昆蟲生理學(xué)第十章(昆蟲的運(yùn)動系統(tǒng))

昆蟲通過肌肉系統(tǒng)（muscdarsystem）來維持其基本形態(tài)，通過肌肉的收縮來實現(xiàn)昆蟲的一切活動和行為。在寒冷條件下還可以通過肌肉收縮來提高體溫，如蜜蜂。昆蟲肌肉的活動受神經(jīng)支配。ATP是肌肉收縮的直接動力。昆蟲飛行肌的代謝途徑有很多特殊的適應(yīng)性機(jī)制，能夠維持昆蟲長時間的飛行活動，而不至于出現(xiàn)明顯的“氧債”。概述當(dāng)前第1頁\共有56頁\編于星期五\9點

昆蟲肌肉系統(tǒng)起源于中胚層，在胚胎發(fā)育過程中，當(dāng)體腔囊開始擴(kuò)大互相融合成整個體腔時，囊壁細(xì)胞分別在外胚層下形成體壁肌（skeletalmuscle），在內(nèi)胚層外面形成內(nèi)臟肌（visceralmuscle）。當(dāng)前第2頁\共有56頁\編于星期五\9點一、體壁肌按肌原纖維的形狀和排列方式第一節(jié)昆蟲肌肉的主要類型

管狀?。╰ubularmuscle）束狀肌（close-Packedmuscle）纖維狀?。╢ibrillarmuscle）當(dāng)前第3頁\共有56頁\編于星期五\9點1,管狀肌的肌纖維呈管狀，核和肌漿位于中央，沿中軸呈縱向排列，肌原纖維和線粒體呈放射狀相間排列。較低等的直翅目和蜻蜓目屬于此類型。當(dāng)前第4頁\共有56頁\編于星期五\9點2,束狀肌的肌纖維和線粒體位于中區(qū)，細(xì)胞核和肌漿位于外周的肌膜下方，如鱗翅目成蟲的胸肌，金龜甲的足肌。當(dāng)前第5頁\共有56頁\編于星期五\9點3,纖維狀肌的肌原纖維的直徑較粗，細(xì)胞核和線粒體都位于肌原纖維之間，肌膜不明顯，沿著肌原纖維周圍內(nèi)陷很深，如蜜蜂的間接翅肌。當(dāng)前第6頁\共有56頁\編于星期五\9點1，肌肉直接聯(lián)接在皮細(xì)胞下面，原始方式。2，肌肉與肌小腱聯(lián)接。3，肌肉聯(lián)接在體壁內(nèi)突上。當(dāng)前第7頁\共有56頁\編于星期五\9點

昆蟲的肌肉大多屬體壁肌，至少有一端連接在體壁上。體壁肌與體壁的連接方式主要有以下3種情況：表皮皮細(xì)胞內(nèi)脊肌纖維表皮刺肌纖維懸骨內(nèi)脊肌小腱肌纖維與皮細(xì)胞連接肌纖維與肌小腱連接肌纖維與體壁內(nèi)突連接第二節(jié)昆蟲肌肉與外骨骼的聯(lián)結(jié)方式當(dāng)前第8頁\共有56頁\編于星期五\9點肌纖維與體壁的連接當(dāng)前第9頁\共有56頁\編于星期五\9點第三節(jié)肌肉的組織結(jié)構(gòu)

肌細(xì)胞（肌纖維）：分化成熟的肌細(xì)胞。是一種高度特化的纖維樁細(xì)胞，含大量的肌原纖維和線粒體。肌原纖維：肌細(xì)胞內(nèi)特化的細(xì)胞器，是肌纖維的組成單位。當(dāng)前第10頁\共有56頁\編于星期五\9點昆蟲肌肉的構(gòu)造肌纖維：

高度特化的纖維狀細(xì)胞。當(dāng)前第11頁\共有56頁\編于星期五\9點一、肌細(xì)胞當(dāng)前第12頁\共有56頁\編于星期五\9點肌肉是肌細(xì)胞的總稱，肌肉運(yùn)動就是肌細(xì)胞活動的表現(xiàn)。因肌細(xì)胞呈細(xì)長的纖維狀，故又稱肌纖維（musclefiber）。在肌原纖維之間，有許多縱行的小管網(wǎng)絡(luò)，構(gòu)成縱管系統(tǒng)，它們由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分化而來，因此又稱肌質(zhì)網(wǎng)。肌原纖維間還有排列整齊的大型線粒體即肌粒，是肌原纖維收縮時ATP的直接供應(yīng)者。線粒體附近還有穿過肌膜的微氣管，為線粒體氧化代謝提供充足的氧氣。昆蟲內(nèi)臟肌的肌纖維通常是單核的，而體壁肌大多是多核的。當(dāng)前第13頁\共有56頁\編于星期五\9點肌細(xì)胞當(dāng)前第14頁\共有56頁\編于星期五\9點二、肌原纖維

肌原纖維（sarcostyle）是肌細(xì)胞特化的功能細(xì)胞器，這種細(xì)胞器由粗細(xì)兩組蛋白肌纖絲聚合而成，在偏光顯微鏡下呈現(xiàn)出明暗相間的帶狀構(gòu)造，使整個肌纖維呈現(xiàn)分段現(xiàn)象，因此昆蟲的肌纖維亦稱橫紋肌（striatedmuscle）。當(dāng)前第15頁\共有56頁\編于星期五\9點

AIHM線Z線肌節(jié)光鏡下的分帶當(dāng)前第16頁\共有56頁\編于星期五\9點由單一的肌球蛋白分子聚合成粗肌絲。ATP酶的活性中心，為運(yùn)動提供能量。特點：①

聚合成粗肌絲②

與肌動蛋白結(jié)合，形成以橫橋聯(lián)結(jié)的肌動球蛋白③

水解ATP，將化學(xué)能轉(zhuǎn)換為機(jī)械能，為橫橋處分子變構(gòu)提供能量1，肌纖絲的結(jié)構(gòu)和功能1）肌球蛋白當(dāng)前第17頁\共有56頁\編于星期五\9點功能：①

與肌球蛋白分子的頭部結(jié)合成肌動蛋白橫橋。②

肌動蛋白絲可以提高肌球蛋白頭部的ATP活性。2）肌動蛋白球形蛋白單體或束狀聚合多肽鏈當(dāng)前第18頁\共有56頁\編于星期五\9點肌球蛋白和肌動蛋白當(dāng)前第19頁\共有56頁\編于星期五\9點5）副肌球蛋白一種氨基酸含量很高的蛋白，與肌肉長時間緊張性收縮有關(guān)，在粗肌絲中形成一個核。功能不詳。3）原肌球蛋白一種纖維狀蛋白，以雙螺旋鑲嵌在肌動蛋白纏繞的凹槽內(nèi)。功能：當(dāng)它覆蓋肌球蛋白頭部的活性部位時，能阻止肌動球蛋白橫橋的形成。4）肌鈣蛋白一種鈣結(jié)合蛋白，是肌肉收縮的一種重要的蛋白。當(dāng)前第20頁\共有56頁\編于星期五\9點一、肌肉的組織學(xué)第三節(jié)肌肉的組織學(xué)、超微結(jié)構(gòu)當(dāng)前第21頁\共有56頁\編于星期五\9點多核肌原纖維（myofibrils）橫管系統(tǒng)（肌管系統(tǒng)肌質(zhì)網(wǎng)）線粒體（肌質(zhì)體）（sarcosome）電興奮性肌漿肌膜肌纖維細(xì)胞核肌纖維：肌細(xì)胞當(dāng)前第22頁\共有56頁\編于星期五\9點電鏡下的組成當(dāng)前第23頁\共有56頁\編于星期五\9點肌纖維超微結(jié)構(gòu)立體模式圖當(dāng)前第24頁\共有56頁\編于星期五\9點

肌纖維中有三種細(xì)胞質(zhì)成分高度分化：第一種是由蛋白肌絲所組成收縮機(jī)械，稱為肌原纖維（myofibrils）。在具有橫紋的骨骼肌和心肌中，肌原纖維具有橫紋，各向異性的暗帶（anisotropicband）即A帶和各向同性的明帶（isotropicband）即I帶相間排列。肌原纖維是骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位，是存在于肌細(xì)胞的細(xì)絲狀纖維，由肌絲組成，肌絲平行于細(xì)胞長軸。由于肌絲有特定的排列方式，使肌原纖維出現(xiàn)特殊的橫紋。當(dāng)前第25頁\共有56頁\編于星期五\9點光鏡下觀察結(jié)果暗帶明帶橫紋Z盤（Z帶）當(dāng)前第26頁\共有56頁\編于星期五\9點

在光學(xué)顯微鏡下觀察，可見每條肌原纖維由幾百個較寬的暗帶（A帶）和較窄的明帶（I帶）交替組成；每段I帶都被一薄的Z盤所平分，橫切片顯示出一較暗的Z線，兩個Z線之間的一段肌原纖維稱為一個肌節(jié)（sarcomere），肌節(jié)是骨骼肌細(xì)胞功能和形態(tài)的基本單位。當(dāng)前第27頁\共有56頁\編于星期五\9點

肌原纖維所呈現(xiàn)出的橫紋是由于物質(zhì)密度的周期性變化所致；某些物質(zhì)的濃度沿著長軸是有周期性變化的，由于不同肌原纖維中的橫紋固定于相同的平面上，因此整條肌纖維便顯示出橫紋。當(dāng)前第28頁\共有56頁\編于星期五\9點2.骨骼肌縱斷明帶暗帶肌原纖維低倍電鏡當(dāng)前第29頁\共有56頁\編于星期五\9點2.骨骼肌肌節(jié)暗(A)帶明(I)帶H帶M帶（線）Z線?I?I1A++當(dāng)前第30頁\共有56頁\編于星期五\9點1.支持體壁；

2.維持一定姿勢；

3.維持復(fù)肢運(yùn)動，包括產(chǎn)卵器運(yùn)動；

4.翅的飛行；

5.內(nèi)臟器官的運(yùn)動；

6.運(yùn)動；

7.氣孔關(guān)閉；

8.咽喉唧筒的抽吸和毒腺的分泌；

9.顫抖性產(chǎn)生熱量。第四節(jié)肌肉系統(tǒng)的功能當(dāng)前第31頁\共有56頁\編于星期五\9點第五節(jié)肌肉的收縮機(jī)制

在肌原纖維中，粗肌絲和細(xì)肌絲按照一定的方式結(jié)合，通過蛋白質(zhì)的變構(gòu)作用，引起細(xì)肌絲在粗肌絲間滑動，產(chǎn)生肌肉收縮活動。當(dāng)前第32頁\共有56頁\編于星期五\9點一、肌肉收縮及滑行學(xué)說1954年，Huxley＆Hanxon根據(jù)甘油抽提肌原纖維的相差顯微鏡觀察，以及Huxley＆Niedergerke用活肌肉纖維的干涉顯微鏡觀察，分別獨(dú)立地提出了肌絲滑行學(xué)說：

認(rèn)為肌小節(jié)無論是被拉長或者在主動或被動縮短的情況下，粗肌絲、細(xì)肌絲的長度都不變，只是細(xì)肌絲在粗肌絲之間滑行。隨著粗細(xì)肌絲的相對運(yùn)動，粗肌絲兩端接近Z膜，有時還可穿過Z膜，進(jìn)入相鄰的肌小節(jié)，成為超收縮（supercon－traction）現(xiàn)象。當(dāng)前第33頁\共有56頁\編于星期五\9點引起肌絲滑行的動力是肌動球蛋白橫橋鍵角的改變，當(dāng)肌膜的興奮由橫管系統(tǒng)傳人肌質(zhì)網(wǎng)時，肌質(zhì)網(wǎng)便釋放出大量的Ca2+

，Ca2+濃度取決于肌纖維的興奮程度。Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合后，便解除肌動蛋白上對肌球蛋白結(jié)合位點的抑制，從而形成肌動球蛋白橫橋（圖15－3B）。與此同時，Ca2+激活了肌球蛋白頭部ATP酶活性，水解ATP產(chǎn)生的能量引起肌球蛋白頭．部構(gòu)型發(fā)生變化，使橫橋末端產(chǎn)生擺動，從而拉動細(xì)肌絲沿粗肌絲移動（圖15－3C）。當(dāng)前第34頁\共有56頁\編于星期五\9點在高濃度Ca2+存在的情況下，收縮便會繼續(xù)下去。當(dāng)收縮結(jié)束后，縱管系統(tǒng)膜上的離子泵利用水解ATP的能量將Ca2+主動吸回。因此，在肌肉收縮過程中，主要有兩個耗能過程即肌纖維分子變構(gòu)和Ca2+的移除。當(dāng)前第35頁\共有56頁\編于星期五\9點興奮肌動球蛋白橫橋ATP（肌球蛋白頭部）肌質(zhì)網(wǎng)便釋放出Ca2+

橫橋末端產(chǎn)生擺動，拉動細(xì)肌絲沿粗肌絲移動，在高濃度Ca2+繼續(xù)收縮Ca2+主動吸回收縮結(jié)束橫管系統(tǒng)（細(xì)肌絲）（粗肌絲）當(dāng)前第36頁\共有56頁\編于星期五\9點原肌球蛋白回到橫橋和肌動蛋白分子之間的位置肌質(zhì)網(wǎng)吸收Ca2+Ca2+與鈣結(jié)合亞基的結(jié)合解除，構(gòu)型復(fù)原阻礙兩者相互作用繼續(xù)進(jìn)行肌肉舒張

肌質(zhì)網(wǎng)釋放出Ca2+肌鈣蛋白鈣結(jié)合亞基與Ca2+結(jié)合，引起構(gòu)像變化其信息通過肌動蛋白結(jié)合亞基傳遞給原肌球蛋白結(jié)合亞基原肌球蛋白變構(gòu)，深陷于肌動蛋白的雙股螺旋溝中肌動蛋白與肌球蛋白橫橋結(jié)合

橫橋中ATP酶被激活A(yù)TP分解釋放能量

橫橋向M線方向擺動，拖動細(xì)肌絲向粗肌絲滑行肌肉收縮

暴露出肌動蛋白與橫橋的結(jié)合位點肌肉收縮肌肉舒張當(dāng)前第37頁\共有56頁\編于星期五\9點當(dāng)前第38頁\共有56頁\編于星期五\9點

昆蟲肌肉的收縮是肌膜去極化引起的，這大多由分布在肌膜上的運(yùn)動神經(jīng)化學(xué)遞質(zhì)進(jìn)行調(diào)控。但也有一些肌肉沒有神經(jīng)分布，它們能自發(fā)地產(chǎn)生收縮。此外，肌肉的收縮還受到激素、血淋巴的離子組成和機(jī)械張力的調(diào)控。二、肌肉收縮的調(diào)控當(dāng)前第39頁\共有56頁\編于星期五\9點昆蟲肌肉上的神經(jīng)多數(shù)呈多點式分布，即每條肌纖維都與運(yùn)動神經(jīng)末梢形成多個突觸聯(lián)結(jié)，運(yùn)動神經(jīng)末梢與肌肉的連接點又稱運(yùn)動終板（terminallamella）。但也有其他分布形式。昆蟲的運(yùn)動神經(jīng)元分為興奮性和抑制性兩類，興奮性神經(jīng)又分為快神經(jīng)、慢神經(jīng)及一些中間類型。三、肌纖維上的神經(jīng)分布當(dāng)前第40頁\共有56頁\編于星期五\9點肌肉的神經(jīng)分布當(dāng)前第41頁\共有56頁\編于星期五\9點運(yùn)動神經(jīng)元的末端以大量分支與肌纖維膜形成突觸聯(lián)系，并通過神經(jīng)遞質(zhì)調(diào)節(jié)肌肉的興奮。如蝗蟲后足縮爪肌上分布有兩個興奮性神經(jīng)元，它們的分支產(chǎn)生4000～5000條神經(jīng)末梢，每個末梢與肌纖維形成5～30個突觸。因此，兩個神經(jīng)元與該肌肉大約形成105個突觸。四、神經(jīng)遞質(zhì)及其調(diào)控作用當(dāng)前第42頁\共有56頁\編于星期五\9點當(dāng)前第43頁\共有56頁\編于星期五\9點興奮性神經(jīng)釋放的遞質(zhì)是L-谷氨酸，一次神經(jīng)沖動所釋放的遞質(zhì)通常足以引起肌膜的去極化，但慢神經(jīng)一次神經(jīng)沖動僅釋放省的遞質(zhì)囊泡，一般足以使肌膜去極化，必須由連續(xù)的脈沖作用，才能釋放足夠的遞質(zhì)囊泡，使肌膜產(chǎn)生興奮；抑制性神經(jīng)的化學(xué)遞質(zhì)，為γ－氨基丁酸，使肌肉不產(chǎn)生興奮或降低其興奮性。當(dāng)前第44頁\共有56頁\編于星期五\9點昆蟲肌肉的興奮性還受到激素、體液化學(xué)成分和機(jī)械張力的影響。它們不僅影響自發(fā)活動的肌肉，也影響受神經(jīng)支配的肌肉。后腸素（proctodone）能增加后腸肌的活動，同時對骨骼肌和心肌也有促進(jìn)收縮的作用。

四、其他因子對肌肉活動的調(diào)節(jié)作用當(dāng)前第45頁\共有56頁\編于星期五\9點肌肉毒劑

鄰苯二甲酰胺類鄰甲酰胺基苯甲酰胺類第六節(jié)殺蟲劑對肌肉系統(tǒng)的影響當(dāng)前第46頁\共有56頁\編于星期五\9點

美洲中部和南部的植被群譬如尼亞那灌木，尤其是一種廣泛生長于該地區(qū)的灌木RyaniaspeciosaVahl(大風(fēng)子科灌木)，在上世紀(jì)中葉曾經(jīng)受到默克公司科學(xué)家的關(guān)注。

1948年Rogers等從ryania中找到一種活性組分