景觀生態(tài)學(xué)-等級斑塊動態(tài)范式課件

等級斑塊動態(tài)范式4.1科學(xué)范式及其重要性

4.2生態(tài)學(xué)范式及其變遷

4.3等級斑塊動態(tài)范式

LandscapeEcology景觀生態(tài)學(xué)4.1科學(xué)范式及其重要性空間異質(zhì)性無處不有;非線性關(guān)系在生態(tài)學(xué)中司空見慣;自然界處于復(fù)雜變化之中，而不是停留在任何“均衡”狀態(tài)。景觀是空間異質(zhì)性的多尺度體系，其中格局、過程和尺度的相互作用極為復(fù)雜。傳統(tǒng)的生態(tài)學(xué)理論和觀點強調(diào)平衡、穩(wěn)定性、均質(zhì)系統(tǒng)以及生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的確定性特征。這顯然與景觀生態(tài)學(xué)的宗旨不相吻合。

景觀生態(tài)學(xué)需要新的理論和觀點，其發(fā)展與生態(tài)學(xué)范式變遷有密切關(guān)系。因此，本章擬對生態(tài)學(xué)中幾個主要范式及其變遷作一簡要敘述，并著重介紹正在形成之中的一個生態(tài)學(xué)新范式，即等級斑塊動態(tài)理論（hierachicalpatchdynamics）。LandscapeEcology4.1科學(xué)范式及其重要性

范式（Paradigm）:是現(xiàn)代科學(xué)哲學(xué)中的一個極為重要的概念。范式是一個科學(xué)群體所共識并運用的，由世界觀、置信系統(tǒng)以及一系列概念、方法和原理組成的體系。換言之，一個科學(xué)群體是由享有共同范式的個體組成。

“范式”和“理論”的界線是相對的，從而導(dǎo)致兩詞在某些時候可替換使用。

LandscapeEcology4.1科學(xué)范式及其重要性

范式變遷：在科學(xué)發(fā)展史中，隨著人們對研究對象認識的不斷深化，新問題的出現(xiàn)，舊范式將必然為新范式所取代，這一過程即所謂的范式變遷(Paradigmshift)。

范式變遷是科學(xué)進步的動力，也是其必然產(chǎn)物。

范式有不同的存在與應(yīng)用范疇，從而形成“范式等級系統(tǒng)”。

LandscapeEcology4.1科學(xué)范式及其重要性LandscapeEcology由此圖返回4.34.2

生態(tài)學(xué)范式及其變遷4.2.1平衡范式

平衡范式（經(jīng)典生態(tài)學(xué)范式）

范式：

非平衡范式

多平衡范式

學(xué)科范式：

種群生態(tài)學(xué)范式：個體分布格局及機制

生態(tài)系統(tǒng)范式：物流、能流規(guī)律及過程

LandscapeEcology4.2

生態(tài)學(xué)范式及其變遷4.2.1平衡范式

自然均衡在生態(tài)學(xué)中常被解釋為自然界在不受人類干擾情況下總是處于穩(wěn)定平衡狀態(tài)；各種不穩(wěn)定因素和作用相互抵消，從而使整個系統(tǒng)表現(xiàn)出自我調(diào)節(jié)、自我控制的特征。

這一思想被廣泛地應(yīng)用于生態(tài)學(xué)的各個領(lǐng)域，形成了生態(tài)學(xué)的經(jīng)典范式（或平衡范式）。

如：種群生態(tài)學(xué)中的密度相關(guān)理論。

群落生態(tài)學(xué)中的頂級理論。

生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)中的平衡理論。

LandscapeEcology4.2

生態(tài)學(xué)范式及其變遷4.2.1平衡范式

平衡理論往往把生態(tài)系統(tǒng)看做是封閉的、具有內(nèi)部控制機制的、可預(yù)測的以及確定性的。顯然，平衡范式強調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定性。

一般而言，平衡是指生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中各種過程相互抑制或抵消時所表現(xiàn)出來的均衡狀態(tài)。

LandscapeEcology4.2

生態(tài)學(xué)范式及其變遷4.2.1平衡范式

穩(wěn)定性在生態(tài)學(xué)中用法不一，并引起許多誤解和爭議。概

而言之，穩(wěn)定性有4種相互聯(lián)系但又不同的涵義和用法:①抗變

力或阻力，即系統(tǒng)阻抑外界干擾的速率(常以某一變量在干擾后偏離平衡態(tài)的程度來度量);②恢復(fù)力,即系統(tǒng)在受干擾后恢復(fù)到先前平衡點的能力(常用恢復(fù)所需時間來度量);③持續(xù)力，即在干擾作用下系統(tǒng)行為雖然發(fā)生波動，但這些變化總是在某一限度之內(nèi)，從而使系統(tǒng)仍能保持生存的能力(常以系統(tǒng)生存時間來度量);④恒定性或變異性，二者從不同角度來度量系統(tǒng)在一定時空尺度上所表現(xiàn)出的不確定性或變異程度(可用方差或變異系數(shù)來表示)。LandscapeEcology4.2

生態(tài)學(xué)范式及其變遷4.2.1平衡范式

在經(jīng)典生態(tài)學(xué)范式中，所謂的穩(wěn)定性往往是指抗變力和恢復(fù)力，二者均基于穩(wěn)定平衡點存在的假設(shè)之上。而持續(xù)力和恒定性(或變異性)的定義不依賴于平衡假設(shè)，因此其使用范圍較廣。LandscapeEcology4.2

生態(tài)學(xué)范式及其變遷4.2.1平衡范式

近20年來的生態(tài)學(xué)研究充分表明，自然界并非處于均衡狀

態(tài)，經(jīng)典的平衡范式往往難以解釋實際的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象。

生態(tài)學(xué)家正是由于在一定程度上認識到了平衡范式的根本性缺陷，才開始尋求多平衡態(tài)或非平衡范式。

LandscapeEcology4.2

生態(tài)學(xué)范式及其變遷4.2.2多平衡及非平衡范式

生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中存在有多種非線性的生物和非生物作用，這些與過程有關(guān)的復(fù)雜性與空間異質(zhì)性一起使它們可能具有多平衡態(tài)特征。

★隨機性氣候變化和干擾(火、蟲害的突發(fā))可使生態(tài)學(xué)系統(tǒng)從一個平衡狀態(tài)轉(zhuǎn)移到另一個平衡狀態(tài)。

★草地研究中Clements的“單元頂級演替理論”被“狀態(tài)和過渡”模式（thestateandtransition

model）取代。即草地生態(tài)系統(tǒng)有多種相對穩(wěn)定狀態(tài)，而氣候變化和管理方式（如放牧、停牧、火燒等）都可以使其從一種狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N狀態(tài)。

LandscapeEcology4.2

生態(tài)學(xué)范式及其變遷4.2.2多平衡及非平衡范式

非平衡范式強調(diào)生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的非平衡動態(tài)、開放性以及外部環(huán)境對系統(tǒng)的作用。

非平衡范式的典型體現(xiàn)——密度無關(guān)學(xué)說：

1）認為控制種群動態(tài)的主導(dǎo)因素是與其密度無關(guān)的環(huán)境變化。

2）極端的種群密度無關(guān)觀點不成立。

所謂的種群“密度模糊控制”理論，即種群動態(tài)在大部分時候受密度無關(guān)因素控制，而在種群密度很小和很大時，密度無關(guān)機制將起作用。LandscapeEcology4.2

生態(tài)學(xué)范式及其變遷4.2.2多平衡及非平衡范式

群落生態(tài)學(xué)中的非平衡觀點：強調(diào)物理環(huán)境的隨機作用，同時也強調(diào)長期性環(huán)境變化以及群落的歷史因素。

在生態(tài)系統(tǒng)研究中，以平衡穩(wěn)定和自調(diào)、自控為核心的Marglef-Odum生態(tài)系統(tǒng)理論的主導(dǎo)地位已被強調(diào)隨機事件、空間異質(zhì)性、格局和過程相互作用以及開放系統(tǒng)特征的非平衡觀點所取代。

非平衡理論認為，空間斑塊性有助于系統(tǒng)內(nèi)部發(fā)展不盡相同的局部穩(wěn)定性，而整個系統(tǒng)則由許多具平衡特征的子系統(tǒng)組成。LandscapeEcology4.2

生態(tài)學(xué)范式及其變遷4.2.3種群生態(tài)范式與生態(tài)系統(tǒng)范式

長期以來，生態(tài)學(xué)內(nèi)部最有代表性、對照也最鮮明的分支學(xué)科范式是種群生態(tài)與生態(tài)系統(tǒng)范式。

種群生態(tài)學(xué)將研究對象集中于生物種群，主要研究生物有機體在空間和時間上的分布格局及其變化的原因和機制。通常

種群范式強調(diào)個體行為、繁殖特征，以及競爭和其他生物間相互作用。非生物因素通常被看做是影響生物個體和種群動態(tài)的外界環(huán)境。因此，雖然個體和種群存在于生態(tài)系統(tǒng)之中，但能量流動和物質(zhì)循環(huán)對種群動態(tài)的影響長期以來卻被忽視。LandscapeEcology4.2

生態(tài)學(xué)范式及其變遷4.2.3種群生態(tài)范式與生態(tài)系統(tǒng)范式

生態(tài)系統(tǒng)范式則正是強調(diào)能暈和物質(zhì)運動規(guī)律及其過程，提倡將生物有機體及其物理環(huán)境作為一個整體來研究，但是，種類繁多的生物通常被作為類似于“黑箱”的功能團(functionalgroup，如生產(chǎn)者、消費者、分解者)來處理。

與種群生態(tài)學(xué)顯然不同，生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的研究重點在于系統(tǒng)的輸入、輸出、能量轉(zhuǎn)化、物質(zhì)庫的大小以及物質(zhì)和能量流動速率等。前面談及的平衡、非平衡和多平衡態(tài)范式在這兩個分支學(xué)科范式中都有明顯的影響。種群生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)對生態(tài)學(xué)范式的發(fā)展和變遷起了重大作用。LandscapeEcology4.2

生態(tài)學(xué)范式及其變遷4.2.3種群生態(tài)范式與生態(tài)系統(tǒng)范式

種群生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)這兩種范式的存在，不僅反映了從不同角度來研究生態(tài)學(xué)現(xiàn)象的必要性，同時也反映了在研究方向上力求簡單易行的原則。生態(tài)學(xué)的發(fā)展歷史表明，這兩種范式指導(dǎo)下的研究途徑都可以是很有效的。然而，能量流動和物質(zhì)循環(huán)對種群動態(tài)和生物群落的結(jié)構(gòu)會有重要影響，而種群動態(tài)和群落的種類組成變化亦會顯著地影響生態(tài)系統(tǒng)的能量和物質(zhì)運動及其穩(wěn)定性。因此，這兩種范式的結(jié)合對于促進各個領(lǐng)域的發(fā)展，深化生態(tài)學(xué)理論有著重要意義，同時也成為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究中的前沿和熱點之一。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式

生態(tài)學(xué)中長期以來有關(guān)平衡和非平衡，穩(wěn)定性和不穩(wěn)定性的爭議可歸因于：①定義多異，用法混淆;②對于空間異質(zhì)性在生態(tài)學(xué)過程中作用的認識和表達不同;③缺乏對時空尺度效應(yīng)的考慮;④研究方法的理論基礎(chǔ)不同，如簡化論與整體論的區(qū)別，或然論與確定論的區(qū)別，以及個體論與超有機體論的區(qū)別等等。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式近年來的大量研究表明，生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展必須明確認識廣泛存在的時空斑塊性以及尺度的重要性，并以恰當(dāng)?shù)姆绞奖磉_它們。平衡范式、非平衡范式及多平衡范式均不足以提供一個能將異質(zhì)性、尺度和多層次關(guān)聯(lián)作用整合為一體的概念構(gòu)架。自20世紀80年代以來，生態(tài)學(xué)中逐漸在形成一個新的范式——等級斑塊范式，它開始萌生的標(biāo)志就是斑塊動態(tài)理論的出現(xiàn)。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.1斑塊動態(tài)理論

斑塊動態(tài)(patchdynamics)的概念，一般追溯到1947年英國

生態(tài)學(xué)家A.S.Watt提出的“格局與過程”學(xué)說（pattern-process

hypothesis）。Watt認為，生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是斑塊鑲嵌體，斑塊的個

體行為和鑲嵌體的綜合特征決定生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。這種思想在蘇聯(lián)地植物學(xué)中也存在已久(如植物小群落、鑲嵌群落或復(fù)合群落等概念)。自20世紀70年代開始，斑塊理論的發(fā)展受到了島嶼生物地理學(xué)理論的啟發(fā)，同時也大大受益于復(fù)合種群生態(tài)學(xué)的迅速發(fā)展。顯然，復(fù)合種群系統(tǒng)是斑塊鑲嵌體的一種具體形式，其概念、研究方法和結(jié)果都對理解斑塊動態(tài)的一般性規(guī)律有重要意義。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.1斑塊動態(tài)理論

1985年P(guān)ickett和White編輯出版了《自然干擾生態(tài)學(xué)和斑塊動態(tài)》一書，綜合了在種群和群落水平斑塊動態(tài)實地研究之精華，為斑塊動態(tài)這一概念的定義、推廣、應(yīng)用和發(fā)展奠定了極為重要的基礎(chǔ)。這本經(jīng)典著作是斑塊動態(tài)理論發(fā)展史中最重要的里程碑之一。自此，斑塊動態(tài)理論概念被廣泛運用到種群和群落生態(tài)學(xué)的理論和實踐中，并逐漸發(fā)展成為生態(tài)學(xué)中的一個新理論。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.1斑塊動態(tài)理論

所謂斑塊是指任何與周圍環(huán)境不同，而表現(xiàn)出較明顯邊界的地理單元。其內(nèi)容可以是生物的(如森林、草地、水生生物群落、動物居群及植物聚集斑塊、甚至個體植株)或者是非生物的(如地形、地貌區(qū)、土壤類型、水、光和養(yǎng)分的斑塊分布等)。

斑塊性是多尺度上的特征，斑塊可以大到地球，小到葉片上的氣孔。對于某一項生態(tài)學(xué)研究，要著眼于相關(guān)尺度上的斑塊性及斑塊間的相互作用。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.1斑塊動態(tài)理論

斑塊動態(tài)是指斑塊個體本身的狀態(tài)變化和斑塊鑲嵌體水平上的結(jié)構(gòu)和功能的變化。因此，它至少同時涉及到兩個尺度。例如，干擾和生態(tài)演替過程常常驅(qū)使許多不同種類的斑塊發(fā)生變化，進而使整個群落或景觀系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生顯著變化。生態(tài)系統(tǒng)可以看做是具有這種特征的動態(tài)斑塊鑲嵌體。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.1斑塊動態(tài)理論

斑塊動態(tài)是與傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)理論具有根本性區(qū)別的新觀點，它強調(diào)空間異質(zhì)性及其生態(tài)學(xué)成因、機制和作用，不但突出了生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的斑塊組分的動態(tài)特征，而且意味著作為斑塊鑲嵌體的系統(tǒng)整體也必然要經(jīng)歷變化。這顯然和生態(tài)學(xué)中根深蒂固的“自然均衡”思想背道而馳。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.1斑塊動態(tài)理論

斑塊動態(tài)理論的主要思想可通過下面的廣義模型來表示：

式中，Yu是由斑塊u的狀態(tài)變量組成的矢量（Y1u,Y2u,…Ynu

），Xn是由一組與斑塊u有關(guān)的參數(shù)組成的矢量（X1u,X2u,…Xnu

），fu是一組函數(shù)關(guān)系。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.1斑塊動態(tài)理論

能夠最好地代表斑塊動態(tài)理論的模型首先應(yīng)該是Levin和Paine（1974）、Paine和Levin（1981）發(fā)展的斑塊景觀模型。他們認為，生物群落可以看做是由許多相互作用的小斑塊組成的空間和時間上的鑲嵌體；干擾常常阻止群落達到所謂平衡頂極，成為產(chǎn)生和維持斑塊鑲嵌體的主要過程；因此，群落水平的統(tǒng)計特征是斑塊水平很難預(yù)測的隨機事件的整體反映。

LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.1斑塊動態(tài)理論

Levin-Paine斑塊模型是把群落(或景觀)中所有斑塊作為一

個“種群”來看待的，其動態(tài)特征是用下向的空問半顯式偏微分方程模型來描述的：

LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.1斑塊動態(tài)理論

LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.1斑塊動態(tài)理論

Levin和Paine（1974）提出，要建立關(guān)于這些斑塊鑲嵌系統(tǒng)的模型必須先從空間異質(zhì)性的產(chǎn)生過程入手，將斑塊作為群落結(jié)構(gòu)的基本空間單元，明確認識到斑塊水平的非平衡動態(tài)特征，將干擾斑塊動態(tài)與種群變化或其他生態(tài)學(xué)過程相耦連。這樣的模型可將空間異質(zhì)性、干擾和種群與群落生態(tài)學(xué)結(jié)合在一起。Levin和Paine在1974年的精辟論述至今仍然對種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)和景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展有重要指導(dǎo)意義。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.1斑塊動態(tài)理論

斑塊動態(tài)理論是對傳統(tǒng)的、基于組織層次途徑的一個重要補充。這是因為，傳統(tǒng)的組織水平并不形成一個巢式等級系統(tǒng)，因而不利于研究時間和空間尺度對生態(tài)學(xué)格局和過程的影響。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.1斑塊動態(tài)理論

例如，就時空尺度而言，有些種群可能比另外一些群落或生態(tài)系統(tǒng)大得多，這就會給尺度推繹造成很大的困難。而這一問題在采用斑塊動態(tài)途徑時則不會出現(xiàn)。值得注意的是，斑塊動態(tài)概念可與各組織水平的研究相結(jié)合，可以產(chǎn)生新見解、新觀點（例如復(fù)合種群理論以及生態(tài)系統(tǒng)鑲嵌體或景觀鑲嵌體理論的形成）。因此，許多學(xué)者認為斑塊動態(tài)理論為跨學(xué)科和跨系統(tǒng)的綜合研究提供一個空間概念構(gòu)架和實際操作模式。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.2等級斑塊動態(tài)

根據(jù)等級理論，自然界的現(xiàn)象在空間和時間尺度上的分布應(yīng)表現(xiàn)出一定的相互對應(yīng)性。近年來不少實際研究支持這一論點（如O’Neill等，1991;Holling，1992）。等級理論對生態(tài)學(xué)的最大貢獻之一就是大大增強了生態(tài)學(xué)家的“尺度感”，并且為許多領(lǐng)域研究尺度問題提供了理論基礎(chǔ)。

基于對生態(tài)學(xué)中已有范式和理論的分析和歸納，Wu和Loucks

（1995）認為，生態(tài)學(xué)中正在經(jīng)歷著又一次范式變遷（見圖4.1）。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.2等級斑塊動態(tài)

這一新范式是以斑塊動態(tài)理論和等級理論的高度綜合為特

征的。因此，Wu和Loucks（1995）將這一新范式稱為等級斑塊

動態(tài)范式，其要點包括以下5個方面:

（1）生態(tài)學(xué)系統(tǒng)是由斑塊鑲嵌體組成的巢式（或包容型）等級系統(tǒng)。

例如，一片森林是一個由許許多多大小不同、年齡不同的林隙組成的系統(tǒng)。

LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.2等級斑塊動態(tài)

LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.2等級斑塊動態(tài)

（2）系統(tǒng)動態(tài)是各個尺度上斑塊動態(tài)的總體反映。

在具有等級結(jié)構(gòu)的生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中，系統(tǒng)的動態(tài)是小尺度斑塊和大尺度鑲嵌體及其與環(huán)境相互作用的結(jié)果。

如森林動態(tài)可以看做是林隙動態(tài)和涉及不同尺度上與土壤和地理格局有關(guān)的生物及非生物過程變化的總體反映。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.2等級斑塊動態(tài)

（3）格局-過程-尺度觀點。

過程產(chǎn)生格局，格局作用于過程。

若要正確理解格局與過程的關(guān)系，就必須認識到其依賴于尺度的特點。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.2等級斑塊動態(tài)

無論是時空上的還是結(jié)構(gòu)與功能上的格局，都與觀察尺度密切相關(guān)。局，都與觀察尺度密切相關(guān)(圖4.2和圖4。5)。因此，尋求格局時應(yīng)注意對過程的理解，研究過程時不應(yīng)忽略格局的影響，無論是研究格局還是過程，或二者的相互關(guān)系時，必須要考慮尺度效應(yīng)。生態(tài)學(xué)格局隨空間尺度有顯著變化，并表現(xiàn)出特征尺度域(domainofscale)。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.2等級斑塊動態(tài)

（4）非平衡觀點。

傳統(tǒng)平衡范式不同，等級斑塊動態(tài)范式把非平衡和隨機過程作為生態(tài)學(xué)系統(tǒng)穩(wěn)定性的組成部分。

一般來講，生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中有兩類非穩(wěn)定機制：

生物和非生物因素的隨機性

過強的生物反饋作用（見圖4.6）LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.2等級斑塊動態(tài)

LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.2等級斑塊動態(tài)

一般而言，由于小尺度現(xiàn)象易受隨機因素干擾，或由于非線性生物反饋作用影響強烈，因此常表現(xiàn)出非平衡特征。另一方面，若考慮特大時空尺度時，地質(zhì)、氣候和進化因素則不能忽略，這時生態(tài)學(xué)系統(tǒng)也往往表現(xiàn)出非平衡態(tài)特征。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.2等級斑塊動態(tài)

（5）兼容機制和復(fù)合穩(wěn)定性概念。

兼容：低層次非平衡過程被整合到高層次穩(wěn)定過程的現(xiàn)象（圖4.6）

復(fù)合穩(wěn)定性：系統(tǒng)的在高層次上表現(xiàn)出的“準”平衡態(tài)特性稱為復(fù)合穩(wěn)定性。

復(fù)合穩(wěn)定性反映了一種“有序來自無序”的情形。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.2等級斑塊動態(tài)

例如，森林中樹木倒亡，產(chǎn)生林隙，物種侵入、定居，然后通過競爭和稀疏作用，最終這個林隙往往只為一株生長旺盛的大樹占據(jù)，而當(dāng)這棵樹山于受某種干擾而倒下時，上面所描述的局部演替過程便會重新出現(xiàn)。顯然，在林隙尺度上森林是處于非平衡態(tài)的（假定時間尺度是幾年到幾十年）。而整個森林的總體動態(tài)，這種瞬變態(tài)特征經(jīng)“空間過濾”作用而“平滑”，從而使得整個森林的動態(tài)表現(xiàn)得比較穩(wěn)定，這就是所謂的動態(tài)鑲嵌體穩(wěn)定態(tài)的核心所在。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.2等級斑塊動態(tài)

Levin和Paine對潮汐帶群落的理論研究和野外實驗結(jié)果都支持兼容機制和復(fù)合穩(wěn)定性概念。他們發(fā)現(xiàn)，斑塊水平上的隨機過程在景觀水平上得到兼容，從而表現(xiàn)出穩(wěn)態(tài)。Loucks（1970）提出的“波形動態(tài)”假說是兼容現(xiàn)象在時間尺度上的一個范例。兼容和復(fù)合穩(wěn)定性可以定量化，但是這方面的研究工作尚少。研究變異性的空間統(tǒng)計方法和空間模型在研究景觀動態(tài)機制和穩(wěn)定性中是必不可少的（詳見第5章和第6章）。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.2等級斑塊動態(tài)

由此可見，景觀穩(wěn)定性可看做是干擾在時間和空間相對尺度上的函數(shù)。換言之，干擾的頻率和強度以及景觀本身的生態(tài)學(xué)特征一起決定其穩(wěn)定性。如圖4.7所示。LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.3.2等級斑塊動態(tài)

LandscapeEcology4.3

等級斑塊動態(tài)范式4.