種內(nèi)與鐘間關(guān)系

種內(nèi)與鐘間關(guān)系第1頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月種內(nèi)與種間關(guān)系的類型：1、種內(nèi)關(guān)系：即同種個體間的生物關(guān)系。植物種群包括密度效應(yīng)和集群。動物種群包括領(lǐng)域性、社會等級、婚配制度、集群和分散。

2、種間關(guān)系：即同一生境中的所有不同物種間的相互關(guān)系,包括以下幾種:競爭、捕食、食草、寄生等。第2頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月

一、密度效應(yīng)：（一）對密度效應(yīng)的認(rèn)識：在一定時間內(nèi)，當(dāng)種群的個體數(shù)目增加時，就必定會出現(xiàn)鄰接個體之間的相互影響，稱為密度效應(yīng)或鄰接效應(yīng)(theeffectofneighbors)第一節(jié)種內(nèi)關(guān)系第3頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）植物種群內(nèi)個體間的相互作用分析個體間相互作用發(fā)生的條件：個體的作用范圍可視為以莖為圓心，以作用大小為半徑的圓。當(dāng)兩個個體的作用半徑有重疊時才發(fā)生個體間的相互作用。第4頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）密度效應(yīng)的2個規(guī)律1、最后產(chǎn)量恒值法則：P91圖5-2表示單位面積上三葉草的干物質(zhì)產(chǎn)量與播種密度的關(guān)系。其中由圖(a)可以看出在密度很低時干物質(zhì)隨播種密度增加，但很快就趨于穩(wěn)定;由圖(b)可以看出從萌芽初期到18ld，都呈現(xiàn)出產(chǎn)量隨密度恒定的規(guī)律。第5頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月第6頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月最后產(chǎn)量恒值法則可用下式表示：式中：：平均單株重量；d:密度；Y:單位面積產(chǎn)量；Ki：常數(shù)。第7頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月2、-3/2自疏法則：隨著播種密度的提高，種內(nèi)對資源的競爭不僅影響到植株生長發(fā)育的速度，也影響到植株的存活率。在高密度的樣方中，有些植株死亡了，于是種群開始出現(xiàn)“自疏現(xiàn)象”（self-thinning）。自疏現(xiàn)象：同種個體由于密度的增加，引起同種其他個體死亡。日本學(xué)者Yoda等（1963）把自疏過程中存活個體的平均株重與種群密度之間的關(guān)系用下式表示：第8頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月與d成反比。隨著d的增加，個體間會發(fā)生株形大小的分化，如果密度再增加，則出現(xiàn)個體死亡的現(xiàn)象。英國生態(tài)學(xué)家J.L.Harper研究發(fā)現(xiàn)常為-a為-3/2，故將該公式稱為-3/2冪定律—-3/2自疏法則。White（1982）等證實了-3/2自疏法則。第9頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月二、動、植物的性行為在營有性繁殖的種群內(nèi)，異性個體構(gòu)成了最大量、最重要的同種其他成員，故種內(nèi)關(guān)系首先體現(xiàn)在兩性個體之間。1、研究內(nèi)容（性別生態(tài)學(xué)）：研究物種種群內(nèi)部性別關(guān)系的類型、動態(tài)及其決定的環(huán)境因素。涉及兩個重要的生物學(xué)問題，兩性細(xì)胞的結(jié)合，親代投入的強(qiáng)度。

第10頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月2、植物的性別系統(tǒng)（1）植物性別系統(tǒng)的類型：

A、兩性花即雌雄同花，在進(jìn)化上處于劣勢，如藤露兜樹沿雌雄異株方向進(jìn)化，雌雄異株個體將成為適者而生存下來；

B、雌雄同株異花；第11頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月

C、雌雄異株，在植物界相當(dāng)稀少，大約只占有花植物的5％左右。與動物的雌雄體相似，具有異型雜交的優(yōu)越性，回避兩性間競爭，增加利用不同資源的能力，減少食種子動物的壓力。

D、雌雄花隨個體發(fā)育而變化：當(dāng)個體由小變大時，先有雄花，后有雌花，如多年生草本三葉南星：由大變小時，先有雌花，后有雄花；第12頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月3、動物婚配制度：⑴婚配制度是指種群內(nèi)婚配的各種類型，包括異性間相互識別、配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時間及對后代的撫育等。（2）婚配制度的類型單配偶制(monogamy):一雄一雌，鳥類中較普遍。多配偶制（polygamy）：一雄多雌（polygyny），最常見第13頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月（3）決定婚配制度類型的環(huán)境因素：主要生態(tài)因素：資源的分布，食物，營巢地在時間和空間上的分布。高質(zhì)而分布均勻的資源有利于產(chǎn)生一雄一雌的單配偶制；高質(zhì)資源呈斑點狀分布時，高地位雄鳥選擇，保衛(wèi)資源最豐富的地方為領(lǐng)域，多配偶制產(chǎn)生。第14頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月4、領(lǐng)域性（territoriality）與社會等級①領(lǐng)域：是指由個體、家庭或其他社群(socialgroup)單位所占據(jù)的，并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。第15頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月②、保衛(wèi)的方式：鳴叫，氣味標(biāo)志，特異的姿態(tài)向入侵者宣告領(lǐng)域范圍。③、領(lǐng)域行為：以威脅或直接進(jìn)攻趨趕入侵者等。④、保護(hù)領(lǐng)域的目的：保證食物資源，營巢地，從而獲得配偶和養(yǎng)育后代。第16頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月⑤有關(guān)領(lǐng)域性的原理：ⅰ、領(lǐng)域面積隨領(lǐng)域占有者的體重而擴(kuò)大（P97圖5-5）。ⅱ、食物品質(zhì)的影響：食肉者>食草者ⅲ、領(lǐng)域行為和面積往往隨生活史、繁殖節(jié)律而變化。第17頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月第18頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月

5、社會等級(socialhierarchy)是指動物種群眾各個動物的地位具有一定順序的等級現(xiàn)象。

社會等級的優(yōu)越性：

ⅰ等級穩(wěn)定的雞群生長快，產(chǎn)蛋多；不穩(wěn)定的由于個體間經(jīng)常格斗要消耗許多能量。

ⅱ優(yōu)勢個體在食物、場所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán)。保證了種內(nèi)強(qiáng)者首先獲得交配和產(chǎn)后代的機(jī)會，有利于種族的保存和延續(xù)。第19頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月6、利他行為：

（1）利他行為（altruism）是指一個體犧牲自我而使社群整體或其他個體獲得利益的行為。（2）親代關(guān)懷（parentalcare）:屬于利他行為，是指親代為此消耗時間和能量，提高后代存活率。（3）利他行為的產(chǎn)生：與群體選擇有密切關(guān)系。群體選擇學(xué)說認(rèn)為，種群和社群都是進(jìn)化單位，作用于社群之間的群體選擇可以使那些對個體不利，但對社群或物種整體有利的特征在進(jìn)化中保存下來。

第20頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月（4）利他行為可以在下列三個群體水平間產(chǎn)生：①家庭選擇：個體的利他行為對其有系親屬有利②親屬選擇：如果個體利他行為對近親家族有利。③群體選擇：個體的利他行為對整個群體有利。第21頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月三、他感作用：1、他感作用的概念德國學(xué)者H．Molisch于1937年提出了他感作用(a11elopathy)的概念。他認(rèn)為植物的他感作用就是一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學(xué)物質(zhì)，對其他植物產(chǎn)生直接或間接的影響。這個概念得到了大多數(shù)研究者的贊同。這種作用是種間關(guān)系的一部分，是生存競爭的一種特殊形式，種內(nèi)關(guān)系也有此現(xiàn)象。第22頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月2、他感作用的物質(zhì)3、他感作用的生態(tài)學(xué)意義(1)他感作用的歇地現(xiàn)象在農(nóng)業(yè)上，有些農(nóng)作物必須與其他作物輪作，不宜連作，連作則影響作物長勢，降低產(chǎn)量。這種現(xiàn)象被稱為歇地現(xiàn)象。

第23頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月(2)他感作用和植物群落中的種類組成植物群落都由一定的植物種類組成，他感作用是造成種類成分對群落的選擇性以及某種植物的出現(xiàn)引起另一類消退的主要原因之一。(3)他感作用與植物群落的演替引起植物群落演替的原因很多，但大體上又分為外因和內(nèi)因兩大類，關(guān)于植物群落演替的內(nèi)在因素，至今報道不多，目前認(rèn)為他感作用是重要的因素之一。第24頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月研究種間關(guān)系主要包括兩方面的內(nèi)容：⑴種間關(guān)系對種群數(shù)量動態(tài)上的相互影響；⑵彼此在進(jìn)化過程和方向上的相互作用、協(xié)同進(jìn)化。第二節(jié)種間競爭第25頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月一．種間相互作用的類型

1．基于相互作用的結(jié)果，混生群落中的單個物種對其他物種的影響有三種可能性：⑴．有益的（+）：表示對存活或其他特征有收益；⑵．無影響（0）：表示無關(guān)緊要的，沒有意義的相互作用；⑶．有害的（-）：表示對種群的增長或其他特征有害。第26頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月2．兩個物種種群相互作用分析在一個兩個物種混生的群落中，可能有多種復(fù)雜的相互關(guān)系，將其歸納為兩大類：正相互作用和負(fù)相互作用。第27頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月①正相互作用

可以按其程度分為偏利共生、原始協(xié)作與互利共生三類：

a、偏利共生指的是對一個物種有利，對另一個物種無關(guān)緊要的情況。

第28頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月

b、互利共生：表現(xiàn)為對雙方都有利，即一種群的有利影響對于兩個種群的生長和存活是必須的，且已發(fā)展到彼此不能離開而獨立生存的程度。

c、原始協(xié)作：表現(xiàn)為對雙方都有利，但這種有利影響只能增加種群的大小和增長率，而對于生長和存活不是必須的，即離開協(xié)作，雙方仍能獨立生存，那么，這種關(guān)系就屬于原始協(xié)作。

第29頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月②負(fù)相互作用：包括競爭、捕食、寄生和

偏害等。值得注意的是：在生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)育和進(jìn)化過程中，負(fù)相互作用趨向于減少，而正相互作用趨向于增加，從而加強(qiáng)相互作用的兩個種的存活。第30頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月

二．競爭（Competion）：1．種間競爭是指具有相似要求的物種，為了爭奪空間和資源，而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對方的現(xiàn)象。第31頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月2、競爭的類型及一般特征：⑴種間競爭有兩種形式：資源利用型競爭和干擾型競爭：①資源利用型競爭：兩物種之間沒有直接干涉，只有因資源總量減少而產(chǎn)生的對競爭對手的存活、生殖或生長的間接影響。如Gause實驗（P101：圖5-6）。第32頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月第33頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月②干擾型競爭或相互干涉性競爭：一種生物借助行為直接排擠另一種生物使其得不到資源，就屬于相互干擾性競爭，其競爭關(guān)系表現(xiàn)的非常明顯。如他感作用。第34頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月⑵競爭的共同特征：①不對稱性：即競爭后果的不等性，指對競爭各方影響的大小和后果不同。②對一種資源的競爭，能影響對另一種資源的競爭結(jié)果。第35頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月

3高斯假說—競爭排斥原理

在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起，也即完全的競爭者不能共存;要想生存必須發(fā)生生態(tài)位分化。第36頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月4．競爭模型：Lotka—Volterra模型⑴模型假設(shè)：兩個物種單獨存在時呈Logistic增長模型。增加了兩個競爭系數(shù)α、β，也為常數(shù)（α為物種2對物種1產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)，表示每一個物種2個體所占空間相當(dāng)于α個物種1個體；β為物種1對物種2產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)。）第37頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月⑵競爭的數(shù)學(xué)模型物種1在競爭中的種群增長方程為：物種2在競爭中的種群增長方程為：第38頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月⑶模型行為從理論上講：兩物種競爭可能產(chǎn)生的結(jié)果有三種：物種1被排斥，物種2獲勝；物種2被排斥，物種1獲勝；物種1與物種2共存。

(如果物種甲對物種乙的抑制效應(yīng)強(qiáng)，那么物種甲將取勝，反之，物種乙將取勝)

第39頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月直觀圖解方法：①物種1、2的平衡線：第40頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月則有Ⅰ．物種甲的平衡條件:；最極端的兩種平衡：N1=K1，N2=0；由N1=0，N2=K1/α第41頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月

Ⅱ．物種乙的平衡條件：；最極端的兩種平衡：由N2=0N1=K2/β；由N1=0N2=K2第42頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月②將Ⅰ、Ⅱ圖疊合出現(xiàn)四種結(jié)局，取決于K1、K2、K1/α、k2/β值的相對大小。第43頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月圖（a）顯示出當(dāng)K1>K2/β和k1/α>k2時，物種1對物種2產(chǎn)生競爭排斥，物種1取勝。圖b，當(dāng)上面的兩個不等式反過來時，物種2將會排斥物種1，物種2取勝。如圖(d)所示的關(guān)系中，要么物種間的相互排斥取決于起始條件，要么取決于具有不穩(wěn)定平衡特性的50：50混生種群的偶然擾動：k2>k1/α和k1>k2/β。將這兩個不等式倒過來就會產(chǎn)生一個具有穩(wěn)定平衡的混生種群，即為兩條等斜線的交點，如圖(c)所示。第44頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月

5．生態(tài)位理論⑴生態(tài)位(niche)是指自然生態(tài)系統(tǒng)中一個種群在時間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系。美國學(xué)者J.Grinell（1917）最早使用生態(tài)位的概念，認(rèn)為“生態(tài)位是用以劃分環(huán)境的空間單位和一個種在環(huán)境中的地位”，強(qiáng)調(diào)空間生態(tài)位（spatialniche）的概念。英國生態(tài)學(xué)家C.Elton(1927)認(rèn)為生態(tài)位是物種在生物群落中的地位與功能作用，強(qiáng)調(diào)物種與物種之間的營養(yǎng)關(guān)系，即營養(yǎng)生態(tài)位（trophicniche）第45頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月英國生態(tài)學(xué)家G.E.Hutchinson(1957)提出n維生態(tài)位（n-dimensionalniche）。還進(jìn)一步提出基礎(chǔ)生態(tài)位（fundamentalniche）與實際生態(tài)位（realizedniche）.基礎(chǔ)生態(tài)位：生物群落中，能夠為某一物種所棲息的、理論上的最大空間為基礎(chǔ)生態(tài)位。實際生態(tài)位：一個種實際占有的生態(tài)位空間為實際生態(tài)位。第46頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月假如我們考察一個單一的環(huán)境因子(如溫度)時，一個種將只有一個明確的適合度，亦即這個種只有在一定溫度范圍內(nèi)才能生存和繁殖，這個范圍就是這個種在一維上的生態(tài)位[P105：圖5—9(a)]假如同時考慮這個種在濕度上的適合范圍時，生態(tài)位就成了兩維的，并可以用面積表示。[P105：圖5—9(b)]

第47頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月假如加上第三個環(huán)境因子(如食物顆粒大小)，該生態(tài)位就成了三維的[P105：圖5—9(c)]。實際上，在生態(tài)系統(tǒng)中，物種的適合度受到許多生物和非生物因子的影響，因此，生態(tài)位的維數(shù)將大大多于3個，形成n維適合度明確的超體積(hypervolume)。這就是G.E.Hutchinson的生態(tài)位概念。第48頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月第49頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月G.E.Hutchinson生態(tài)位概念中的重要觀點生態(tài)位是從物種的觀點定義的，與生境具有不同的含義。生態(tài)位是物種在群落中的所處的地位、功能和環(huán)境關(guān)系特征，而生境是指物種生活的環(huán)境類型特征，如：地理位置、海拔等。G.E.Hutchinson把沒有種間競爭的種的生態(tài)位稱為基礎(chǔ)生態(tài)位，是物種潛在的可占領(lǐng)的空間；把受競爭影響的、現(xiàn)實的生態(tài)位稱為實際生態(tài)位，其范圍是由競爭因子決定的。表明基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分會由于競爭而失去。物種的生態(tài)位也將被生境所限制，生境會使生態(tài)位的部分內(nèi)涵缺失。第50頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月不同的生物物種(如動物、植物)在生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)與功能關(guān)系上各占據(jù)不同的地位，由于環(huán)境條件的影響，它們的生態(tài)位也會出現(xiàn)重疊與分化。不同生物在某一生態(tài)位維度上的分布，可以用資源利用曲線來表示，該曲線常呈正態(tài)曲線(P106：圖5—10)，它表示物種具有的喜好位置及其散布在喜好位置周圍的變異度。第51頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月第52頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月將前面講述的競爭排斥原理與生態(tài)位概念應(yīng)用到自然生物群落，則有以下一些要點：①一個穩(wěn)定的群落中占據(jù)了相同生態(tài)位的兩個物種，其中一個種終究要滅②一個穩(wěn)定的群落中，由于各種群在群落中具有各自的生態(tài)位，種群間能避免直接的競爭，保證了群落的穩(wěn)定.第53頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月③一個相互起作用的、生態(tài)位分化的種群系統(tǒng)，各種群在它們對群落的時間、空間和資源的利用方面，以及相互作用的可能類型方面，都趨向于互相補(bǔ)充而不是直接競爭。因此，由多個種群組成的生物群落，要比單一種群的群落更能有效地利用環(huán)境資源，維持長期較高的生產(chǎn)力、具有更大的穩(wěn)定性。第54頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月⑵生態(tài)位的生態(tài)學(xué)意義：

1）生態(tài)位是種間關(guān)系的結(jié)果

2）是群落特性發(fā)生與發(fā)展、種系進(jìn)化、種間競爭和協(xié)同進(jìn)化的動力和原因。第55頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月三．捕食作用：⑴捕食作用的概念：一種生物攻擊、損傷、或殺死另一種生物并以其為食。其中，被攻擊者為獵物，攻擊者為捕食者，廣義捕食包括典型捕食、食草、寄生、擬寄生等。

典型捕食：肉食動物吃植食動物或其它動物的過程。第56頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月⑵Lotka—Voltarra捕食模型：①模型假設(shè)：捕食者和獵物在單獨存在時按指數(shù)增長模型存在。捕食者在無食物的情況下，按指數(shù)增長模型下降；獵物在沒有捕食者的情況下，按指數(shù)增長模型增長。

dN/dt=r1N——獵物

dP/dt=-r2P——捕食者第57頁，課件共63頁，創(chuàng)作于2023年2月②數(shù)學(xué)模型：當(dāng)獵物和捕食者在同一空間中，獵物會因捕食者的存在而數(shù)量下降

dN/dt=（r1-εp）Nε：捕食壓力常數(shù)，平均每一個捕食者捕殺獵物的常數(shù)。捕食者的增長依賴于獵物：

dP/dt=（-r2+θN