真核細胞的基本結構()

Chapter2

真核細胞的基本結構ElementaryStructureofEularyoticCell本文檔共93頁；當前第1頁；編輯于星期一\18點1分細胞膜和細胞表面細胞內膜系統(tǒng)線粒體核糖體細胞骨架細胞核細胞外基質本文檔共93頁；當前第2頁；編輯于星期一\18點1分第一節(jié)、細胞膜和細胞表面質膜的功能質膜的化學組成細胞膜（cellmembrane）也稱為質膜（plasmamembrane）：是指包圍在細胞表面的一層極薄的膜，基本作用是保持細胞內微環(huán)境的相對穩(wěn)定，

并參與同外界環(huán)境進行物質交換、能量和信息傳遞。真核細胞內還存在豐富的膜性結構（內膜），質膜和內膜在起源、結構和化學組成等方面具有相似性，故總稱為生物膜（biomembrane）。生物膜是細胞進行生命活動的重要物質基礎。質膜的結構和特性細胞表面的分化本文檔共93頁；當前第3頁；編輯于星期一\18點1分一、質膜的功能

Functionofplasmamembrane為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內環(huán)境；選擇性的物質運輸，包括代謝底物的輸入與產(chǎn)物排出；提供細胞識別位點，并完成細胞內外信息的跨膜傳遞；為多種酶提供結合位點，使酶促反應高效有序地進行；介導細胞與細胞、細胞與基質之間的連接；參與形成具有不同功能的細胞表面特化結構。本文檔共93頁；當前第4頁；編輯于星期一\18點1分本文檔共93頁；當前第5頁；編輯于星期一\18點1分二、質膜的化學組成

Chemicalcompositionofplasmamembrane質膜主要由膜脂和膜蛋白組成，另外還有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。不同類型細胞的質膜和內膜中，脂類和蛋白質比例有較大差異。動物細胞膜通常含有等量的脂類和蛋白質。本文檔共93頁；當前第6頁；編輯于星期一\18點1分本文檔共93頁；當前第7頁；編輯于星期一\18點1分膜脂（membranelipid）膜脂是生物膜的基本組成成分，

約占質膜的50%，主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型。所有的膜脂都具有雙親媒性，即有一個親水末端(極性端)和一個疏水末端(非極性端)。這種性質使生物膜具有屏障作用。本文檔共93頁；當前第8頁；編輯于星期一\18點1分磷脂（phospholipid）是構成膜脂的基本成分，約占整個膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征是：具有一個親水的極性頭和兩個疏水的非極性尾（脂肪酸鏈）本文檔共93頁；當前第9頁；編輯于星期一\18點1分膽固醇(cholesterol)

存在于真核細胞膜中。動物細胞膜膽固醇含量較高，有的占膜脂的50%，大多數(shù)植物細胞和細菌質膜中沒有膽固醇分子較其他膜脂小，雙親媒性也較低。親水頭部朝向膜的外側，疏水的尾部埋在脂雙層的中央本文檔共93頁；當前第10頁；編輯于星期一\18點1分膜脂功能的多樣性本文檔共93頁；當前第11頁；編輯于星期一\18點1分脂質體（liposome）脂質體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜。人工脂質體可用于：轉基因載體；藥物或酶等的載體；研究生物膜的特性本文檔共93頁；當前第12頁；編輯于星期一\18點1分膜蛋白（membraneprotein）生物膜的特定功能主要是由膜蛋白決定的。功能越復雜的膜，其上的蛋白質種類越多。核基因組編碼的蛋白質中30%左右為膜蛋白。根據(jù)膜蛋白與脂分子的結合方式，可分為：整合蛋白（integralprotein）外周蛋白（peripheralprotein）脂錨定蛋白（lipid-anchoredprotein）。本文檔共93頁；當前第13頁；編輯于星期一\18點1分本文檔共93頁；當前第14頁；編輯于星期一\18點1分整合蛋白（integralprotein）：部分或全部鑲嵌在脂雙層中或兩端露于膜兩側，以共價鍵與膜脂相互作用。

內在蛋白(intrinsicprotein)，

跨膜蛋白(transmembraneprotein)，

鑲嵌蛋白（mosaicprotein）本文檔共93頁；當前第15頁；編輯于星期一\18點1分外周蛋白（peripheralprotein）：完全外露在脂雙層的內外兩側，主要是通過非共價鍵附著在脂的極性頭部，或整合蛋白親水區(qū)的一側,間接與膜結合。本文檔共93頁；當前第16頁；編輯于星期一\18點1分脂錨定蛋白（lipid-anchoredprotein）：通過共價鍵的方式同脂分子結合，位于脂雙層的外側。蛋白質與脂的結合有兩種方式：直接結合于脂雙分子層，或通過一個糖分子間接同脂結合。

本文檔共93頁；當前第17頁；編輯于星期一\18點1分膜蛋白功能的多樣性本文檔共93頁；當前第18頁；編輯于星期一\18點1分去垢劑（detergent）——分離和研究膜整合蛋白的常用工具去垢劑為一端親水另一端疏水的兩性小分子離子型去垢劑——SDS：對蛋白質作用劇烈；非離子型去垢劑——TritonX-100：對蛋白質作用溫和本文檔共93頁；當前第19頁；編輯于星期一\18點1分與膜脂或膜蛋白共價結合，位于質膜外表面。提高膜的穩(wěn)定性，增強膜蛋白對ECM中蛋白酶的抗性；幫助膜蛋白的正確折疊和定位；參與細胞的信號識別和細胞粘著……膜糖(MembraneCarbohydrates)本文檔共93頁；當前第20頁；編輯于星期一\18點1分三、質膜的分子結構和特性

Molecularstructure&characterofplasmamembrane質膜的結構模型（structuremodelofplasmamembrane）膜的不對稱性（asymmetryofmembrane）膜的流動性（fluidityofmembrane）本文檔共93頁；當前第21頁；編輯于星期一\18點1分1.質膜的結構模型

structuremodelofplasmamembrane本文檔共93頁；當前第22頁；編輯于星期一\18點1分E.Overton1895發(fā)現(xiàn)凡是溶于脂肪的物質很容易透過植物的細胞膜，而不溶于脂肪的物質不易透過細胞膜，因此推測細胞膜由連續(xù)的脂類物質組成。E.Gorter&F.Grendel1925用有機溶劑提取了人的紅細胞質膜的脂類成分，將其鋪展在水面，測出膜脂展開的面積二倍于細胞表面積，因而推測細胞膜由雙層脂分子組成。質膜結構的研究歷史本文檔共93頁；當前第23頁；編輯于星期一\18點1分J.Danielli&H.Davson1935發(fā)現(xiàn)質膜的表面張力比油－水界面的張力低得多，推測膜中含有蛋白質。1959年在上述基礎上提出了修正模型，認為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質通道，供親水物質通過。被稱為“雙分子片層”模型（Lamellastructuremodel）本文檔共93頁；當前第24頁；編輯于星期一\18點1分J.D.Robertson1959用超薄切片技術獲得了清晰的細胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結構，它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內外表面各厚約2nm的蛋白質構成，總厚約7.5nm。這種結構稱為單位膜模型（unitmembranemodel）

本文檔共93頁；當前第25頁；編輯于星期一\18點1分S.J.Singer&G.Nicolson1972根據(jù)免疫熒光技術、冰凍蝕刻技術的研究結果，提出了“流動鑲嵌模型”（fluidmosaicmodel）。本文檔共93頁；當前第26頁；編輯于星期一\18點1分流動鑲嵌模型Fluid-mosaicmodel

1）細胞膜由流動的雙脂層和嵌在其中的蛋白質組成；2）磷脂分子以疏水性尾部相對，極性頭部朝向水相，組成生物膜骨架；3）蛋白質或嵌在雙脂層表面，或嵌在其內部，或橫跨整個雙脂層，表現(xiàn)出分布的不對稱性。這一模型強調了膜的流動性和不對稱性，較好地體現(xiàn)細胞的功能特點。也適用于原核細胞。本文檔共93頁；當前第27頁；編輯于星期一\18點1分1997年提出了脂筏模型（lipidraftsmodel）本文檔共93頁；當前第28頁；編輯于星期一\18點1分2.膜的不對稱性(membraneasymmetry)

細胞質膜的不對稱性是指細胞質膜脂雙層中各種成分在種類和數(shù)量的不均勻分布以及方向上的不對稱。不對稱性的意義：膜分子分布的不對稱性導致了膜內外表面功能的不對稱性和方向性，是生物膜完成各項復雜生理功能的保證。

不對稱性的研究方法本文檔共93頁；當前第29頁；編輯于星期一\18點1分3.膜的流動性(membranefulidity)膜的流動性是指構成膜的脂和蛋白質分子的運動性。脂的流動是造成膜流動性的主要因素，很多因素影響膜脂的運動，如脂類組成、脂肪酸鏈長度和不飽和度、膜蛋白含量、溫度和PH等。膜蛋白的運動：由于相對分子質量較大，并受細胞骨架的影響，運動較慢。膜流動性的意義：質膜的流動性是保證其正常功能的必要條件，膜流動性的異常改變會造成細胞功能障礙。膜流動性研究方法膜脂的運動方式膜蛋白運動方式本文檔共93頁；當前第30頁；編輯于星期一\18點1分四、細胞表面的分化

Specializationofcellsurface細胞表面是指細胞外被、質膜、質膜內面胞質溶膠、各種細胞連接和細胞膜的其他特化結構的統(tǒng)稱。是以質膜為核心的結構和功能體系。細胞表面的主要功能是維持細胞相對穩(wěn)定的微環(huán)境，實現(xiàn)其物質交換，信息傳遞，細胞識別和免疫反應等活動。本文檔共93頁；當前第31頁；編輯于星期一\18點1分細胞外被（cellcoat）動物細胞表面的一層富含糖類物質的結構，稱為細胞外被或糖萼（glycocalyx）。是由構成質膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖鏈組成的，實質上是質膜結構的一部分。本文檔共93頁；當前第32頁；編輯于星期一\18點1分膜骨架（membraneskeleton）膜骨架指質膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結構，包含微絲和微管，位于質膜內側約0.2μm厚的溶膠層。參與維持質膜的形狀并協(xié)助質膜完成多種生理功能。哺乳動物成熟的紅細胞是研究膜骨架的理想材料本文檔共93頁；當前第33頁；編輯于星期一\18點1分血影蛋白（spectrin）四聚體與短肌動蛋白（actin）纖維相連，形成血影蛋白網(wǎng)絡。并通過帶4.1蛋白與血型糖蛋白連結，通過錨蛋白與帶3蛋白相連。紅細胞膜骨架本文檔共93頁；當前第34頁；編輯于星期一\18點1分質膜的特化結構（specializedstructuresofplasmamembrane）質膜常帶有許多特化的附屬結構，如微絨毛、內褶、纖毛、鞭毛等。是質膜與膜下結構(主要是細胞骨架系統(tǒng))相互聯(lián)系形成的，以完成特定的功能。糖萼微絨毛本文檔共93頁；當前第35頁；編輯于星期一\18點1分細胞連接（celljunction）相鄰細胞膜接觸區(qū)域特化形成的聯(lián)結結構稱為細胞連接（celljunction）?？煞譃槿箢惙忾]連接（occludingjunction）錨定連接（anchoringjunction）通訊連接（communicationjunction）。

本文檔共93頁；當前第36頁；編輯于星期一\18點1分封閉連接（occludingjunction）通常也稱緊密連接（tightjunction），或封閉小帶（zonulaoccludens），存在于脊椎動物的上皮細胞間，相鄰細胞之間的質膜緊密結合，沒有縫隙。

緊密連接的主要作用是封閉相鄰細胞間的接縫，防止溶液中的分子沿細胞間隙滲入細胞內，從而保證了細胞內環(huán)境的相對穩(wěn)定；消化道上皮、膀胱上皮、腦毛細血管內皮以及睪丸支持細胞之間都存在緊密連接。本文檔共93頁；當前第37頁；編輯于星期一\18點1分位于上皮細胞上端的緊密連接本文檔共93頁；當前第38頁；編輯于星期一\18點1分2）錨定連接（anchoringjunction）粘合帶與粘合斑(合稱粘著連接或中間連接)粘合帶（adhesionbelt）一般位于上皮細胞頂側面的緊密連接下方。在粘合帶處相鄰細胞間隙約15-20nm，質膜下方有與質膜平行排列的肌動蛋白束。粘合斑（adhesionplaque）位于細胞與細胞外基質間，通過整合素把細胞中的肌動蛋白束和基質連接起來。連接處的質膜呈盤狀。橋粒與半橋粒

橋粒（desmosome）：表皮細胞間大量存在，相鄰細胞間依賴質膜內側的中間纖維錨定形成紐扣狀結構，細胞間隙30nm。本文檔共93頁；當前第39頁；編輯于星期一\18點1分位于緊密連接下方的粘合帶本文檔共93頁；當前第40頁；編輯于星期一\18點1分位于粘合帶下方的橋粒本文檔共93頁；當前第41頁；編輯于星期一\18點1分3）通訊連接（communicationjunction）縫隙連接（gapjunction）

存在于大多數(shù)動物組織。在連接處相鄰細胞間有2-4nm的縫隙在間隙與兩層質膜中有大量直徑8nm的柱狀蛋白質顆粒，是構成間隙連接的基本單位，稱連接子（connexon），由6個亞單位環(huán)繞而成，中間留有1.5nm的親水性通道。分子量小于1.5KD的信息分子可以通過該通道。本文檔共93頁；當前第42頁；編輯于星期一\18點1分縫隙連接的電鏡和示意圖本文檔共93頁；當前第43頁；編輯于星期一\18點1分3）通訊連接（communicationjunction）胞間連絲（plasmodesmata）是植物細胞特有的通訊連接。是由穿過細胞壁的質膜圍成的細胞質通道，直徑約20-40nm。通道中的由膜圍成的管狀結構，稱為連絲小管（desmotubule）。連絲小管由光面內質網(wǎng)特化而成。胞間連絲在功能上與縫隙連接類似，它允許分子量小于800Da的分子通過，在相鄰細胞間起通訊作用。

本文檔共93頁；當前第44頁；編輯于星期一\18點1分3）通訊連接（communicationjunction）化學突觸（synapse）是存在于可興奮細胞間的一種連接方式，其作用是通過釋放神經(jīng)遞質來傳導興奮。由突觸前膜(presynapticmembrane)、突觸后膜(postsynapticmembrane)和突觸間隙(synapticcleft)三部分組成

本文檔共93頁；當前第45頁；編輯于星期一\18點1分小腸上皮細胞間存在的幾種細胞連接方式本文檔共93頁；當前第46頁；編輯于星期一\18點1分第二節(jié)、內膜系統(tǒng)細胞質基質（cytoplasmicmatrixorcytomatrix）內膜系統(tǒng)（endomembranesystem）指細胞內在結構、功能及發(fā)生上相關的由膜包繞形成的細胞器或細胞結構。包括核被膜、ER、GC、溶酶體等。功能：區(qū)室化，增加內表面積，提高代謝和調節(jié)能力。區(qū)室化

(compartmentalization)：細胞質中的膜性結構將細胞內部劃分了許多以膜包被的區(qū)室，形成執(zhí)行不同功能的細胞器——膜結合細胞器。區(qū)室化的意義：將功能相關的酶系統(tǒng)集中于一定區(qū)域，形成若干專一的功能區(qū)，使得各酶系統(tǒng)更有效地發(fā)揮作用。本文檔共93頁；當前第47頁；編輯于星期一\18點1分EndomembraneSystem

意義：內膜系統(tǒng)的最大特點是動態(tài)性質，內膜系統(tǒng)將細胞中的生化合成、分泌和內吞作用連接成動態(tài)的、相互作用的網(wǎng)絡。在內質網(wǎng)合成的蛋白和脂通過分泌小泡運送到工作部位（包括細胞外）；細胞通過內吞途徑將細胞外的物質送到溶酶體降解。

本文檔共93頁；當前第48頁；編輯于星期一\18點1分一、內質網(wǎng)EndoplasmicReticulumK.R.Porter等于1945年發(fā)現(xiàn)于培養(yǎng)的小鼠成纖維細胞，因最初看到的是位于細胞質內部的網(wǎng)狀結構，故名內質網(wǎng)（endoplasmicreticulum，ER）。后來證明存在于真核細胞的整個細胞質。本文檔共93頁；當前第49頁；編輯于星期一\18點1分ER是細胞內蛋白質與脂類合成的基地，幾乎全部脂類和很多重要蛋白都是在內質網(wǎng)合成的。本文檔共93頁；當前第50頁；編輯于星期一\18點1分內質網(wǎng)的分類：粗面內質網(wǎng)（roughendoplasmicreticulum,RER）:hasribosomesandisinvolvedinsecretedproteinsynthesis.滑面內質網(wǎng)（smoothendoplasmicreticulum,SER）:lacksribosomesandisinvolvedinmembranelipidsynthesis本文檔共93頁；當前第51頁；編輯于星期一\18點1分RER：呈大的扁平囊狀，與核外膜相延續(xù)，電鏡下觀察排列極為整齊。它是核糖體顆粒附著于內質網(wǎng)而構成的復合機能結構，普遍存在于分泌蛋白質的細胞中。主要功能是合成分泌蛋白、多種膜蛋白和酶蛋白，并對蛋白質有加工好修飾作用。本文檔共93頁；當前第52頁；編輯于星期一\18點1分RER主要功能是合成分泌蛋白、多種膜蛋白和酶蛋白本文檔共93頁；當前第53頁；編輯于星期一\18點1分SER：小的管狀或泡狀結構，無核糖體附著，廣泛存在于各種類型的細胞中，是脂類合成的重要場所。在肝細胞、肌細胞、內分泌細胞中含有發(fā)達的SER，分別具有解毒、Ca2+儲存和參與固醇類激素合成等多種功能。本文檔共93頁；當前第54頁；編輯于星期一\18點1分微粒體(microsome)：在細胞勻漿和差速離心過程中獲得的由破碎的內質網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結構?？梢詤^(qū)分RER和SER。在體外實驗中,微粒體具有蛋白質合成、蛋白質糖基化和脂類合成等內質網(wǎng)的基本功能。

本文檔共93頁；當前第55頁；編輯于星期一\18點1分二、高爾基復合體GolgiComplex高爾基復合體GC又稱高爾基器(Golgiapparatus)或高爾基體，CamilloGolgi在1898年發(fā)現(xiàn)。本文檔共93頁；當前第56頁；編輯于星期一\18點1分GC常分布于內質網(wǎng)與細胞膜之間，呈弓形或半球形。由數(shù)個大小不一、形態(tài)多變的扁平囊泡堆在一起形成的有極性的細胞器。GC的形態(tài)結構本文檔共93頁；當前第57頁；編輯于星期一\18點1分凸出的一面對著內質網(wǎng)稱為形成面或順面（cisface）。凹進的一面對著質膜稱為成熟面或反面（transface）。順面和反面都有一些或大或小的運輸小泡，來自內質網(wǎng)的蛋白質和脂從形成面向成熟面轉運——膜泡運輸。扁平囊直徑約1μm，單層膜構成，中間為囊腔，周緣多呈泡狀，4-8個扁平囊在一起，構成高爾基體的主體。本文檔共93頁；當前第58頁；編輯于星期一\18點1分順面網(wǎng)狀結構CGN/cis膜囊中間膜囊（medialGolgi）反面網(wǎng)狀結構TGN周圍大小不等的囊泡GC相互聯(lián)系的4個組成部分本文檔共93頁；當前第59頁；編輯于星期一\18點1分蛋白質的加工、分選、修飾和包裝蛋白質和脂類的膜泡運輸與溶酶體的形成有關

高爾基復合體主要功能本文檔共93頁；當前第60頁；編輯于星期一\18點1分三、溶酶體Lysosome溶酶體是單層膜圍繞、內含多種酸性水解酶類（標志酶是酸性磷酸酶）的囊泡狀異質性細胞器。其主要功能是進行細胞內的消化作用。本文檔共93頁；當前第61頁；編輯于星期一\18點1分溶酶體膜的特征：嵌有質子泵，形成和維持溶酶體中酸性的內環(huán)境；具有多種載體蛋白用于水解產(chǎn)物向外轉運；膜蛋白高度糖基化，有利于防止自身膜蛋白的降解。本文檔共93頁；當前第62頁；編輯于星期一\18點1分溶酶體的類型：

初級溶酶體(primarylysosome)

是剛從反面高爾基體形成的小囊泡,僅含有水解酶類，但無作用底物，其中的酶處于非活性狀態(tài)。次級溶酶體(secondarylysosome)

含有水解酶和相應的底物，是初級溶酶體與含作用底物的酸性次級內體（lateendosome）融合后，正在進行消化作用的溶酶體。根據(jù)所消化底物的來源分為：自噬性溶酶體(autolysosome)

異噬性溶酶體(heterolysosome)

殘余小體(residualbody)/后溶酶體(post-lysosome)已失去酶活性，僅留未消化的殘渣。本文檔共93頁；當前第63頁；編輯于星期一\18點1分溶酶體的功能：

清除無用的生物大分子和衰老的細胞器或死亡細胞，清除入侵的病毒或細菌，為細胞提供營養(yǎng)……本文檔共93頁；當前第64頁；編輯于星期一\18點1分TheAutophagicPathway本文檔共93頁；當前第65頁；編輯于星期一\18點1分溶酶體與過氧化物酶體（Peroxisome）

過氧化物酶體又稱微體(microbody)，是由單層膜圍繞的內含一種或幾種氧化酶類的異質性細胞器，1970s被確認為與溶酶體完全不同的細胞器。μm，呈圓形，橢圓形或啞呤形。其發(fā)生一般認為來自分裂過程，其中的酶主要在細胞質基質合成，標志酶是過氧化氫酶。主要功能：各類氧化酶的共性是將多種底物氧化后生成H2O2。在細胞解毒、氧濃度調節(jié)、脂和氮代謝等方面起重要作用?！鶵+H2O2本文檔共93頁；當前第66頁；編輯于星期一\18點1分本文檔共93頁；當前第67頁；編輯于星期一\18點1分微體與初級溶酶體的特征比較微體和初級溶酶體的形態(tài)大小類似，但其中的尿酸氧化酶等常形成晶格狀結構，可作為電鏡下識別的主要特征本文檔共93頁；當前第68頁；編輯于星期一\18點1分第三節(jié)、線粒體（Mitochondrion）本文檔共93頁；當前第69頁；編輯于星期一\18點1分線粒體（mitochondrion）1850年觀察到這種顆粒的存在，1898年命名。是細胞內氧化磷酸化和形成ATP的主要場所。內含眾多酶系，分布于線粒體的不同部位。數(shù)量：在不同類型的細胞中線粒體數(shù)目相差很大，

從一個到幾千個。肝細胞約1300個線粒體.分布：通常分布在細胞功能旺盛、需要ATP的部位或集中在有較多氧化底物的區(qū)域。本文檔共93頁；當前第70頁；編輯于星期一\18點1分線粒體包圍著脂肪滴，內有大量要被氧化的脂肪

肌細胞和精子頸段聚集較多的線粒體，以提供能量

本文檔共93頁；當前第71頁；編輯于星期一\18點1分線粒體的超微結構本文檔共93頁；當前第72頁；編輯于星期一\18點1分線粒體分為外膜、內膜、膜間隙和基質四部分。線粒體內、外膜都是典型的單位膜。外膜通透性高，而內膜高度不通透性。本文檔共93頁；當前第73頁；編輯于星期一\18點1分外膜（outmembrane）蛋白質和脂類的比例大約3:2，具有porin（孔蛋白）構成的親水通道，允許分子量5KD以下的分子通過。標志酶為單胺氧化酶。內膜（innermembrane）蛋白質和脂類的比例高于3:1。心磷脂含量高（達20%）、缺乏膽固醇。通透性很低，僅允許不帶電荷的小分子物質通過。標志酶為細胞色素C氧化酶。氧化磷酸化的電子傳遞鏈位于內膜。內膜向內皺折形成嵴(cristae)，嵴擴大了內膜的表面積。嵴上有一些顆粒朝向基質，稱為F1顆粒(F1particle)。本文檔共93頁；當前第74頁；編輯于星期一\18點1分膜間隙(intermembranespace)：是內外膜之間的腔隙，寬約6-8nm。標志酶為腺苷酸激酶基質（matrix）：為內膜和嵴包圍的空間。含有：催化三羧酸循環(huán)，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶類。標志酶為蘋果酸脫氫酶。線粒體DNA（mtDNA），及線粒體特有的核糖體，tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。纖維絲和電子密度很大的致密顆粒狀物質，內含Ca2+、Mg2+、Zn2+等離子。本文檔共93頁；當前第75頁；編輯于星期一\18點1分mt有自身的遺傳系統(tǒng)和蛋白質翻譯系統(tǒng)，但編碼是有限的，大多數(shù)還依賴核編碼。且線粒體遺傳表達系統(tǒng)依賴于核基因組的調控。線粒體的半自主性人mtDNA：16569bp，含有37個基因，其中編碼13種多肽、2種rRNA和22種tRNA本文檔共93頁；當前第76頁；編輯于星期一\18點1分線粒體的起源和生物發(fā)生內共生起源學說（endosymbiosistheory）：線粒體和葉綠體分別起源于原始真核細胞內共生的細菌和藍藻。非內共生起源學說（nonendosymbiosistheory）：真核細胞的前身是比較高等的好氧細菌，其質膜的內陷、擴張和分化逐漸形成了線粒體和葉綠體的雛形。子細胞線粒體來自于原來線粒體的分裂或出芽：細胞發(fā)育過程中，線粒體隨之生長，組分增多，mtDNA復制，最后線粒體分裂。本文檔共93頁；當前第77頁；編輯于星期一\18點1分第四節(jié)、核糖體（Ribosome）核糖體(ribosome)，是細胞內一種核糖核蛋白顆粒(ribonucleoproteinparticle，RNP),其唯一功能是按照mRNA的指令將氨基酸合成蛋白質多肽鏈，所以核糖體是細胞內蛋白質合成的分子機器。AlbertClaude于1930’s發(fā)現(xiàn)。核糖體是細胞內數(shù)量最多的細胞器，單個或成群分布。原核細胞中也存在，功能相同，但結構組成有很大差別。

本文檔共93頁；當前第78頁；編輯于星期一\18點1分核糖體的分類按存在的部位分三種類型：細胞質核糖體、線粒體核糖體、葉綠體核糖體。按存在狀態(tài)分為：游離核糖體和附著核糖體。按存在的細胞類型分：真核細胞核糖體和原核細胞核糖體。原核細胞的核糖體較小，沉降系數(shù)70S，相對分子質量為2.5×103kDa，由50S和30S兩個亞基組成；真核細胞的核糖體較大，沉降系數(shù)80S，相對分子質量為3.9-4.5×103kDa，由60S和40S兩個亞基組成。本文檔共93頁；當前第79頁；編輯于星期一\18點1分真核與原核細胞核糖體的比較本文檔共93頁；當前第80頁；編輯于星期一\18點1分核糖體的形態(tài)結構不規(guī)則的顆粒狀，由大、小亞基聚合而成本文檔共93頁；當前第81頁；編輯于星期一\18點1分本文檔共93頁；當前第82頁；編輯于星期一\18點1分細胞的主要結構本文檔共93頁；當前第83頁；編輯于星期一\18點1分冰凍斷裂法