第三章細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞外基質(zhì)

第三章細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞外基質(zhì)一、細(xì)胞質(zhì)膜二、細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)三、細(xì)胞連接當(dāng)前第1頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)一、細(xì)胞質(zhì)膜（一）細(xì)胞膜的化學(xué)組成（二）細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型（三）細(xì)胞膜的基本特征與功能（四）紅細(xì)胞膜骨架當(dāng)前第2頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)質(zhì)膜（plasmamembrane）包在細(xì)胞外面所以又稱細(xì)胞膜。圍繞各種細(xì)胞器的膜，稱為細(xì)胞內(nèi)膜。質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成等方面具有相似性，故總稱為生物膜（biomembrane）生物膜是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。當(dāng)前第3頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（一）細(xì)胞膜的化學(xué)組成細(xì)胞膜常常被脂類溶劑（如苯和四氯化碳）、蛋白酶（卵磷脂酶）以及蛋白質(zhì)作用試劑（如多羥基苯酚）處理后破壞或溶解，推測(cè)細(xì)胞膜的化學(xué)組成主要是脂類和蛋白質(zhì)。質(zhì)膜除了主要含有膜脂和膜蛋白成分外，另外還有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。一般而言，脂類約占50％，蛋白質(zhì)約占40％，糖類約占2％～10％。當(dāng)前第4頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)1膜脂（1）組成細(xì)胞膜的膜脂主要包括磷脂和膽固醇二類。

①磷脂：構(gòu)成了膜脂的基本成分，約占整個(gè)膜脂的50％以上?？煞譃楦视土字ò字Ｄ憠A－卵磷脂，磷脂酰絲氨酸，磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇等）和鞘磷脂。當(dāng)前第5頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)

②膽固醇：整個(gè)分子分3部分：羥基團(tuán)組成的親水的（hydrophilic）極性頭部、疏水的（hydrophobic）非極性的類固醇環(huán)結(jié)構(gòu)和一個(gè)非極性的碳?xì)湮膊?。膽固醇的分子較其他膜脂要小，雙親性較低。當(dāng)前第6頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（2）膜脂在細(xì)胞膜中的4種熱運(yùn)動(dòng)方式

①脂分子的側(cè)向運(yùn)動(dòng)；

②脂分子的自旋運(yùn)動(dòng)；

③脂分子的尾部擺動(dòng)；

④脂分子的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。當(dāng)前第7頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（3）脂質(zhì)體脂質(zhì)體（liposome）是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙膜的趨勢(shì)而制備的一種人工膜。單層脂分子鋪展在水面上時(shí)，其極性親水頭部插入水相而非極性尾部面向空氣界面，攪動(dòng)后形成極性端向外而非極性端在內(nèi)部的脂分子團(tuán)或雙層脂分子的球形脂質(zhì)體，直徑25~1000nm不等。脂質(zhì)體不但是研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)的好材料，而且可利用能與細(xì)胞膜融合的特點(diǎn)，將基因或藥物送入細(xì)胞內(nèi)部進(jìn)行轉(zhuǎn)基因或疾病治療。當(dāng)前第8頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)(a)水溶液中的磷脂分子團(tuán)；(b)平面脂質(zhì)體膜；(c)球形脂質(zhì)體；(d）用于靶向藥物治療的脂質(zhì)體的示意圖。當(dāng)前第9頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)2膜蛋白（1）類型是膜功能的主要體現(xiàn)者。據(jù)估計(jì)核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右的為膜蛋白。根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式，可分為：整合蛋白（integralprotein）外周蛋白（peripheralprotein）脂錨定蛋白（lipid-anchoredprotein）當(dāng)前第10頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)整合蛋白可能全為跨膜蛋白（tansmembraneproteins），為兩性分子，疏水部分位于脂雙層內(nèi)部，親水部分位于脂雙層外部。由于存在疏水結(jié)構(gòu)域，整合蛋白與膜的結(jié)合非常緊密。當(dāng)前第11頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)外周蛋白為水溶性，靠（非共價(jià)鍵）離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子的親水部分結(jié)合，因此只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來(lái)。當(dāng)前第12頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)脂錨定蛋白又稱脂連接蛋白，通過(guò)共價(jià)鍵與脂分子或通過(guò)一個(gè)糖分子間接與脂分子結(jié)合。這類蛋白多為膜受體、酶及一些細(xì)胞粘著分子。當(dāng)前第13頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（2）膜蛋白與膜脂的結(jié)合方式

膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用。

跨膜結(jié)構(gòu)域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶負(fù)電的極性頭形成離子鍵，或帶負(fù)電的氨基酸殘基通過(guò)Ca2+、Mg2+等陽(yáng)離子與帶負(fù)電的磷脂極性頭相互作用。

某些膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基共價(jià)結(jié)合脂肪酸分子,插入脂雙層之間,進(jìn)一步加強(qiáng)膜蛋白與脂雙層的結(jié)合力,還有少數(shù)蛋白與糖脂共價(jià)結(jié)合。當(dāng)前第14頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第15頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（3）去垢劑整合蛋白為跨膜蛋白（tansmembraneproteins），是兩性分子。與膜的結(jié)合非常緊密，只有用去垢劑才能從膜上洗滌下來(lái)。離子型去垢劑SDS(十二烷基磺酸鈉)非離子型去垢劑（TritonX-100）當(dāng)前第16頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第17頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)脂肪柵的膜結(jié)構(gòu)設(shè)想：1895年Overton發(fā)現(xiàn)溶于脂肪的物質(zhì)易透過(guò)植物的細(xì)胞膜，不溶于脂肪的物質(zhì)不易透過(guò)細(xì)胞膜，推測(cè)細(xì)胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)組成。脂雙層結(jié)構(gòu)：1925年，Gorter&Grendel用有機(jī)溶劑提取了人的紅細(xì)胞質(zhì)膜的脂類成分鋪展在水面，測(cè)出膜脂展開的面積二倍于細(xì)胞表面積，推測(cè)細(xì)胞膜由雙層脂分子組成。（二）細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型當(dāng)前第18頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)三明治模型：1935年，Danielli&Davson發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油－水界面的張力低得多，推測(cè)膜中含有蛋白質(zhì)。提出了“蛋白質(zhì)-脂質(zhì)-蛋白質(zhì)”的三明治式的結(jié)構(gòu)模型；1959年在上述基礎(chǔ)上提出了修正模型，認(rèn)為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道，供親水物質(zhì)通過(guò)。當(dāng)前第19頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)單位膜模型：1959年，Robertson用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)，它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內(nèi)外表面各厚約2nm的蛋白質(zhì)構(gòu)成，總厚約7.5nm。當(dāng)前第20頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)流動(dòng)鑲嵌模型：1972年，Singer&Nicolson根據(jù)免疫熒光技術(shù)、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，提出了“流動(dòng)鑲嵌模型”，認(rèn)為膜是一種動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)，強(qiáng)調(diào)膜的流動(dòng)性和不對(duì)稱性。當(dāng)前第21頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)脂筏模型(lipidraftsmodel)：即在生物膜上膽固醇富集而形成有序脂相,如同脂筏一樣載著各種蛋白。脂筏是質(zhì)膜上富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域。脂筏就像一個(gè)蛋白質(zhì)停泊的平臺(tái)，與膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)分選均有密切的關(guān)系。當(dāng)前第22頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)公認(rèn)生物膜結(jié)構(gòu)應(yīng)具有的特點(diǎn)細(xì)胞膜由流動(dòng)雙脂層和嵌在其中蛋白質(zhì)組成。具有極性頭部和非極性尾部的磷脂分子在水相中自發(fā)形成生物膜的性質(zhì)。以疏水性尾部相對(duì)，極性頭部朝向水相組成生物膜骨架。蛋白質(zhì)或嵌在雙脂層表面，或嵌在其內(nèi)部，或橫跨整個(gè)雙脂層，表現(xiàn)出分布的不對(duì)稱性。當(dāng)前第23頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（三）細(xì)胞膜的基本特征與功能1細(xì)胞膜的基本特征（1）膜的流動(dòng)性膜脂的流動(dòng)性膜脂的流動(dòng)性主要由脂分子本身的性質(zhì)決定的,脂肪酸鏈越短,不飽和程度越高,膜脂的流動(dòng)性越大。溫度對(duì)膜脂的運(yùn)動(dòng)有明顯的影響。在細(xì)菌和動(dòng)物細(xì)胞中常通過(guò)增加不飽和脂肪酸的含量來(lái)調(diào)節(jié)膜脂的相變溫度以維持膜脂的流動(dòng)性。在動(dòng)物細(xì)胞中，膽固醇對(duì)膜的流動(dòng)性起重要的雙向調(diào)節(jié)作用。當(dāng)前第24頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)

膜蛋白流動(dòng)性主要有側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散兩種運(yùn)動(dòng)方式?？捎霉饷撋謴?fù)技術(shù)和細(xì)胞融合技術(shù)檢測(cè)側(cè)向擴(kuò)散。膜蛋白的側(cè)向運(yùn)動(dòng)受細(xì)胞骨架的限制，破壞微絲的藥物如細(xì)胞松弛素B能促進(jìn)膜蛋白的側(cè)向運(yùn)動(dòng)。當(dāng)前第25頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（2）膜的不對(duì)稱性質(zhì)膜內(nèi)外兩層的組分和功能的差異，稱為膜的不對(duì)稱性。膜脂的不對(duì)稱性：同一種脂分子在脂雙層中呈不均勻分布，如：PC和SM主要分布在外小葉，PE和PS分布在內(nèi)小葉。用磷脂酶處理完整的人類紅細(xì)胞，80%的PC降解，PE和PS分別只有20%和10%的被降解。膜脂的不對(duì)稱性還表現(xiàn)在膜表面具有膽固醇和鞘磷脂等形成的微結(jié)構(gòu)域。糖脂和糖蛋白只分布于細(xì)胞膜的外表面。

膜蛋白的不對(duì)稱性：每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有特定的方向性和分布的區(qū)域性。如各種激素的受體具有極性，細(xì)胞色素C位于線粒體內(nèi)膜M側(cè)。當(dāng)前第26頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第27頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)2細(xì)胞膜的基本功能為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境；選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸，包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排出；提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞；為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行；介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接；參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。當(dāng)前第28頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（四）紅細(xì)胞膜骨架

膜骨架指細(xì)胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu),它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。膜骨架是質(zhì)膜下纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)；位于細(xì)胞質(zhì)膜下約0.2μm厚的溶膠層。作用：維持質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。當(dāng)前第29頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)成熟的哺乳動(dòng)物紅細(xì)胞沒有核和內(nèi)膜系統(tǒng)，是研究膜骨架的理想材料。膜骨架賦予紅細(xì)胞質(zhì)膜既有很好的彈性又具有較高強(qiáng)度。紅細(xì)胞經(jīng)低滲處理，細(xì)胞破裂釋放出內(nèi)容物，留下一個(gè)保持原形的空殼，稱為血影（ghost）。當(dāng)前第30頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第31頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第32頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)經(jīng)SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳分析，血影成分（或紅細(xì)胞膜蛋白）主要有：血影蛋白：由結(jié)構(gòu)相似的α鏈、β鏈組成異二聚體，兩個(gè)二聚體頭與頭相接連形成四聚體。肌動(dòng)蛋白：肌動(dòng)蛋白纖維上有多個(gè)血影蛋白結(jié)合位點(diǎn)，將血影蛋白連結(jié)成網(wǎng)絡(luò)，帶4.1蛋白加固它們的連接。當(dāng)前第33頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)血型糖蛋白：?jiǎn)未慰缒ぬ堑鞍?，約有131個(gè)氨基酸，N端在膜外側(cè)，結(jié)合16條寡糖鏈；C-端在胞質(zhì)面，鏈較短，與帶4.1蛋白相連。血型糖蛋白與MN血型有關(guān)，其功能尚不明確。錨蛋白（ankyrin）：與血影蛋白和帶3蛋白的胞質(zhì)部相連，將血影蛋白網(wǎng)絡(luò)連接到質(zhì)膜上。帶3蛋白：是陰離子載體，通過(guò)交換Cl－，使HCO3－進(jìn)入紅細(xì)胞。為二聚體，每個(gè)單體含929個(gè)氨基酸，跨膜14次。當(dāng)前第34頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)二、細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)（一）細(xì)胞外被

指細(xì)胞膜外表面覆蓋的一層多糖物質(zhì)，其中的糖與細(xì)胞膜中的蛋白分子或脂質(zhì)分子是共價(jià)結(jié)合的，形成糖蛋白和糖脂，是細(xì)胞膜的正常結(jié)構(gòu)組分，它不僅對(duì)膜蛋白起保護(hù)作用，而且在細(xì)胞識(shí)別中起重要作用。當(dāng)前第35頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（二）細(xì)胞外基質(zhì)（extracellularmatrix，ECM）指分布于細(xì)胞外空間，由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。為細(xì)胞的生存及活動(dòng)提供適宜的場(chǎng)所，并決定和維持器官和組織的形態(tài)，還通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)影響細(xì)胞的形狀、代謝、功能、遷移、增殖和分化。當(dāng)前第36頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞外基質(zhì)1膠原—賦于組織強(qiáng)度2彈性蛋白－－賦于組織彈性3氨基聚糖與蛋白聚糖－－使組織耐壓4層粘連蛋白和纖粘連蛋白－－使細(xì)胞粘著當(dāng)前第37頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞外基質(zhì)當(dāng)前第38頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)1膠原膠原是動(dòng)物體內(nèi)含量最豐富的蛋白質(zhì)。①

功能：膠原是細(xì)胞外基質(zhì)中最主要的水不溶性纖維糖蛋白，含量也最高，剛性及抗張力強(qiáng)度最大，構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)的骨架結(jié)構(gòu)。②

類型：發(fā)現(xiàn)有20多種，目前了解最多的是Ⅰ～Ⅳ型膠原。③

結(jié)構(gòu)：膠原纖維的基本結(jié)構(gòu)單位是原膠原。原膠原由三條相同或不同的肽鏈形成三股螺旋，一級(jí)結(jié)構(gòu)具有Gly-x-y重復(fù)序列。當(dāng)前第39頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第40頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)④

合成：在粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成帶有信號(hào)肽的前原膠原，切除信號(hào)肽并化學(xué)修飾（包括糖基化）由高爾基體分泌到細(xì)胞外，在兩種專一性不同的蛋白水解酶作用下，分別切去N端前肽及C端前肽，成為原膠原。原膠原進(jìn)而聚合成膠原纖維。當(dāng)前第41頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（a）膠原纖維的分子結(jié)構(gòu)與形成過(guò)程(Ⅰ～Ⅶ)；（b）膠原纖維的電鏡照片

當(dāng)前第42頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)2

彈性蛋白彈性蛋白是彈性纖維的主要成分。彈性纖維主要存在于脈管壁及肺。彈性纖維與膠原纖維共同存在，分別賦于組織以彈性及抗張性。為高度疏水的非糖基化蛋白，沒有Gly-x-y序列，但富含甘氨酸和脯氨酸，很少含有羥脯氨酸，不含羥賴氨酸。構(gòu)象呈無(wú)規(guī)則卷曲狀，通過(guò)Lys殘基相互交聯(lián)。當(dāng)前第43頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)3

氨基聚糖與蛋白聚糖①

氨基聚糖：由重復(fù)二糖單位構(gòu)成的無(wú)分枝長(zhǎng)鏈多糖。其二糖單位通常是氨基已糖（氨基葡萄糖或氨基半乳糖）和糖醛酸。如透明質(zhì)酸、硫酸軟骨素、硫酸角質(zhì)素以及肝素等。②

蛋白聚糖：蛋白聚糖是氨基聚糖（除透明質(zhì)酸外）與核心蛋白質(zhì)的絲氨酸殘基共價(jià)連結(jié)形成的巨分子。當(dāng)前第44頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第45頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第46頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)

透明質(zhì)酸（hyaluronicacid,HA）①

是唯一不發(fā)生硫酸化的氨基聚糖，是增殖細(xì)胞和遷移細(xì)胞胞外基質(zhì)的主要成分，尤其在胚胎組織中。在結(jié)締組織中它起強(qiáng)化、彈性和潤(rùn)滑作用，同時(shí)也是蛋白聚糖的主要結(jié)構(gòu)組分。②

HA整個(gè)分子全部由葡萄糖醛酸及乙酰氨基葡萄糖二糖單位重復(fù)排列構(gòu)成。由于鏈內(nèi)氫鍵及HA分子表面有大量帶負(fù)電荷的親水性基團(tuán)（如COO-），可結(jié)合大量水分子和陽(yáng)離子，增加了離子濃度和滲透壓，大量水分子被攝入基質(zhì)，占據(jù)很大的空間，傾向于向外膨脹，產(chǎn)生壓力，使結(jié)締組織具有抗壓的能力。當(dāng)前第47頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)4層粘連蛋白和纖粘連蛋白層粘連蛋白和纖粘連蛋白起著將細(xì)胞外基質(zhì)與細(xì)胞聯(lián)系起來(lái)的橋梁作用。①層粘連蛋白（laminin，LN）是一種大型的糖蛋白，與Ⅳ型膠原一起參與構(gòu)成基膜（基膜是上皮細(xì)胞下方一層柔軟的特化的細(xì)胞外基質(zhì)，也存在于肌肉、脂肪和許旺細(xì)胞的周圍。它不僅起保護(hù)和過(guò)濾作用，還決定細(xì)胞的極性）。②纖粘連蛋白（fibronectin，F(xiàn)N）也是一種大型的糖蛋白。血漿纖粘連蛋白是二聚體，細(xì)胞纖粘連蛋白是多聚體。纖粘連蛋白的主要功能是介導(dǎo)細(xì)胞粘著。當(dāng)前第48頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第49頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)三、細(xì)胞連接細(xì)胞與細(xì)胞間或細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)的聯(lián)結(jié)結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞連接（celljunction）。是細(xì)胞質(zhì)膜局部特化形成的。細(xì)胞連接的體積很小，只有在電鏡下才能觀察到?？煞譃槿箢悾矗悍忾]連接、錨定連接和通訊連接。當(dāng)前第50頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（一）封閉連接（occludingjunction）

緊密連接(tightjunction)

間壁連接（二）錨定連接（anchoringjunction）（三）通訊連接（communicatingjunction）

間隙連接(gapjunction)；

神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸(chemicalsynapse)；

植物細(xì)胞中的胞間連絲(plasmodesmata)。當(dāng)前第51頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（一）封閉連接1緊密連接緊密連接是封閉連接的主要形式，一般存在于上皮細(xì)胞之間。特點(diǎn)：電鏡下，緊密連接處的相鄰細(xì)胞質(zhì)膜緊緊地靠在一起，沒有縫隙。

當(dāng)前第52頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)緊密連接的結(jié)構(gòu)

連接區(qū)域具有跨膜蛋白形成的“焊接線”網(wǎng)絡(luò)，焊接線也稱嵴線。緊密連接嵴線中的兩類蛋白：

封閉蛋白（occludin），跨膜四次的膜蛋白（60KD）；

密封蛋白（claudin），蛋白家族（現(xiàn)已鑒定20種以上）。

當(dāng)前第53頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)分布：消化道上皮、膀胱上皮、腦毛細(xì)血管內(nèi)皮以及睪丸支持細(xì)胞之間都存在緊密連接。緊密連接的功能形成滲漏屏障，起重要的封閉作用；維持上皮細(xì)胞極性，隔離作用，使游離端與基底面質(zhì)膜上的膜蛋白行使各自不同的膜功能。當(dāng)前第54頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)2間壁連接

存在于無(wú)脊椎動(dòng)物上皮細(xì)胞之間的緊密連接，連接的細(xì)胞內(nèi)骨架成分為肌動(dòng)蛋白纖維。當(dāng)前第55頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（二）錨定連接通過(guò)細(xì)胞膜蛋白及細(xì)胞骨架系統(tǒng)將相鄰細(xì)胞，或細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)相連的細(xì)胞連接方式。

根據(jù)直接參與細(xì)胞連接的細(xì)胞骨架纖維類型的不同，錨定連接可分為兩種不同的形式：1與中間纖維相連的錨定連接------橋粒和半橋粒；2與肌動(dòng)蛋白纖維相連的錨定連接-----粘著帶和粘著斑。當(dāng)前第56頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)1橋粒和半橋粒（1）橋粒(desmosome)—連接相鄰細(xì)胞的錨定連接方式。形態(tài)特征：細(xì)胞內(nèi)錨蛋白形成獨(dú)特的盤狀致密斑，一側(cè)與細(xì)胞內(nèi)的中間絲相連，另一側(cè)與跨膜黏附性蛋白相連，在兩個(gè)細(xì)胞之間形成紐扣樣結(jié)構(gòu)，從而將相鄰細(xì)胞鉚接在一起。錨蛋白---橋粒斑珠蛋白和橋粒斑蛋白跨膜黏附性蛋白---鈣黏蛋白家族（cadherinfamily)當(dāng)前第57頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)

（2）半橋粒

與橋粒類似，在形態(tài)上相當(dāng)于半個(gè)橋粒，但功能和化學(xué)組成不同。半橋粒是細(xì)胞與胞外基質(zhì)間的連接方式，參與的細(xì)胞骨架仍然是中間絲，但其細(xì)胞膜上的跨膜黏附性蛋白質(zhì)是整聯(lián)蛋白，與整聯(lián)蛋白相連的胞外基質(zhì)是層粘連蛋白。通過(guò)半橋粒，上皮細(xì)胞可以黏著在基膜上。當(dāng)前第58頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)2粘著帶和粘著斑（1）粘著帶（adhesionbelt）（2）粘著斑（adhesionplaque）當(dāng)前第59頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（三）通訊連接

1間隙連接

—?jiǎng)游锛?xì)胞之間的通訊連接2胞間連絲

—植物細(xì)胞特有的通訊連接3化學(xué)突觸

—神經(jīng)細(xì)胞之間的通訊連接當(dāng)前第60頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)1間隙連接分布廣泛分布于動(dòng)物各種組織細(xì)胞之間。除骨骼肌細(xì)胞和血細(xì)胞外，幾乎所有的動(dòng)物組織細(xì)胞都利用間隙連接來(lái)進(jìn)行通訊聯(lián)系。當(dāng)前第61頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)結(jié)構(gòu)構(gòu)成間隙連接的基本單位稱連接子，由6個(gè)相同或相似的跨膜蛋白亞單位環(huán)繞而成，直徑8nm，中心形成一個(gè)直徑約1.5nm的親水性孔道，相鄰細(xì)胞膜上的兩個(gè)連接子對(duì)接便形成一個(gè)間隙連接結(jié)構(gòu)。亦稱縫隙連接當(dāng)前第62頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)間隙連接的功能及其調(diào)節(jié)機(jī)制（1）間隙連接在代謝偶聯(lián)中的作用間隙連接能夠允許小分子物質(zhì)如無(wú)機(jī)鹽離子、糖、氨基酸、核苷酸和維生素以及信號(hào)分子如cAMP和Ca2+通過(guò)，是細(xì)胞間代謝偶聯(lián)的基礎(chǔ)。而代謝偶聯(lián)作用在協(xié)調(diào)細(xì)胞群體的生物學(xué)功能方面可能起到重要的作用。

當(dāng)前第63頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)

（2）間隙連接在神經(jīng)沖動(dòng)信息傳遞過(guò)程中的作用間隙連接能在細(xì)胞間形成電偶聯(lián)，如在神經(jīng)元之間或神經(jīng)元與效應(yīng)細(xì)胞（如肌細(xì)胞）之間的電突觸可以直接通過(guò)間隙連接從突觸前向突觸后傳導(dǎo)。與化學(xué)突觸不同，可興奮細(xì)胞間的間隙連接有利于細(xì)胞間的快速通訊。另外，間隙連接形成的這種電突觸在協(xié)調(diào)心肌細(xì)胞的收縮，保證心臟正常跳動(dòng)，協(xié)調(diào)小腸平滑肌的收縮，控制小腸蠕動(dòng)等過(guò)程中也都起著重要作用。當(dāng)前第64頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第65頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)（3）間隙連接在早期胚胎發(fā)育和細(xì)胞分化過(guò)程中的作用間隙出現(xiàn)在脊索動(dòng)物及大多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物胚胎發(fā)育的早期，細(xì)胞間通過(guò)間隙連接相互協(xié)調(diào)發(fā)育和分化。小分子物質(zhì)即可在一定細(xì)胞群范圍內(nèi)，以分泌源為中心，通過(guò)間隙連接提供的通道建立起遞變的擴(kuò)散濃度梯度，從而為某一特定細(xì)胞提供它的“位置信息”，并根據(jù)其位置影響其分化。當(dāng)前第66頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)

間隙連接通透性的調(diào)節(jié)間隙連接對(duì)小分子物質(zhì)的通透能力具有底物選擇性間隙連接通透性受細(xì)胞質(zhì)Ca2+濃度和pH調(diào)節(jié)當(dāng)前第67頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)2

胞間連絲胞間連絲是植物細(xì)胞特有的通訊連接。相鄰植物細(xì)胞之間由胞間連絲穿越細(xì)胞壁相通，直徑為20－40nm管狀，中央有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分支聯(lián)通。是植物細(xì)胞間傳遞電刺激、分泌調(diào)控因子（生長(zhǎng)素、激動(dòng)素等）化學(xué)信號(hào)、代謝產(chǎn)物及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重要渠道。注意：胞間連絲中的物質(zhì)運(yùn)輸是有選擇性的。當(dāng)前第68頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)當(dāng)前第69頁(yè)\共有79頁(yè)\編于星期五\21點(diǎn)

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化學(xué)突觸

化學(xué)突觸是存在于可興奮細(xì)胞之間的細(xì)胞連接方式，它通過(guò)釋放神經(jīng)遞質(zhì)來(lái)傳導(dǎo)神經(jīng)沖