(xì)菌懸液的穩(wěn)定性和不穩(wěn)定性在水處理工藝中有極為重要的意義。二沉池中的細(xì)菌懸液發(fā)生不穩(wěn)定可取得好的沉淀效果。要使活性污泥中粗糙型（R型）細(xì)菌的數(shù)量占優(yōu)勢(shì)?；蛘咄都訌?qiáng)電解質(zhì)（表面不活性劑），改變活性污泥的表面張力，可改善活性污泥的沉淀效果。46（四）細(xì)菌懸液的渾濁度細(xì)菌體呈半透明狀態(tài)，光線照射菌體時(shí)，一部分光線透過菌體，一部分光線被折射。所以，細(xì)菌懸液呈現(xiàn)渾濁現(xiàn)象?？捎媚苛Ρ葷?、光電比色計(jì)、比濁計(jì)等測(cè)其渾濁度，可略知其數(shù)目（包括活菌和死菌）。（五）細(xì)菌的多相膠體性質(zhì)細(xì)菌細(xì)胞質(zhì)中含有多種蛋白質(zhì)，它們的成分和功能各不相同，所以細(xì)胞質(zhì)是多相膠體，某一相吸收一組物質(zhì)進(jìn)行生化反應(yīng)，另一相又吸收另一組物質(zhì)進(jìn)行另一種生化反應(yīng)，在一個(gè)細(xì)菌體內(nèi)可同時(shí)進(jìn)行多種生化反應(yīng)。47（六）細(xì)菌的比表面積

細(xì)菌體積微小，但其有巨大的比表面積，這有利于吸附和吸收營(yíng)養(yǎng)物，有利于排泄代謝產(chǎn)物，使細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖加快。（七）細(xì)菌的密度和重量細(xì)菌的密度在1.07～1.19（1.09）之間，細(xì)菌的密度與菌體所含的物質(zhì)有關(guān)。蛋白質(zhì)的密度為1.5，糖的密度為1.4～1.6，核酸的密度為2，無機(jī)鹽的密度為2.5，脂類的密度小于1，整個(gè)菌體的密度略大于水的密度。將群體細(xì)菌的質(zhì)量除以細(xì)菌的數(shù)目即得每個(gè)細(xì)菌的重量，單個(gè)細(xì)菌的質(zhì)量約為1×10-9～1×10-10mg。48第二節(jié)古菌一、古菌的特點(diǎn)1．古菌的形態(tài)：古菌的細(xì)胞很薄，扁平。有精確的方角和垂直的邊構(gòu)成直角幾何形態(tài)的細(xì)胞。2．古菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)：在細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)上，大多數(shù)古菌的細(xì)胞壁不含二氨基庚二酸和胞壁酸。它的組分大多數(shù)是脂蛋白，蛋白質(zhì)是酸性的。脂類是非皂化性甘油二醚的磷脂和糖脂的衍生物。古細(xì)菌含有內(nèi)含子。3．代謝：古菌在代謝過程中有許多特殊的輔酶，如絕對(duì)厭氧的產(chǎn)甲烷菌有輔酶M、F420、F430等。古菌因有五個(gè)類群，所以，他們的代謝呈多樣性；49第二節(jié)古菌5051第二節(jié)古菌二、古菌的分類按照古菌的生活習(xí)性和生理特性，古菌可分有三大類型：產(chǎn)甲烷菌（Methanogenus），嗜熱嗜酸菌（Thermoacidophiles），極端嗜鹽菌（Halophiles）。在《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊(cè)》（第三卷）（Bergey‘sManualofSystematicBacteriologyVolume3）中，將古菌分為五大群：群1．產(chǎn)甲烷古菌（MethanogenicArchaeobacteria），2．古生硫酸鹽還原菌（ArchaeobacterialSulfateReducers），群3．極端嗜鹽菌（ExtremelyHalophilicArchaeobacteria），群4．無細(xì)胞壁古生菌（CellWalllessArchaeobacteria）。群5．極端嗜熱硫代謝菌（ExtremelyThemophilicS°—Metabolizers），見圖1.2—13。524．呼吸類型：它們多數(shù)為嚴(yán)格厭氧、兼性厭氧，還有專性好氧。Woese認(rèn)為古菌沒有嚴(yán)格的好氧型，沒有完全的光合型；5．繁殖速度：古菌的繁殖速度較慢，進(jìn)化速度也比細(xì)菌慢；6．生活習(xí)性：大多數(shù)古菌生活在極端環(huán)境，如鹽分高的湖泊水中，極熱、極酸和絕對(duì)厭氧的環(huán)境。它有特殊的代謝途徑，有的古菌還有熱穩(wěn)定性酶和其他特殊酶。53545556放線菌的個(gè)體形態(tài)第三節(jié)放線菌57

放線菌在固體培養(yǎng)基上呈輻射狀生長(zhǎng)而得名。大多數(shù)放線菌為腐生菌，有共生菌如：弗蘭克氏菌科為絕對(duì)共生菌，與多種非豆科植物形成根瘤固氮。少數(shù)是寄生菌，如分枝桿菌。腐生菌在土壤中的分布和數(shù)量?jī)H次于細(xì)菌，在自然界物質(zhì)循環(huán)中起積極作用，促進(jìn)土壤形成團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，改良土壤。在有機(jī)固體廢棄物的填埋和堆肥發(fā)酵及廢水生物處理中起積極作用。58其中的諾卡氏菌屬（Nocardia）除有產(chǎn)生抗生素的種外，還有產(chǎn)生蛋白酶的種，可用作酶制劑產(chǎn)生菌。還有的菌種能使石油脫蠟、烴類發(fā)酵。脫硫、脫磷。有的對(duì)氰化物、腈類化合物的分解能力強(qiáng)，用于丙烯腈廢水生物處理。鏈霉菌屬（Streptomyces）中很多種產(chǎn)生抗生素，用作醫(yī)藥、農(nóng)藥。除枝動(dòng)菌屬（Mycoplana）為革蘭氏陰性菌以外，其余全部放線菌均為革蘭氏陽性菌。按《伯杰氏鑒定細(xì)菌學(xué)手冊(cè)》（第八版）分類，將放線菌分為8科31屬。59一、放線菌的形態(tài)和大小放線菌的菌體由纖細(xì)的長(zhǎng)短不一的菌絲組成，菌絲分支，為單細(xì)胞。在菌絲生長(zhǎng)過程中，核物質(zhì)不斷復(fù)制分裂，然而細(xì)胞不形成橫膈膜，也不分裂，而是無數(shù)分支的菌絲組成很細(xì)密的菌絲體。菌絲體可分三類：①營(yíng)養(yǎng)（基內(nèi)）菌絲：它潛入固體培養(yǎng)基內(nèi)攝取營(yíng)養(yǎng)，菌絲寬度為0.2～0.80μm，通常不超過1.4μm，長(zhǎng)度為50～600μm之間，有五色的、有產(chǎn)色素的（黃、橙、紅、紫、藍(lán)、綠、褐、黑）。色素有水溶性的和脂溶性的。②氣生菌絲：它由營(yíng)養(yǎng)菌絲長(zhǎng)出培養(yǎng)基外，伸向空間的菌絲為氣生菌絲。比營(yíng)養(yǎng)菌絲粗，直徑為1～1.4μm。有呈彎曲狀、直線狀或螺旋狀。有產(chǎn)色素的。③孢子絲（圖1.2—15）：放線菌生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段，在氣生菌絲的上部分化出可形成分生孢子的孢子絲。60(1)直形；(2)波浪形；(3)螺旋形交；(4)交替叢生；(5)輪生叢生616263孢子絲的形狀和在氣生菌絲上的排列方式，隨菌種的不同而異，是種的特征，是分類鑒定的依據(jù)。孢子絲的形狀有：①直形、②波浪狀、③螺旋形、④交替著生、⑤叢生或輪生。孢子絲發(fā)育到一定階段，其頂端形成分生孢子，它可產(chǎn)生各種色素，粉白、灰、黃、橙、紅、藍(lán)、綠等色。分生孢子的顏色是分類的依據(jù)。諾卡氏菌屬的營(yíng)養(yǎng)菌絲具橫膈膜并斷裂成桿狀或類球狀，有氣生菌絲或無氣生菌絲兩類。有氣生菌絲的孢子絲為直形鉤形或初旋。孢子絲比營(yíng)養(yǎng)，菌絲粗。諾卡氏菌屬中有少數(shù)是病原菌，如星狀諾卡氏菌。分解石油的有嗜石油諾卡氏菌（Nocardiapetroleophila），分解石蠟和纖維素的諾卡氏菌有如表1．2—3所示。64

65水解纖維素的有纖維素諾卡氏菌、大西洋諾卡氏菌和海洋諾卡氏菌。纖維素諾卡氏菌還能固氮，它分解1g纖維素能固定大氣氮12mg。二、放線菌的菌落形態(tài)放線菌的菌落是由一個(gè)分生孢子或一段營(yíng)養(yǎng)菌絲生長(zhǎng)繁殖引起許多菌絲互相纏繞而成，質(zhì)地緊密，表面呈絨狀或密實(shí)干燥多皺，如鏈霉菌屬。由于其菌絲潛入培養(yǎng)基，整個(gè)菌落像是嵌入培養(yǎng)基中，不易被挑取。有的菌落成白色粉末狀，質(zhì)地松散，易被挑取，如諾卡氏菌屬。三、放線菌的繁殖放線菌的生活史如圖1.2—17所示。包括分生孢子的萌發(fā)，菌絲的生長(zhǎng)、發(fā)育及繁殖等過程。分生孢子形成見圖1.2—18。放線菌是通過分生孢子或孢囊孢子繁殖的，也可以一段營(yíng)養(yǎng)菌絲繁殖。666768第四節(jié)藍(lán)細(xì)菌

藍(lán)細(xì)菌（Crynobacteria）是古老的生物，在50億年前，地球上是無氧的環(huán)境。使地球由無氧環(huán)境轉(zhuǎn)為有氧環(huán)境是由于藍(lán)細(xì)菌出現(xiàn)并產(chǎn)氧所致。人們從前寒武紀(jì)地殼中發(fā)現(xiàn)大量由藍(lán)細(xì)菌（如螺旋藻）生長(zhǎng)形成的化石化的疊層巖（約30億年）中得到證實(shí)。藍(lán)細(xì)菌在植物學(xué)和藻類學(xué)中被分類為藍(lán)藻門。由于它的細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，只具原始核，沒有核膜和核仁，只有染色質(zhì)，只具葉綠素，沒有葉綠體。故將它隸屬于原核生物界的藍(lán)色光合菌門，這一門的細(xì)菌叫做藍(lán)細(xì)菌。它對(duì)于研究生物進(jìn)化有重要意義。69第四節(jié)藍(lán)細(xì)菌70第四節(jié)藍(lán)細(xì)菌71藍(lán)細(xì)菌又名藍(lán)藻好氧池1-b生物膜細(xì)菌第四節(jié)藍(lán)細(xì)菌72

藍(lán)細(xì)菌與其他細(xì)菌不同，它有葉綠素a（、脂環(huán)族類胡蘿卜素、藻膽素及藻膽蛋白體（含異藻藍(lán)（青）素、藻藍(lán)（青）素及藻紅素），它的吸收光波波長(zhǎng)為560～630nm。藍(lán)細(xì)菌吸收二氧化碳，無機(jī)鹽和水（作為電子受體）合成有機(jī)物供自身營(yíng)養(yǎng)，并放出氧氣。藍(lán)細(xì)菌呈現(xiàn)藍(lán)、綠、紅等顏色，藍(lán)細(xì)菌的顏色隨光照條件改變而改變。藍(lán)細(xì)菌分布很廣，普遍生長(zhǎng)在淡水、海水、潮濕土壤、樹皮及巖石。耐高溫和干燥，在沙漠的巖石縫隙里也能找到。藍(lán)細(xì)菌在污水處理，水體自凈中起積極作用。在氮、磷豐富的水體中生長(zhǎng)旺盛，可作水體富營(yíng)養(yǎng)化的指示生物。有某些屬種在富營(yíng)養(yǎng)化的海灣和湖泊中引起海灣的赤潮和湖泊的水華。嚴(yán)重者引起水生動(dòng)物大量死亡。按藍(lán)細(xì)菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu)的特征，老的分類為二綱：色球藻綱和藻殖段綱。第四節(jié)藍(lán)細(xì)菌73色球藻綱為單細(xì)胞個(gè)體或群體，細(xì)胞以二分裂繁殖。群體種類在細(xì)胞壁外分泌果膠類物質(zhì)構(gòu)成膠質(zhì)鞘膜，彼此融合形成大的膠團(tuán)（球形或塊狀）。本綱有：色球藻屬（Chroococcus）、微囊藻屬（Microcystis）、腔球藻屬（Coelosphaerium）、管孢藻屬（Chamaesiphon）及皮果藻屬（Dermocarpa）（圖1.2—19）。其中微囊藻屬和腔球藻屬可引起富營(yíng)養(yǎng)化水體發(fā)生水華。二、藻殖段綱藻殖段綱的藻體為絲狀體，形成異型胞和殖段體（hormogonium），也叫連鎖體。本綱有顫藻屬（Oscillatoria）、念珠藻屬（Nostoc）、筒孢藻屬（Cylindrosperum）、膠須藻屬（Rivularia）、魚腥藻屬（Anabaena）及單歧藻屬（Tolypothrix），見圖1.2—20。其中魚腥藻屬在富營(yíng)養(yǎng)化水體中形成水華。一、色球藻綱74第五節(jié)螺旋體

螺旋體是一類形態(tài)和運(yùn)動(dòng)機(jī)理獨(dú)特的細(xì)菌。菌體寬度0.1～0.5μm，有的達(dá)30μm；長(zhǎng)度3～20μm，有的長(zhǎng)達(dá)500μm。細(xì)胞結(jié)構(gòu)與其他細(xì)菌稍有不同，不具鞭毛，在細(xì)胞兩端各生著一根富有彈性的軸絲，兩根軸絲均向細(xì)胞中部延伸并相重疊。螺旋體靠軸絲的收縮而運(yùn)動(dòng)。它的繁殖方式為縱裂，腐生或寄生，腐生者