雌性動(dòng)物的生殖機(jī)能

第５章雌性動(dòng)物的生殖機(jī)能５.１雌性動(dòng)物的性機(jī)能發(fā)育５.２卵子發(fā)生與卵泡發(fā)育５.３發(fā)情與發(fā)情周期５.４發(fā)情周期中機(jī)體生理變化和激素調(diào)節(jié)５.５乏情與異常發(fā)情５.６家畜發(fā)情周期特點(diǎn)與發(fā)情鑒定返回5.1雌性動(dòng)物的性機(jī)能發(fā)育5.1.1初情期與性成熟(1)初情期母畜初次發(fā)情和排卵的時(shí)期，稱(chēng)為初情期(Puberty)，也是指繁殖能力開(kāi)始的時(shí)期。此時(shí)的生殖器官仍在繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育。初情期以前，母畜的生殖道和卵巢生長(zhǎng)緩慢，隨著母畜年齡的增長(zhǎng)而逐漸增大。卵巢上也具有生長(zhǎng)卵泡，但經(jīng)一段時(shí)間后閉鎖退化而消失，新的生長(zhǎng)卵泡再次出現(xiàn)，最后又再閉鎖退化，如此反復(fù)進(jìn)行，直到初情期開(kāi)始，卵泡才能生長(zhǎng)成熟以至排卵。初情期后，隨著釋放到血液中的促性腺激素水平的提高，促進(jìn)卵巢中的卵泡發(fā)育。同時(shí)由于卵泡的發(fā)育，所分泌的大量雌激素被釋放到血液中，刺激了生殖道的生長(zhǎng)和發(fā)育。下一頁(yè)返回5.1雌性動(dòng)物的性機(jī)能發(fā)育初情期前的母畜，因卵巢中沒(méi)有黃體產(chǎn)生，而缺少孕酮分泌。因?yàn)榘l(fā)情前需要少量孕酮與雌激素協(xié)調(diào)作用而引起發(fā)情。為此，初情期母畜的發(fā)情往往呈安靜發(fā)情，即只排卵而不表現(xiàn)發(fā)情現(xiàn)象.雌性動(dòng)物的生理發(fā)育期到來(lái)的早晚與品種、溫度、環(huán)境、出生季節(jié)及飼養(yǎng)管理水平等有關(guān)，其平均值見(jiàn)表5一1。

(2)性成熟期性成熟是指母畜初情期以后的一段時(shí)期，此時(shí)生殖器官已發(fā)育成熟，具備了正常的繁殖能力，則稱(chēng)為性成熟(SexualMaturity。但此時(shí)軀體其他組織器官的生長(zhǎng)發(fā)育仍在繼續(xù)進(jìn)行，尚未達(dá)到完全成熟階段，故一般情況下不宜配種，以免影響母畜和胎兒的生長(zhǎng)發(fā)育各種家畜的性成熟期見(jiàn)表5-1。上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.1雌性動(dòng)物的性機(jī)能發(fā)育(3)適配年齡母畜的適配年齡應(yīng)根據(jù)具體生長(zhǎng)發(fā)育情況而定(見(jiàn)表5-1)，一般在性成熟期以后，在開(kāi)始配種時(shí)的體重應(yīng)不低于其成年群體平均體重的70%。(4)體成熟母畜出生后達(dá)到成年體重的年齡，稱(chēng)為體成熟。母畜在適配年齡配種受胎，軀體仍未完全發(fā)育成熟，再經(jīng)過(guò)一段時(shí)間才能達(dá)到成年體重(見(jiàn)表5一1)。(5)繁殖能力停止期母畜的繁殖能力有一定的年限，繁殖能力消失的時(shí)期，稱(chēng)為繁殖能力停止期。上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.1雌性動(dòng)物的性機(jī)能發(fā)育繁殖年齡的長(zhǎng)短因品種、飼養(yǎng)管理、環(huán)境條件以及健康情況等不同而異。母畜繁殖能力喪失后，便無(wú)飼養(yǎng)價(jià)值，應(yīng)及時(shí)予以淘汰。母畜的繁殖利用年限見(jiàn)表5一1。5.1.2影響初情期與性成熟的因素動(dòng)物的性成熟依動(dòng)物的種類(lèi)、品種、品系而有差異，也與育成期的飼養(yǎng)管理、營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)有關(guān)。一般低營(yíng)養(yǎng)、寒冷、暑熱和疾病等使生長(zhǎng)受阻的因素都使性成熟遲延。(1)遺傳因素(2)氣候(3)營(yíng)養(yǎng)上一頁(yè)返回5.2卵子發(fā)生與卵泡發(fā)育5.2.1卵子形態(tài)與結(jié)構(gòu)1.卵子的形態(tài)哺乳動(dòng)物的正常卵子為圓形。凡是橢圓形或扁形的、有大型極體或無(wú)極體的、卵黃內(nèi)有大空泡的、特大或特小的、異常卵裂等都屬于畸形卵子造成畸形卵子的原因，包括遺傳、環(huán)境性應(yīng)激、營(yíng)養(yǎng)和年齡因素等。另外，卵母細(xì)胞成熟過(guò)程不正?；虿煌耆?，可能導(dǎo)致極體不能排出，也是引起畸形卵子的因素。2.卵子的結(jié)構(gòu)卵子呈球形，其結(jié)構(gòu)由放射冠、透明帶、卵黃膜及卵黃等部分組成(見(jiàn)圖5一1)。下一頁(yè)返回5.2卵子發(fā)生與卵泡發(fā)育(1)放射冠(CoronaRadiata)(2)透明帶(ZonePellucida)(3)卵黃膜(VitellusMembrane)(4)卵黃(Vitellus)3.卵子的大小大多數(shù)哺乳動(dòng)物的卵子，直徑為70一140μm。不同動(dòng)物種類(lèi)的卵子大小有差異，但與成年動(dòng)物體重比例大小無(wú)顯著的關(guān)系。此外，卵子大小與排卵前卵泡大小的比例關(guān)系也不明顯。4.卵子生活力哺乳動(dòng)物的卵子能夠生存的時(shí)間遠(yuǎn)不及精子，具有受精能力的時(shí)間一般只有12-24h，但狗的卵子能延至4一8d。上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.2卵子發(fā)生與卵泡發(fā)育沒(méi)有受精的卵子和受精卵一樣沿輸卵管下行，到達(dá)子宮內(nèi)即將崩解，或在未進(jìn)人子宮角之前即已開(kāi)始變性。變性的卵子可見(jiàn)染色體散在細(xì)胞質(zhì)中，形成許多碎片，有少數(shù)未受精卵有早期卵裂現(xiàn)象，類(lèi)似孤雌生殖，但在高等哺乳動(dòng)物很難發(fā)現(xiàn)。5.2.2卵泡發(fā)育與排卵1.卵泡發(fā)育卵泡(Follicle)位于卵巢皮質(zhì)部，是包裹卵母細(xì)胞的特殊結(jié)構(gòu)。動(dòng)物在出生前，卵巢上便具備了大量的原始卵泡，初生后隨著年齡的增長(zhǎng)而數(shù)量不斷減少，多數(shù)卵泡中途閉鎖而退化、死亡，只有少數(shù)卵泡發(fā)育成熟而破裂排卵。上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.2卵子發(fā)生與卵泡發(fā)育初情期前，卵泡雖能發(fā)育，但不能成熟排卵，當(dāng)發(fā)育到一定程度時(shí)，便閉鎖退化。初情期后，在生殖激素的調(diào)節(jié)作用下，卵巢上的原始卵泡逐步發(fā)育而成熟排卵。卵泡發(fā)育(FollicularDevelopment)是指卵泡由原始卵泡發(fā)育成為初級(jí)卵泡、次級(jí)卵泡、三級(jí)卵泡和成熟卵泡的生理過(guò)程。(1)原始卵泡(2)初級(jí)卵泡(3)次級(jí)卵泡以上3種卵泡的共同特點(diǎn)是沒(méi)有卵泡腔，所以將上述3種卵泡統(tǒng)稱(chēng)為無(wú)腔卵泡(FollicleWithoutAntrum)或腔前卵泡(PreantralFollicle)。上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.2卵子發(fā)生與卵泡發(fā)育(4)三級(jí)卵泡(5)成熟卵泡成熟卵泡的結(jié)構(gòu)，由外向內(nèi)分別是卵泡外膜、卵泡內(nèi)膜、卵泡基膜、顆粒細(xì)胞層、卵泡腔、卵泡液、卵丘、卵母細(xì)胞(見(jiàn)圖5一2)。三級(jí)卵泡和成熟卵泡的共同特點(diǎn)，是具有卵泡腔，因此被稱(chēng)為有腔卵泡(AntralFollicle)。初級(jí)卵泡、次級(jí)卵泡和三級(jí)卵泡的共同特點(diǎn)是生長(zhǎng)發(fā)育很快，表現(xiàn)在細(xì)胞分裂迅速，體積增大明顯，故常將這3種卵泡也稱(chēng)為生長(zhǎng)卵泡。哺乳動(dòng)物卵泡與卵子在形態(tài)上的關(guān)系和各種卵泡的名稱(chēng)術(shù)語(yǔ)如圖5一3,圖5一4、圖5一5所示上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.2卵子發(fā)生與卵泡發(fā)育2.卵泡的閉鎖和退化動(dòng)物出生前，卵巢上就有很多原始卵泡，但只有少數(shù)卵泡能夠發(fā)育成熟和排卵，絕大多數(shù)卵泡發(fā)生閉鎖和退化。退化的卵泡數(shù)出生前較出生后多，出生后又是初情期前較初情期后多，因此卵泡的絕對(duì)數(shù)隨著年齡的增長(zhǎng)而減少。卵泡的閉鎖和退化，包括顆粒細(xì)胞和卵母細(xì)胞的一系列形態(tài)學(xué)的變化，其主要特征是染色體濃縮，核膜起皺，顆粒細(xì)胞發(fā)生固縮，顆粒細(xì)胞離開(kāi)顆粒層懸浮于卵泡液中，卵丘細(xì)胞發(fā)生分解，卵母細(xì)胞發(fā)生異常分裂或碎裂，透明帶玻璃化并增厚，細(xì)胞質(zhì)碎裂等變化。閉鎖的卵泡被卵巢中纖維細(xì)胞所包圍，通過(guò)吞噬作用最后消失而變成疤痕。上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.2卵子發(fā)生與卵泡發(fā)育閉鎖卵泡之所以發(fā)生閉鎖，可能是由于垂體分泌FSH數(shù)量不夠，或者是卵泡細(xì)胞對(duì)于FSH的反應(yīng)性差所致。FSH濃度不夠，顆粒細(xì)胞通過(guò)芳香化酶的活性將雄激素轉(zhuǎn)化為雌激素的作用就減弱，因而雌激素濃度低，加之雄激素對(duì)雌激素的領(lǐng)頑作用，所以卵泡對(duì)促性腺激素的反應(yīng)性差，卵泡就不能充分發(fā)育，而在發(fā)育到一定階段時(shí)便發(fā)生閉鎖。由此可見(jiàn)，發(fā)動(dòng)卵泡產(chǎn)生雌二醇以及增加顆粒細(xì)胞對(duì)雌二醇的反應(yīng)性，這是防止卵泡閉鎖的關(guān)鍵。

3.排卵成熟的卵泡破裂即發(fā)生排卵。排卵數(shù)在不同的家畜之間差異很大。上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.2卵子發(fā)生與卵泡發(fā)育在多胎動(dòng)物中，若摘除一個(gè)卵巢，則剩下的卵巢其代償能力增強(qiáng)，明顯增加排卵數(shù)口，但一般不超過(guò)兩個(gè)卵巢排卵數(shù)口的總和。動(dòng)物的排卵類(lèi)型大致分為自發(fā)性排卵和誘發(fā)性排卵兩種。(1)自發(fā)性排卵(2)誘發(fā)性排卵上一頁(yè)返回5.3發(fā)情與發(fā)情周期5.3.1發(fā)情周期的概念和類(lèi)型(1)發(fā)情周期的概念發(fā)情(Estrus:母畜達(dá)到一定的年齡時(shí)，由卵巢上的卵泡發(fā)育所引起的、受下丘腦一垂體一卵巢軸系調(diào)控的一種生殖生理現(xiàn)象稱(chēng)為發(fā)情。發(fā)情周期(EstrousCycle):母畜自第一次發(fā)情后，如果沒(méi)有配種或配種后沒(méi)有受胎，則每間隔一定時(shí)間便開(kāi)始下一次發(fā)情，如此周而復(fù)始地進(jìn)行，直到性機(jī)能停止活動(dòng)為止這種周期性的活動(dòng)，稱(chēng)為發(fā)情周期(見(jiàn)表5一2)。(2)發(fā)情周期的類(lèi)型①季節(jié)性發(fā)情周期。②非季節(jié)性發(fā)情周期。下一頁(yè)返回5.3發(fā)情與發(fā)情周期家畜的發(fā)情季節(jié)并不是固定不變的，隨著馴化程度的加深，飼養(yǎng)管理?xiàng)l件的改善，控制光照等可使發(fā)情周期發(fā)生一定程度的改變，甚至可以變成無(wú)季節(jié)性。5.3.2發(fā)情周期階段的劃分及各階段主要生理特征1.四分法母畜的發(fā)情周期受卵巢分泌的激素所調(diào)節(jié)，因此根據(jù)其精神狀態(tài)、性行為表現(xiàn)，卵巢和陰道上皮細(xì)胞的變化以及黏液分泌情況，可將發(fā)情周期分為發(fā)情前期、發(fā)情期、發(fā)情后期和間情期4個(gè)階段。(1)發(fā)情前期上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.3發(fā)情與發(fā)情周期(2)發(fā)情期(3)發(fā)情后期(4)間情期

2一二分法近年來(lái)，隨著對(duì)卵泡發(fā)育、排卵和黃體形成規(guī)律的深入研究，人們逐漸習(xí)慣于將發(fā)情周期劃分為卵泡期和黃體期。(1)卵泡期(2)黃體期5.3.3影響發(fā)情周期的因素上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.3發(fā)情與發(fā)情周期(1)遺傳因素(2)環(huán)境因素①光照。②氣溫和濕度。(3)飼養(yǎng)管理水平營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)母畜的發(fā)情周期的影響很大，甚至造成繁殖障礙，影響終生的繁殖力。上一頁(yè)返回5.4發(fā)情周期中機(jī)體生理變化和激素調(diào)節(jié)5.4.1卵泡和黃體活動(dòng)母畜在發(fā)情周期中，卵巢經(jīng)歷著卵泡的生長(zhǎng)、發(fā)育、成熟、破裂、排卵和黃體的形成與退化等一系列變化過(guò)程。如圖5一6所示。5.4.2生殖道變化隨著卵泡的發(fā)育、成熟，卵泡內(nèi)膜細(xì)胞所分泌的雌激素量增加。排卵后形成黃體，則孕激素分泌量升高。由于雌激素和孕激素的交替作用，生殖道也隨之發(fā)生相應(yīng)的生理變化。這些生理變化主要表現(xiàn)在血管系統(tǒng)、黏膜、肌肉以及黏液的性狀等方面。母畜在卵泡期，由于雌激素的作用，生殖道血管增生并充血，至排卵前雌激素分泌達(dá)到最高峰。下一頁(yè)返回5.4發(fā)情周期中機(jī)體生理變化和激素調(diào)節(jié)排卵時(shí)，雌激素水平驟然降低，引起充血的血管發(fā)生破裂，使血液從生殖道排出體外。在發(fā)情周期中，受激素的影響，生殖道黏膜上皮細(xì)胞發(fā)生一系列生理變化。發(fā)情前后受雌激素和孕激素的作用，子宮肌細(xì)胞的大小和活動(dòng)也發(fā)生變化在雌激素的作用下，表現(xiàn)為子宮肌細(xì)胞變長(zhǎng)，收縮頻率加快。而黃體期在孕激素的作用下，子宮肌細(xì)胞變短，使收縮活動(dòng)減弱。子宮肌細(xì)胞的平均長(zhǎng)度在間情期為70一80μm，而在發(fā)情前期、發(fā)情期及發(fā)情后期為110~128μm。發(fā)情后由于受雌激素的作用，子宮腺體生長(zhǎng)發(fā)育加快，黏液的分泌量和性質(zhì)發(fā)生變化，量由少變多，起初較稀薄，至排卵前黏液逐漸變稠，排卵后由于孕激素的作用，黏液量分泌減少而變干澀上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.4發(fā)情周期中機(jī)體生理變化和激素調(diào)節(jié)5.4.3行為變化母畜的發(fā)情是在卵泡分泌大量的雌激素和少量孕激素的共同作用下，刺激中樞神經(jīng)系統(tǒng)，引起性興奮。其外觀表現(xiàn)為興奮不安、食欲減退、鳴叫、喜接近公畜、舉腰弓背、頻繁排尿，或到處走動(dòng)，愿意接受雄性交配，甚至爬跨其他母畜或被爬跨。上一頁(yè)返回5.5乏情與異常發(fā)情5.5.1季節(jié)性乏情季節(jié)性發(fā)情動(dòng)物在非發(fā)情季節(jié)期間無(wú)發(fā)情或發(fā)情周期，卵巢和生殖道處于靜止?fàn)顟B(tài)，這種現(xiàn)象稱(chēng)為季節(jié)性乏情。季節(jié)性乏情的時(shí)間因畜種、品種和環(huán)境而異。5.5.2生理性乏情(1)妊娠期乏情(2)泌乳性乏情(3)營(yíng)養(yǎng)性乏情(4)衰老性乏情(5)應(yīng)激性乏情下一頁(yè)返回5.5乏情與異常發(fā)情5.5.3產(chǎn)后發(fā)情產(chǎn)后發(fā)情(Estrusafterparturition)是指母畜分娩后出現(xiàn)的第一次發(fā)情。各種母畜產(chǎn)后發(fā)情出現(xiàn)的時(shí)間早晚不一，這與飼養(yǎng)管理、季節(jié)、哺乳時(shí)間的長(zhǎng)短以及產(chǎn)后有無(wú)疾病發(fā)生等因素有關(guān)。5.5.4異常發(fā)情母畜的異常發(fā)情多見(jiàn)于初情期到性成熟階段，以及發(fā)情季節(jié)的開(kāi)始階段。若使役過(guò)度，營(yíng)養(yǎng)不良，飼養(yǎng)管理不當(dāng)和環(huán)境溫度及濕度的突然改變也易引起異常發(fā)情。常見(jiàn)的異常發(fā)情有如下幾種。(1)安靜發(fā)情(Silentestrus)上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.5乏情與異常發(fā)情(2)孕后發(fā)情(3)短促發(fā)情(4)斷續(xù)發(fā)情(5)持續(xù)發(fā)情上一頁(yè)返回5.6家畜發(fā)情周期特點(diǎn)與發(fā)情鑒定5.6.1各種家畜發(fā)情周期特點(diǎn)1.母牛發(fā)情周期特點(diǎn)(1)發(fā)情周期不論是奶牛、黃牛和水牛，發(fā)情周期平均為21d(18一24d)，青年母牛較成年母牛短1d，為20d左右.(2)產(chǎn)后發(fā)情牛產(chǎn)后第一次發(fā)情時(shí)間很不一致，受氣候、飼養(yǎng)管理、有無(wú)產(chǎn)后疾病及擠乳次數(shù)的影響。下一頁(yè)返回5.6家畜發(fā)情周期特點(diǎn)與發(fā)情鑒定(3)發(fā)情期牛的發(fā)情期平均為18h(10-24h)，即表現(xiàn)有性欲和性興奮，但發(fā)情因季節(jié)不同而略有差異，一般夏季較短，營(yíng)養(yǎng)差或寒冷季節(jié)時(shí)發(fā)情期也稍短。牛發(fā)情的行為，奶牛和黃牛比水牛明顯。母牛在卵泡開(kāi)始發(fā)育時(shí)，即開(kāi)始發(fā)生性興奮，雌激素逐漸增多時(shí)，即產(chǎn)生性欲，其性欲主要表現(xiàn)是會(huì)爬跨其他母牛或接受其他母牛爬跨，陰門(mén)紅腫并從陰門(mén)中流出透明黏液，常污染尾部及臀部，奶牛發(fā)情時(shí)產(chǎn)乳量減少。(4)卵巢的變化特點(diǎn)牛右側(cè)卵巢的排卵幾率較左側(cè)卵巢多。上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.6家畜發(fā)情周期特點(diǎn)與發(fā)情鑒定2.母豬發(fā)情周期特點(diǎn)在正常情況下，母豬全年都有發(fā)情周期循環(huán)，無(wú)明顯發(fā)情季節(jié)，但在嚴(yán)寒和酷暑季節(jié)，或飼養(yǎng)管理不良時(shí)，會(huì)暫時(shí)不出現(xiàn)發(fā)情。(1)發(fā)情周期平均為21d(17一24d)。發(fā)情周期長(zhǎng)短，在不同年齡和不同品種間差異不大。(2)產(chǎn)后發(fā)情產(chǎn)后第一次出現(xiàn)發(fā)情時(shí)間與哺乳有關(guān)，一般在哺乳期間不發(fā)情，通常在斷乳后5-7d便開(kāi)始發(fā)情。上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.6家畜發(fā)情周期特點(diǎn)與發(fā)情鑒定(3)發(fā)情期一般為2一3d，品種、年齡、胎次對(duì)發(fā)情期有一定影響。(4)卵巢變化特點(diǎn)母豬發(fā)情開(kāi)始前2一3d，多個(gè)卵泡開(kāi)始迅速增大，直到發(fā)情后18h為止。卵泡大小不一，成熟卵泡因微血管網(wǎng)密布于卵巢的表面而呈橘紅色。母豬中常發(fā)現(xiàn)因動(dòng)脈充血而有血液滲人卵泡腔形成“出血卵泡”。當(dāng)卵泡頂端出現(xiàn)透明區(qū)時(shí)，說(shuō)明即將排卵。發(fā)情周期第6一8天，黃體完全形成，孕酮的分泌作用可以保持到第16天，然后迅速退化。新形成的黃體因腔內(nèi)充滿暗紅的血液凝塊而呈暗紅色，至發(fā)情周期第15天時(shí)，逐漸變?yōu)闇\紫色，至第18天時(shí)，變?yōu)闇\黃色，以后形成纖維化變?yōu)榘咨Ｉ弦豁?yè)下一頁(yè)返回5.6家畜發(fā)情周期特點(diǎn)與發(fā)情鑒定3.母羊發(fā)情周期特點(diǎn)羊?qū)偌竟?jié)性多次發(fā)情動(dòng)物，每年發(fā)情的開(kāi)始時(shí)間及次數(shù)因品種及地區(qū)氣溫不同而異。(1)發(fā)情周期綿羊平均為17d(14一20d)，山羊平均為20d(18一23d)}(2)產(chǎn)后發(fā)情一般產(chǎn)后第一次發(fā)情都在下一個(gè)發(fā)情季節(jié)。(3)發(fā)情期發(fā)情持續(xù)期為24一36h(綿羊)或26一42h(山羊)。初配母羊發(fā)情期較短，年老母羊較長(zhǎng)。上一頁(yè)下一頁(yè)返回5.6家畜發(fā)情周期特點(diǎn)與發(fā)情鑒定(4)卵巢的變化特點(diǎn)發(fā)情前期卵巢有一個(gè)或一個(gè)以