春季低溫對(duì)小麥產(chǎn)量和光合特性的影響

春季低溫對(duì)小麥產(chǎn)量和光合特性的影響王瑞霞;閆長(zhǎng)生;張秀英;孫果忠;錢兆國(guó);亓?xí)岳?牟秋煥;肖世和【摘要】Lowtemperature(LT)stressinspringoccursfrequentlyintheHuang-HuaiRiversValley,resultinginyieldlossofwheat.TheobjectivesofthisstudyweretounderstandthephysiologicalresponsesofwheatcultivarstoLTanddeterminesuitablephysiologicalindicator(s)forcoldtoleranceselection.Threecultivars,Taishan6426,Taishan4033,andJimai22,wereexposedtoLTstressatstanding,jointingandbootingstages,andtheyield-relatedtraits,photosyntheticparametersaswellasleafcellstructurewerecomparedamongdifferentcultivars.TheagronomictraitsofdifferentcultivarschangedinsimilartrendsafterLTtreat-mentwiththeconsistentresultacrossyears.PlantheightreceivedsmallinfluenceofLT,especiallyLTatstandingstage.Incon-trast,spikenumberperplantdecreasedsignificantlycomparedwiththecontrol(normaltemperature),butthereducedpercentagevariedacrossyears.GrainnumberperspikeandyieldperplantshowedsignificantlydeclinedtrendswithdelayingLTstress,andthemaximumdecrementswereobservedinthetreatmentofLTatbootingstage.Thegrainnumberperspikewas90.5%—93.3%(20122013)and91.9%-93.6%(2013-2014)lower,andtheyieldperplantwas87.9%-97.3%(2012-2013)and91.5%-97.8%(2013-2014)lowerinLTtreatmentatbootingthaninthecontrol.BootingstagewassecondlysensitivetoLTinyield,whereasjointingstagewaslessinfluencedbyLT.GrainyieldlossunderLTstressmainlyresultedfromthedecreaseofgrainnumberperspike.UnderLTatjointingorbootingstage,thechlorophyllcontentdecreasedinthethreecultivars,butthedecrementvariedacrosscultivars.Moreover,thephotosyntheticrate,transpirationrateandstomataconductancedecreasedsignificantlyandtheintercellularCO2concentrationincreasedgreatlyinthethreecultivars,andthoseinTaishan6426hadtheminimumvariations.LTalsohadinhibitioninchlorophyllfluorescenceparametersofwheat.Forexample,theFv/FmvaluewassignificantlylowerinthetreatmentofLTatjointingorbootingstagethaninthecontrolexceptforTaishan6426.WhenexposedtoLTstress,leafepidermiccellswereseverelydamaged,showingtheirloosearrangementandirregularstructuresofguardcellandaccessorycell.Ourresultsindicatethatphotosyntheticrate,transpirationrate,stomataconductance,intercellularCO2concentrationandFv/Fmcanbeusedasindicatorstoidentifytoleranceofwheatcultivarstospringcoldness.%黃淮麥區(qū)頻發(fā)春季低溫凍害,造成小麥減產(chǎn).為探討小麥品種對(duì)春季低溫脅迫響應(yīng)的生理特點(diǎn),確定品種抗寒性鑒定的生理指標(biāo),以泰山6426、泰山4033和濟(jì)麥22為試驗(yàn)材料,研究了起身期、拔節(jié)期和孕穗期低溫處理下不同品種的產(chǎn)量性狀、光合生理指標(biāo)及葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)差異.3個(gè)品種受低溫脅迫后,觀測(cè)農(nóng)藝性狀的變化趨勢(shì)相似,且年度間有一定的一致性.不同低溫處理對(duì)株高的影響相對(duì)較小,尤其是起身期低溫處理;不同生育期低溫處理,小麥單株穗數(shù)均顯著低于對(duì)照,但下降幅度在年度間不完全一致;單株穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量隨低溫處理的推遲呈現(xiàn)顯著降低趨勢(shì),尤以孕穗期低溫處理的降低幅度最大,單株穗粒數(shù)比對(duì)照低90.5%~93.3%(2012—2013)和91.9%~96.6%(2013—2014),單株產(chǎn)量比對(duì)照低87.9%~97.3%(2012—2013)和91.5%~97.8%(2013—2014);拔節(jié)期是低溫傷害的第二敏感期,而起身期低溫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響相對(duì)最小.減產(chǎn)的主要原因是穗粒數(shù)降低.無(wú)論是拔節(jié)期還是孕穗期低溫處理,3個(gè)品種的葉綠素含量均呈現(xiàn)下降趨勢(shì),下降的幅度因品種而異;低溫脅迫下光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度均顯著下降，胞間C02濃度均有較大幅度的升高,3個(gè)品種中泰山6426受影響最小.低溫脅迫對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)也有明顯影響,除泰山6426外其余2個(gè)品種的Fv/Fm均顯著下降?各品種受低溫傷害后表皮葉肉細(xì)胞破壞嚴(yán)重,排列趨于松散,保衛(wèi)細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞變形,氣孔變大.本研究結(jié)果顯示，光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及Fv/Fm可作為評(píng)價(jià)品種春季抗寒性的生理指標(biāo).期刊名稱】《作物學(xué)報(bào)》年(卷),期】2018(044)002【總頁(yè)數(shù)】9頁(yè)(P288-296)【關(guān)鍵詞】小麥;低溫;產(chǎn)量;光合熒光參數(shù);抗寒性【作者】王瑞霞;閆長(zhǎng)生;張秀英;孫果忠;錢兆國(guó);亓?xí)岳?牟秋煥;肖世和【作者單位】泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東泰安271000;中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/國(guó)家農(nóng)作物基因資源與基因改良重大科學(xué)工程,北京100081;中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/國(guó)家農(nóng)作物基因資源與基因改良重大科學(xué)工程,北京100081;中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/國(guó)家農(nóng)作物基因資源與基因改良重大科學(xué)工程,北京100081;泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東泰安271000;泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東泰安271000;泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東泰安271000;中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/國(guó)家農(nóng)作物基因資源與基因改良重大科學(xué)工程,北京100081正文語(yǔ)種】中文低溫冷（凍）害是黃淮海麥區(qū)頻發(fā)的自然災(zāi)害之一,嚴(yán)重影響并制約小麥的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的提高［1-2］。低溫脅迫后,植物體通過(guò)形態(tài)結(jié)構(gòu)、內(nèi)含物質(zhì)和光合作用等一系列復(fù)雜的生理生化變化應(yīng)對(duì)低溫環(huán)境［3-6］,但小麥的耐寒機(jī)制是受多因素影響的復(fù)雜生理過(guò)程,不同品種的抗逆機(jī)制不盡相同［7-9］。研究表明,小麥多個(gè)生理生化指標(biāo)與耐寒性顯著相關(guān)，可作為抗寒能力的評(píng)價(jià)指標(biāo)，如丙二醛（MDA）［7］、可溶性糖［7］、脯氨酸［7］或羥脯氨酸［10］、糖蛋白［10］、寒脅迫蛋白［11］、電導(dǎo)率［11］和細(xì)胞膜透性［12-13］。劉煒等［14脂出，低溫逆境下小麥Ca2+-ATPase的活性及其穩(wěn)定性是決定植株抗寒能力的關(guān)鍵。但利用這些指標(biāo)鑒定抗寒性,均存在測(cè)定步驟繁瑣的問(wèn)題,不適合進(jìn)行大規(guī)模樣品的快速篩選。光合作用是植物物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化的源泉［15］。在自然條件下,葉綠素?zé)晒夂凸夂献饔孟噍o相成,植物在進(jìn)行光合作用的原初反應(yīng)能量轉(zhuǎn)換時(shí),葉綠體色素在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過(guò)程中起著關(guān)鍵作用。葉綠素?zé)晒鈪?shù)具有反映光合作用“內(nèi)在性”的特點(diǎn),被稱為活體測(cè)定葉片光合功能的快速、無(wú)損傷探針［16-17］。通過(guò)測(cè)定光合過(guò)程中的熒光特性參數(shù),可以了解植物的生長(zhǎng)發(fā)育以及對(duì)逆境脅迫、病蟲(chóng)害等的生理響應(yīng)［18-19］。王曉楠等［20］認(rèn)為,在低溫馴化及封凍階段,可以利用葉綠素?zé)晒鈪?shù)來(lái)鑒定小麥品種的抗寒性。目前,針對(duì)小麥生理生化特性與抗寒性的關(guān)系已有很多研究報(bào)道,但多數(shù)試驗(yàn)只是關(guān)注小麥某一生育期的耐寒性。例如,姜麗娜等［7］在拔節(jié)期進(jìn)行低溫處理,并利用小麥葉片的生理響應(yīng)來(lái)評(píng)價(jià)抗寒性;張志偉等［8］在孕穗期研究不同類型小麥品種低溫生理反應(yīng)及其抗寒性,張軍等［9］研究拔節(jié)期低溫脅迫對(duì)小麥生理生化特性和產(chǎn)量的影響。結(jié)合起身期、拔節(jié)期和孕穗期綜合評(píng)定小麥春季耐寒性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道本試驗(yàn)以抗寒性不同的小麥品種（系）泰山6426、泰山4033和濟(jì)麥22為試驗(yàn)材料,研究了不同小麥品種在起身期、拔節(jié)期和孕穗期低溫處理?xiàng)l件下的產(chǎn)量性狀、光合生理指標(biāo)及葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)差異,以期為耐低溫品種的選育和利用提供理論依據(jù)。材料與方法供試材料及田間設(shè)計(jì)試驗(yàn)品種包括本單位選育的泰山6426（抗凍、優(yōu)質(zhì)）和泰山4033（不抗凍）,以及國(guó)家區(qū)試對(duì)照品種濟(jì)麥22。分別于2012—2013和2013—2014小麥生長(zhǎng)季,在泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院試驗(yàn)基地進(jìn)行盆栽試驗(yàn)。盆栽土取自大田0~30cm耕層,土壤為沙壤土，土壤有機(jī)質(zhì)gkg-1、全氮1.35gkg-1、銨態(tài)氮12.95mgkg-1、硝態(tài)氮23.16mgkg-1、速效磷38.89mgkg-1、速效鉀76.91mgkg-1。盆栽容器為底部帶小孔的塑料盆,盆高20cm、最大直徑25cm,每盆裝過(guò)篩干土約4.0kg,將試驗(yàn)盆埋于土壤中,使盆內(nèi)土壤與地面持平。分別于2012年10月10日、2013年10月12日播種，每品種18盆。麥田做畦，每3盆橫排于1.5m的畦中，每品種1睦共3畦。三葉期定苗,每盆留苗3株。低溫處理方法利用SPX-0328智能型生化培養(yǎng)箱（寧波江南儀器廠）進(jìn)行室內(nèi)低溫脅迫處理，設(shè)3次重復(fù)（3盆）。2013年起身、拔節(jié)和孕穗期處理的起始時(shí)間分別為3月6日、4月1日和4月20日,2014年3個(gè)處理的起始時(shí)間分別為3月13日、4月12日和5月1日，連續(xù)處理3d,起身期和拔節(jié)期脅迫溫度為-4。。孕穗期脅迫溫度為0工。每天于20:00將樣品移入低溫培養(yǎng)箱中,并于第2天&00取出，移回大田原位置,以自然條件生長(zhǎng)作為對(duì)照。參照國(guó)家區(qū)試凍害記載標(biāo)準(zhǔn)劃分各品種的抗凍性級(jí)別。測(cè)定指標(biāo)及方法葉片光合參數(shù)與熒光參數(shù)低溫處理結(jié)束后立即取小麥上部功能葉,測(cè)定各項(xiàng)光合指標(biāo)。每處理3次重復(fù),每個(gè)重復(fù)測(cè)定3次,取平均值。將待測(cè)植株暗處理30min后，利用Mini-PAM光量子分析儀(WALZ,德國(guó))測(cè)定熒光參數(shù)，包括初始熒光強(qiáng)度(Fo)、最大熒光強(qiáng)度(Fm)、PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)、電子傳遞速率(ETR)。利用Yaxin-1102便攜式光合速率測(cè)定儀(北京雅欣理儀科技有限公司)測(cè)定葉片氣孑L導(dǎo)度(Cleaf)、葉綠素含量(Chi)、蒸騰速率(E)、凈光合速率(Pn)和胞間CO2濃度(Cint)。起身期和拔節(jié)期選上部大小相近的葉片測(cè)定，孕穗期測(cè)定旗葉。葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)在測(cè)定光合參數(shù)和熒光參數(shù)后,取相同葉片,將葉片中部橫切成約1cm長(zhǎng)的小段,再?gòu)娜~片的中部縱切。將切割好的葉片放在載玻片上葉片正面朝上，用OlympusBX41熒光顯微鏡(日本)，于40x鏡頭下觀察葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)。產(chǎn)量相關(guān)性狀低溫處理后將小麥移回大田原位置繼續(xù)生長(zhǎng),至灌漿結(jié)束時(shí)測(cè)株高。成熟后收獲,分別調(diào)查單株穗數(shù)、單株穗粒數(shù)和單株產(chǎn)量。1.4數(shù)據(jù)處理采用MicrosoftExcel2007整理數(shù)據(jù)，并進(jìn)行處理與對(duì)照的顯著性檢驗(yàn)(t測(cè)驗(yàn))，利用SPSS17.0軟件進(jìn)行不同處理的多重比較(LSD法)。結(jié)果與分析不同時(shí)期低溫處理對(duì)小麥產(chǎn)量性狀的影響不同低溫處理對(duì)小麥株高有一定影響,品種間、年度間存在差異,總體來(lái)看,起身期低溫對(duì)株高影響較小,拔節(jié)期和孕穗期低溫可導(dǎo)致株高不同程度的下降(圖1-A,B)。低溫脅迫對(duì)穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響明顯大于對(duì)株高的影響,單株穗數(shù)在不同時(shí)期低溫處理后均顯著下降(圖1-C,D),穗粒數(shù)受低溫脅迫的影響更為明顯,并且隨低溫脅迫的推遲，下降幅度顯著增大(圖1-E,F)。比如對(duì)照濟(jì)麥22,拔節(jié)期低溫使穗粒數(shù)下降12.7粒(2012—2013年度)和15.2粒(2013—2014年度),降幅分別為30.8%和30.4%;而孕穗期低溫使兩年度的穗粒數(shù)分別下降37.3粒和44.0粒,降幅高達(dá)90.5%和96.5%。單株產(chǎn)量的變化趨勢(shì)與穗粒數(shù)變化高度吻合（圖1-G,H）,說(shuō)明低溫脅迫造成減產(chǎn)的主要原因是穗粒數(shù)下降。3個(gè)品種的單株產(chǎn)量較常溫對(duì)照的下降百分率,起身期為29.1%~37.6%（2012—2013年度）和4.1%~11.0%（2013—2014年度），拔節(jié)期為49.1%~60.7%（2012—2013年度）和62.9%~65.8%（2013—2014年度），孕穗期為87.9%~97.3%（2012—2013年度）和91.5%~97.8%（2013—2014年度）。說(shuō)明孕穗期和拔節(jié)期是易受低溫凍害的敏感時(shí)期,這也是“倒春寒”易造成小麥大幅減產(chǎn)的一個(gè)重要原因。不同時(shí)期低溫處理后,3個(gè)品種的單株產(chǎn)量均明顯降低,其中濟(jì)麥22比常溫對(duì)照減少5.08~12.28g株-1（2012—2013年度）和1.43~14.2g株-1（2013—2014年度），泰山6426兩年度減產(chǎn)量分別為3.82~11.54g株-1和1.69~14.1g株-1,而泰山4033降低3.99~11.41g株-1和0.42~10.1g株-1。不同時(shí)期低溫處理對(duì)小麥光合特性的影響由低溫引起的葉綠素含量下降,在品種間表現(xiàn)不完全一致,孕穗期低溫對(duì)泰山6426的葉綠素含量無(wú)顯著影響,而另2個(gè)品種則表現(xiàn)為顯著或極顯著低于對(duì)照;4個(gè)光合特性參數(shù)中,低溫脅迫下光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度較對(duì)照下降,胞間CO2濃度則有較大幅度的升高，除2013—2014年度濟(jì)麥22孕穗期低溫處理的蒸騰速率與常溫對(duì)照無(wú)顯著差異外,其余3個(gè)品種的各項(xiàng)參數(shù)指標(biāo)均與對(duì)照有顯著或極顯著差異（表1）。光合參數(shù)變化最明顯的是泰山4033,變化幅度最小的為泰山6426。例如,2012—2013年度,光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度的降幅,拔節(jié)期低溫處理依次為74.2%、81.7%和51.8%,孕穗期低溫處理依次為79.2%、46.7%和22.3%,而胞間CO2濃度在拔節(jié)期和孕穗期低溫處理中分別比對(duì)照高171.2%和51.6%。同期,泰山6426拔節(jié)期低溫處理光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度分別降低67.8%、52.3%和46.8%,孕穗期低溫處理的降幅依次為76.9%、32.9%和21.9%,胞間C02濃度在拔節(jié)期和孕穗期低溫處理中分別比對(duì)照高114.7%和32.1%。說(shuō)明泰山4033的光合特性受低溫影響大,而泰山6426在低溫脅迫后自我調(diào)節(jié)能力較強(qiáng),抗寒性較好。不同時(shí)期低溫處理對(duì)熒光參數(shù)的影響不同時(shí)期低溫處理后,各品種最大熒光產(chǎn)量顯著降低,差異均達(dá)極顯著水平(表2)。除泰山6426外其余2個(gè)品種的Fv/Fm也均顯著降低，如濟(jì)麥22拔節(jié)期低溫處理后的下降幅度分別為5.3%和9.0%,而泰山4033下降幅度分別達(dá)到15.9%和13.8%。濟(jì)麥22孕穗期下降幅度為24.1%和16.7%,而泰山4033為20.3%和19.7%。泰山6426低溫處理后的Fv/Fm下降程度最小，說(shuō)明其受低溫傷害的程度小,抗寒性最強(qiáng)。在Fm、Fv/Fm降低的同時(shí)，泰山4033還伴隨Fo的上升。在拔節(jié)期低溫處理后，F(xiàn)o上升幅度分別為17.1%和27.6%、而孕穗期低溫處理上升幅度達(dá)32.0%和28.7%,表明泰山4033的PSII遭受了破壞，尤以孕穗期傷害最為嚴(yán)重(表2)。圖1不同時(shí)期低溫處理對(duì)小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響Fig.1VariationofyieldcomponentsafterlowtemperaturestressatdifferentstagesCK:對(duì)照;LT-S:起身期低溫;LT-J:拔節(jié)期低溫;LT-B:孕穗期低溫處理。誤差線上不同字母表示處理間差異顯著(Pv0.05)。CK:control;LT-S:lowtemperatureatstandingstage;LT-J:lowtemperatureatjointingstage;LT-B:lowtemperatureatbootingstage.DifferentlettersaboveerrorbarsindicatesignificantdifferenceamongtreatmentsatPv0.05.表1低溫處理后各品種的光合特性差異Table1VariationofphotosyntheticcharacteristicsafterlowtemperaturestressCK1和CK2分別為對(duì)照在拔節(jié)期和孕穗期的測(cè)定值;LT-J和LT-B分別表示拔節(jié)期和孕穗期低溫處理測(cè)定值。*和**分別表示低溫處理與對(duì)照存在顯著(Pv0.05)和極顯著(Pv0.01)差異。Chl:葉綠素含量;Pn:光合速率;E:蒸騰速率;Cleaf:氣孔導(dǎo)度;Cint:胞間C02濃度。CK1andCK2arethemeasureddataofcontrolatjointingandbootingstages,respectively.LT-JandLT-Bindicatelowtemperatureatjointingandbootingstages,respectively.*and**indicatesignificantdifferencebetweenlow-temperaturetreatmentandthecontrolatP<0.05andPv0.01,respectively.Chl:chlorophyllcontent;Pn:photosyntheticrate;E:traspirationratio;Cleaf:stomatalconductanceofleaf;Cint:intercellularCO2concentration.年份Year品種Cultivar參數(shù)ParameterCK1LT-JCK2LT-B2012-2013濟(jì)麥22Jimai22Chl(mgmg-1)63.4055.10**62.9054.60**Pn(pmolm-2s-1)17.308.44**10.222.35**E(mmolm-2s-1)1.930.68**0.940.67*Cleaf(mmolm-2s-1)18073.50**74.3048.60**泰山6426Taishan6426泰山4033Taishan4033Cint(pmolmol-1)97.90340.50**260.50337.30**Chl(mgmg-1)61.2054.80**57.5054.20Pn(pmolm-2s-1)15.965.14**10.352.39**E(mmolm-2s-1)0.650.31**0.760.51*Cleaf(mmolm-2s-1)131.1069.70**63.4049.50**Cint(pmolmol-1)164.80353.80**269.6356.20**Chl(mgmg-1)58.4049.90**56.1045.00**Pn(pmolm-2s-1)20.015.17**9.071.89**E(mmolm-2s-1)0.600.11**0.600.32*Cleaf(mmolm-2s-1)134.5064.80**59.0045.90**Cint(pmolmol-1)138.60375.80**234.10350**2013-2014濟(jì)麥22Jimai22泰山6426Taishan6426泰山4033Taishan4033Chl(mgmg-1)65.8057.10**60.9050*Pn(pmolm-2s-1)26.504.77**27.665.54**E(mmolm-2s-1)1.620.80**0.800.78Cleaf(mmolm-2s-1)305.9083.60**66.2050**Cint(pmolmo1-1)280.40341.20**271.10289.60**Chl(mgmg-1)62.3058.00**59.9058.20Pn(pmolm-2s-1)18.074.92**20.790.33**E(mmolm-2s-1)1.240.81**0.450.34**Cleaf(mmolm-2s-1)193.9095.40**58.8043.00**Cint(pmolmol-1)279.00343.50**239.80436.70**Chl(mgmg-1)57.6051.80**57.5040**Pn(pmolm-2s-1)22.451.34**21.560.28**E(mmolm-2s-1)40.56**1.821.27**Cleaf(mmolm-2s-1)180.6068.60**57.2041.30**Cint(pmolmol-1)229.10406.90**161.30401.40**低溫處理后各品種的葉表組織結(jié)構(gòu)變化低溫處理后,各品種的葉片表面組織結(jié)構(gòu)均發(fā)生了一定程度的變化,且變化程度隨品種而異。主要表現(xiàn)為低溫傷害后表皮葉肉細(xì)胞破壞嚴(yán)重,排列趨于松散,啞鈴狀的保衛(wèi)細(xì)胞和半圓狀的副衛(wèi)細(xì)胞變形,氣孔變大(圖2)。討論本研究表明,拔節(jié)期和孕穗期低溫均可導(dǎo)致小麥單株穗數(shù)和穗粒數(shù)的減少,對(duì)穗粒數(shù)的影響以孕穗期最為嚴(yán)重,對(duì)單株穗數(shù)的影響以拔節(jié)期最為嚴(yán)重。高艷等［21］也有類似報(bào)道,即早期倒春寒(拔節(jié)期)和晚期倒春寒(孕穗期)可分別導(dǎo)致小麥有效穗數(shù)和穗粒數(shù)的降低而造成減產(chǎn)。王樹(shù)剛等［22］分析春季低溫造成小麥減產(chǎn)的原因?yàn)榘喂?jié)期遭受-4°C低溫脅迫,使功能葉受到傷害,影響有機(jī)物質(zhì)的合成及供應(yīng)，導(dǎo)致千粒重下降顯著。我們認(rèn)為,拔節(jié)期低溫主要導(dǎo)致小麥幼穗受凍,造成部分莖、蘗凍死,穗數(shù)顯著減少;孕穗期低溫造成部分小穗受凍,加之新生分蘗穗分化進(jìn)程縮短,最終穗粒數(shù)顯著下降。本試驗(yàn)結(jié)果表明,拔節(jié)期和孕穗期低溫脅迫可導(dǎo)致小麥單株產(chǎn)量均顯著下降,但對(duì)不同小麥品種產(chǎn)量構(gòu)成要素的影響程度不同,說(shuō)明不同小麥品種耐倒春寒的特性存在差異。表2低溫處理后各品種熒光特性Table2VariationoffluorescentcharacteristicsafterlowtemperaturestressCKI和CK2分別為對(duì)照在拔節(jié)期和孕穗期的測(cè)定值;LT-J和LT-B分別表示拔節(jié)期和孕穗期低溫處理測(cè)定值。*和**分別表示低溫處理與對(duì)照存在顯著(Pv0.05)和極顯著(Pv0.01)差異。CK1andCK2arethemeasureddataofcontrolatjointingandbootingstages,respectively.LT-JandLT-Bindicatelowtemperatureatjointingandbootingstages,respectively.*and**indicatesignificantdifferencebetweenlow-temperaturetreatmentandthecontrolatPv0.05andPv0.01,respectively.年份Year品種Cultivar參數(shù)ParameterCK1LT-JCK2LT-B2012-2013濟(jì)麥22Jimai22最大熒光產(chǎn)量Fm849.00682.00**1121.00735.00**最小熒光產(chǎn)量Fo203.00194.00*239.00294.00**光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ1.650.95**1.760.83**泰山6426Taishan6426PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm0.760.72**0.790.60**最大熒光產(chǎn)量Fm728.00707.00**886.00647.00**最小熒光產(chǎn)量Fo227.00231.00315.00243.00**光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ1.371.301.270.90**2013-2014泰山4033Taishan4033濟(jì)麥22Jimai22泰山6426Taishan6426PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm0.690.670.640.62最大熒光產(chǎn)量Fm673.00591.00**771.00694.00**最小熒光產(chǎn)量Fo210.00246.00**281.00371.00**光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ0.700.48**0.730.97**PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm0.690.58**0.640.51**最大熒光產(chǎn)量Fm1114.00928.00**1034.00735.00**最小熒光產(chǎn)量Fo370.00358.00*186.00294.00**光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ0.670.22**0.870.83**PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm0.670.61**0.720.60**最大熒光產(chǎn)量Fm1101.001027.00**794.00647.00**最小熒光產(chǎn)量Fo508.00403.00**287.00243.00**光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ0.920.57**0.500.90**泰山4033Taishan4033PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm0.630.610.640.62最大熒光產(chǎn)量Fm2079.001419.00**1076.00874.00**最小熒光產(chǎn)量Fo257.00328.00**345.00444.00**光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ0.700.62**0.240.30*PSII最大光化學(xué)效率Fv/Fm0.800.69**0.610.49**環(huán)境脅迫的程度與植物體內(nèi)最大量子產(chǎn)量、實(shí)際量子產(chǎn)量、初始熒光、光化學(xué)猝滅等葉綠素?zé)晒鈪?shù)的受抑制程度呈顯著相關(guān)，可作為植物抗逆的指標(biāo)［20］。Fv/Fm為沒(méi)有遭受環(huán)境脅迫并經(jīng)過(guò)充分暗適應(yīng)的植物葉片PSII最大的量子效率指標(biāo),在正常條件下變化極小,當(dāng)遭受逆境時(shí)迅速下降［20］。但Fracheboud等［23］報(bào)道，低溫脅迫下耐寒性較好的玉米品種，其葉片的Fv/Fm下降不明顯。在本試驗(yàn)中，不同生育期低溫脅迫后,所有參試品種葉片的Fv/Fm均有所下降,以孕穗期泰山4033的Fv/Fm下降最為明顯，而泰山6426的下降幅度最小,說(shuō)明后者的抗寒性明顯優(yōu)于前者。拔節(jié)期和孕穗期低溫處理后泰山4033的Fo顯著上升，表明低溫處理造成了該品種葉片光合反應(yīng)中心部分失活或傷害,抑制了光合作用的原初反應(yīng),這也是其抗寒性明顯低于其他2個(gè)品種的原因之一。圖2拔節(jié)期、孕穗期低溫處理各品種葉片組織結(jié)構(gòu)變化Fig.2LeaftissuestructureofdifferentwheatcultivarsafterlowtemperaturestressatjointingandbootingstagesCK1和CK2分別為拔節(jié)期和孕穗期對(duì)照;LT-J和LT-B分別在拔節(jié)期和孕穗期低溫處理。EP:表皮;MC:葉肉細(xì)胞;GC:保衛(wèi)細(xì)胞;SAC:副衛(wèi)細(xì)胞；STO:氣孔。CK1andCK2arethecontrolsatjointingandbootingstages,respectively.LT-JandLT-Bindicatelowtemperatureatjointingandbootingstages,respectively.EP:epidermis;MC:mesophyllcell;GC:guardcell;SAC:semicide-accessorycell;STO:stomata.光合作用是植物體內(nèi)極為重要的代謝過(guò)程,對(duì)植物生長(zhǎng)、產(chǎn)量及其抗逆性都具有重要影響,光合作用可作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆性強(qiáng)弱的指標(biāo)［24］。低溫引起的光合速率下降同時(shí)伴有氣孔導(dǎo)度的下降［22-25］,本試驗(yàn)也觀測(cè)有類似結(jié)果,低溫脅迫的小麥葉片凈光合速率、葉綠素含量、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均呈下降趨勢(shì)。另外,逆境脅迫下葉片凈光合速率的下降,除與葉綠素含量下降有關(guān)外,還有氣孔和非氣孔因素。葉片光合速率下降的同時(shí)，若伴隨著氣孔導(dǎo)度和胞間C02濃度下降,則說(shuō)明光合速率的下降是氣孔因素引起［26］。本研究中,在光合速率和氣孔導(dǎo)度下降的同時(shí),胞間CO2濃度卻顯著上升，造成這一現(xiàn)象的原因可能是長(zhǎng)時(shí)間的低溫脅迫破壞了葉綠體結(jié)構(gòu),造成葉片光合器官的損傷,葉肉細(xì)胞的光合活性下降。表明光合速率下降主要是由葉肉細(xì)胞的光合活性降低所引起,而不是由于氣孔導(dǎo)度因素導(dǎo)致,可能與低溫下參與光合反應(yīng)的酶活性降低或光合系統(tǒng)受損有關(guān)。冷害可引起各類細(xì)胞器結(jié)構(gòu)的變化,其破壞程度決定于植物品種的抗寒性［27］。本研究結(jié)果表明，在拔節(jié)期和孕穗期-4°C低溫脅迫下,3個(gè)品種的表皮葉肉細(xì)胞破壞嚴(yán)重,排列趨于松散,氣孔變大;但上述的變化程度因品種而異,抗寒性強(qiáng)的品種,其細(xì)胞器和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性也較高。本試驗(yàn)雖然對(duì)起身期、拔節(jié)期和孕穗期低溫處理下,不同小麥品種的產(chǎn)量性狀、光合生理指標(biāo)及葉片細(xì)胞結(jié)構(gòu)差異等進(jìn)行了觀測(cè)和分析,但小麥抗寒性是一個(gè)極其復(fù)雜的生理生化過(guò)程,既與遺傳因素和生理調(diào)控有密切關(guān)系,更受光照、溫度、濕度等環(huán)境因素的影響,其生理和遺傳機(jī)制有待進(jìn)一步解析。4結(jié)論起身期、拔節(jié)期和孕穗期低溫處理對(duì)小麥單株穗數(shù)有顯著影響,尤以孕穗期低溫的影響巨大,進(jìn)而使單株產(chǎn)量顯著降低。無(wú)論是拔節(jié)期還是孕穗期低溫處理,3個(gè)品種的葉綠素含量均呈現(xiàn)一定程度的下降,下降幅度因品種而異。在低溫脅迫下,小麥旗葉光合速率、蒸騰速率和葉片氣孔導(dǎo)度均顯著下降，胞間CO2濃度總體上有較大幅度的升高，抗寒性弱的品種，其Fv/Fm下降明顯，因而可以利用這4個(gè)光合特性參數(shù),以及Fv/Fm對(duì)小麥品種抗寒性進(jìn)行篩選鑒定。ReferencesFangSB,YangJJ,ZhouGS.ChangetrenddistributivecharacteristicsofagrometeorologicaldisastersinChinainrecent30years.JNatDis,2011,20:69-73WangJF,ZhuYY,LiuHP.Mainagrometeorologicaldisastersandtheirimpactinrecent28yearsinHenan.MeteorolEnvironSci,2007,30:9-11CaoHM,ShiZM,ZhouXB,LeiPZ,DongSG.Areviewonresponseofplanttolowtemperatureanditscoldresistance.ChinJAgrometeorol,2010,31:310-314GanaJA,SuttonF,KenefickDG.cDNAstructureandexpressionpatternsofalow-temperature-specificwheatgenetacr7.PlantMolBiol,1997,34:643-650MinamiA,NagaoM,IkegamiK,KoshibaT,ArakawaK,FujikawaS,TakezawaD.Coldacclimationinbryophytes:lowtemperature-inducedfreezingtoleranceinPhyscomitrellapatensisassociatedwithincreasesinexpressionlevelsofstress-relatedgenesbutnotwithincreaseinlevelofendogenousabscisicacid.Planta,2005,220:414-423劉艷陽(yáng),李俊周,陳磊,崔黨群.低溫脅迫對(duì)小麥葉片細(xì)胞膜脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物及相關(guān)酶活性的影響.麥類作物學(xué)報(bào),2006,26(4):70-73LiuYY,LiJZ,ChenL,CuiDQ.Effectoflowtemperaturestressonperoxidationproductofmembranelipidsandactivityofrelatedenzymesinwheatseedingleaves.JTriticeaeCrops,2006,26(4):70-73(inChinesewithEnglishabstract)姜麗娜,張黛靜,宋飛,劉佩,樊婷婷,余海波,李春喜.不同品種小麥葉片對(duì)拔節(jié)期低溫的生理響應(yīng)及抗寒性評(píng)價(jià)?生態(tài)學(xué)報(bào),2014,34:4251-4261JiangLN,ZhangDJ,SongF,LiuP,FanTT,YuHB,LiCX.Evaluationofcoldresistanceofdifferentwheatvarietiesbasedonphysiologicalresponsesofleavestolowtemperatureatthejointingstage.ActaEcolSin,2014,34:4251-4261(inChinesewithEnglishabstract)張志偉,王法宏,李升東,馮波,司紀(jì)升,張賓.不同類型小麥品種孕穗期低溫生理反應(yīng)及其抗寒性分析。麥類作物學(xué)報(bào),2012,32:900-906ZhangZW,WangFH,LiSD,FengB,SiJS,ZhangB.Analysisonphysiologicalreactiontolowtemperatureatbootingstageandtheircoldresistanceofdifferenttypesofwheatvarieties.JTriticeaeCrops,2012,32:900-906(inChinesewithEnglishabstract)張軍,魯敏,孫樹(shù)貴,杜萬(wàn)里,劉洋,武軍,陳新宏.拔節(jié)期低溫脅迫對(duì)小麥生理生化特性和產(chǎn)量的影響.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2014,23(2):73-79ZhangJ,LuM,SunSG,DuWL,LiuY,WuJ,ChenXH.Changesofphysiologicalandbiochemicalparametersandgrainyieldatjoiningstageofwheatunderlowtemperaturestress.ActaAgricBoreali-OccidentSin,2014,23(2):73-79(inChinesewithEnglishabstract)孫金月，趙玉田,梁博文，劉方，尤勇.HRGP在小麥抗寒鍛煉過(guò)程中的變化及其與抗寒性的關(guān)系.植物遺傳資源學(xué)報(bào),2004,5:6-11SunJY,ZhaoYT,LiangBW,LiuF,YouY.Changesofhydroxyproline-richglyco-proteinwheatundercoldstressanditsrelationshiptocoldresistance.PlantGenetResour,2004,5:6-11(inChinesewithEnglishabstract)EquizaMA.Morphological,anatomicalandphysiologicalresponsesrelatedtodifferentialshootvs.rootgrowthinhibitionatlowtemperatureinspringandwinterwheat.AnnBot,2001,87:67-76劉艷陽(yáng),李俊周,陳磊,崔黨群.低溫脅迫對(duì)小麥葉片細(xì)胞膜脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物及相關(guān)酶活性的影響.麥類作物學(xué)報(bào),2006,26(4):70-73LiuYY,LiJZ,ChenL,CuiDQ.Effectoflowtemperaturestressonperoxidationproductofmembranelipidsandactivityofrelatedenzymesinwheatseed-lingleaves.JTriticeaeCrops,2006,26(4):70-73(inChinesewithEnglishabstract)BohnM,LuthjeS.Plasmamembranelipidalterationsinducedbycoldacclimationandabscisicacidtreatmentofwinterwheatseedlingsdifferinginfrostresistance.JPlantPhysiol,2007,164:146-156劉煒,孫德蘭，王紅，簡(jiǎn)令成，張可夫.2°C低溫下抗寒冬小麥與冷敏感春小麥幼苗細(xì)胞質(zhì)膜Ca2+-ATPase活性比較?作物學(xué)報(bào),2002,28:227-229LiuW,SunDL,WangH,JianLC,ZhaoKF.ComparisonofCa2+-ATPaseactivityinseedlingplasmolemmaofcoldresistantwinterwheatvs.cold-sensitivespringwheatunder2°Clowtemperature.ActaAgronSin,2002,28:227229(inChinesewithEnglishabstract)蔣高明.植物生理生態(tài)學(xué).北京:高等教育出版社,2004.pp46-53JiangGM.PlantEcophysiology.Beijing:HigherEducationPress,2004.pp46-53(inChinese)GentyB,BriantaisJM,BakerNR.Therelationshipbetweenthequantumyieldofphotosyntheticelectrontransportandquenchingofchlorophyllfluorescence.BiochimBiophysActa,1989,99:87-92SchreiberU,BilgerW,NeubauerC.Chlorophyllfluorescenceasanondestructiveindicatorforrapidassessmentofinvivophotosynthesis.EcolStudies,1994,100:49-70KrauseGH,WeisE.Chlorophyllfluorescenceandphotosynthesis:thebasis.AnnuRevPlantPhysiolPlantMolBiol,1991