微生物代謝學(xué)時課件

第五章微生物的代謝一、生物氧化（知道）概念、形式、過程、功能二、異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能（知道）

（一）底物脫氫的4條途徑（二）遞氫和受氫1.（1）有氧呼吸（2）無氧呼吸2.發(fā)酵（概念、發(fā)酵類型、產(chǎn)能方式）

上次課的教學(xué)內(nèi)容與教學(xué)目標(biāo):

第五章微生物的代謝三、自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能（知道）

1.

化能自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能（1）氨的氧化（2）硫的氧化（3）鐵的氧化（4）氫的氧化

2.

光能自養(yǎng)微生物的產(chǎn)能(能量轉(zhuǎn)換)

（1）循環(huán)光合磷酸化（2）非循環(huán)光合磷酸化（3）紫膜的光合作用復(fù)習(xí):1.異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能方式有哪幾種?2.呼吸與發(fā)酵的異同？（相同點(diǎn)：？不同點(diǎn)：？）

第一節(jié)微生物產(chǎn)能代謝異養(yǎng)微生物的產(chǎn)能方式有：呼吸：（1）有氧呼吸（2）無氧呼吸：……

發(fā)酵：乙醇（酒精）發(fā)酵（同型乙醇發(fā)酵、異型乙醇發(fā)酵）、丁二醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵（同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵）、丙酸發(fā)酵、丁酸發(fā)酵、混合酸發(fā)酵等。第一節(jié)微生物產(chǎn)能代謝相同點(diǎn)：氧化分解有機(jī)物、產(chǎn)生（釋放）能量。不同點(diǎn)：

有氧呼吸無氧呼吸發(fā)酵氧化分解的條件遞氫體氫受體/電子受體終產(chǎn)物產(chǎn)能機(jī)制產(chǎn)能效率第一節(jié)微生物產(chǎn)能代謝第五章微生物的代謝本次課的教學(xué)內(nèi)容與教學(xué)目標(biāo):

四、分解代謝和合成代謝的聯(lián)系（自主學(xué)習(xí)）

1.兩用代謝途徑（知道）

2.代謝物回補(bǔ)順序（知道）五、微生物合成代謝

1.CO2的固定（知道）

2.生物固氮（掌握）

3.肽聚糖的合成（知道）

4.微生物次生代謝物的合成（知道）

一、CO2的固定

二、生物固氮

（一）固氮微生物

（二）固氮機(jī)理

1.

固氮反應(yīng)的必要條件

2.

固氮反應(yīng)

3.

固氮體系厭氧環(huán)境的產(chǎn)生

三、肽聚糖的合成

四、微生物次生代謝物的合成

第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝糖類、蛋白質(zhì)、核酸、脂類、維生素等（一切生物所共有的重要物質(zhì)）的合成代謝要在生物化學(xué)課程中學(xué)習(xí)。第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝本次課僅學(xué)習(xí)微生物特有的、重要的和有代表性的合成代謝途徑，包括：

1.CO2的固定

2.生物固氮

3.肽聚糖的合成

4.微生物次生代謝物的合成

第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝

CO2是自養(yǎng)微生物的唯一碳源，異養(yǎng)微生物也能利用CO2作為輔助的碳源。

將空氣中的CO2同化成細(xì)胞物質(zhì)的過程，稱為CO2的固定作用。

一、CO2的固定（一）CO2固定的概念

第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝1、卡爾文循環(huán)（Calvincycle）（

P.133-

）是光能自養(yǎng)生物（藍(lán)細(xì)菌、綠細(xì)菌、紫細(xì)菌等多數(shù)光合細(xì)菌）和化能自養(yǎng)生物（硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌等）固定CO2的主要途徑。6CO2+12NAD(P)H2+18ATP

C6H12O6+12NAD(P)+18ADP+18Pi（二）自養(yǎng)微生物CO2的固定第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝F-6-P→葡萄糖1.羧化反應(yīng)3.CO2受體的再生2.還原反應(yīng)二磷酸核酮糖羧化酶磷酸核酮糖激酶(5-磷酸-核酮糖)第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝主要存在于一些硫酸鹽還原菌、產(chǎn)乙酸菌和產(chǎn)甲烷菌等化能自養(yǎng)細(xì)菌。無卡爾文循環(huán)。CO2固定的厭氧乙酰-CoA途徑：關(guān)鍵酶——CO脫氫酶，每固定2分子的CO2，產(chǎn)物為乙酸。2.厭氧乙酰-CoA途徑第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝14第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝P.135圖5-37又稱還原性TCA循環(huán)，通過逆向TCA循環(huán)固定CO2

。存在于綠色硫細(xì)菌中。

第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝3.逆向三羧酸循環(huán)

P.135圖5-38第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝

每循環(huán)一次可固定3分子CO2，合成一分子草酰乙酸，消耗4ATP、[H]、還原態(tài)鐵氧還蛋白

。特征性酶：檸檬酸裂合酶（催化CO2

還原CO的反應(yīng)）第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝3.逆向三羧酸循環(huán)

4.羥基丙酸途徑

少數(shù)綠色硫細(xì)菌（綠彎菌屬）在以H2或H2S作電子供體進(jìn)行自養(yǎng)生活時所特有的一種CO2固定機(jī)制。

第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝4.羥基丙酸途徑2CO2

＋4[H]＋3ATP草酰乙酸乙酰-CoA甲醛乙酰-CoA蘋果酰-CoA丙酰-CoA羥基丙酰-CoA甲基丙二乙酰-CoA乙醛酸

CO2

CO2（起始）↑↑ATPATPATP草酰乙酸

↖2[H]2[H]

↑絲氨酸/甘氨酸合成細(xì)胞物質(zhì)第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝二、生物固氮（P.136-）微生物將大氣中的分子氮通過固氮酶的催化還原成氨的過程稱為生物固氮。100多年來生物固氮研究受到了科學(xué)家的廣泛重視，且獲得長足進(jìn)展。目前已知的固氮生物存在于原核生物細(xì)菌域內(nèi)100多個屬中，根據(jù)它們與高等植物之間的關(guān)系，將其分為自生固氮菌、共生固氮菌、聯(lián)合固氮菌及內(nèi)生固氮菌。

（一）固氮微生物（按其固氮方式可分類）第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝1.自生固氮菌自生固氮菌好氧固氮菌：固氮菌屬、氧化亞鐵硫桿菌屬、等。（根據(jù)對氧氣的需要分：好氧、微好氧、厭氧、兼性厭氧固氮菌。）兼性厭氧固氮菌：克雷伯氏菌屬、紅螺菌屬等。厭氧固氮菌：巴氏梭菌、著色菌屬、綠假單胞菌屬等。是一類能獨(dú)立進(jìn)行固氮的微生物。光合固氮菌：大多數(shù)光合微生物（包括光合細(xì)菌——紅螺菌屬、紫硫菌屬、綠硫菌屬中的一些菌類和藍(lán)細(xì)菌）。第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝2.共生固氮菌必須與它種生物共生在一起才能進(jìn)行固氮的微生物。共生固氮菌非豆科植物（多為木本，如木麻黃、楊梅、赤楊、沙棘等）：弗蘭克氏菌屬等。滿江紅（紅萍）：滿江紅（紅萍）魚腥藍(lán)細(xì)菌等。與植物共生豆科植物：根瘤菌屬等與真菌或植物共生地衣：魚腥藍(lán)細(xì)菌屬、念珠藍(lán)細(xì)菌屬等。第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝3.聯(lián)合固氮菌必須生活在植物根際、葉面或動物腸道等處才能進(jìn)行固氮的微生物。聯(lián)合固氮菌根際：生脂固氮螺菌、芽胞桿菌屬等。通過趨化定殖在植物根表并生長、固氮。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)生物學(xué)院陳三鳳、李季倫等從事根際固氮菌的研究。葉面：克雷伯氏菌屬、固氮菌屬等。動物腸道：腸桿菌屬、克雷伯氏菌屬等。第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝

4.內(nèi)生固氮菌已在糖蜜草、水稻、玉米、甘蔗等植物分離到。如糖蜜草（MelinisminutifloraBeauv．）是熱帶地區(qū)的一種優(yōu)良牧草。廣東省植物分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（華南農(nóng)大農(nóng)學(xué)院）采用選擇性培養(yǎng)基在厭氧和好氧兩種培養(yǎng)條件下，從糖蜜草根、莖中都可分離得到具有較強(qiáng)固氮酶活性的菌株。所分離的菌株屬于固氮螺菌屬（Azospirillum）與產(chǎn)脂固氮螺菌（Azospirillumlipoferum）親緣關(guān)系較近。（一）固氮微生物第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝在甘蔗中有2類:①醋酸固氮菌（AcetobacterdiazotropHicu）②草螺菌（Herbaspirillumspp.）在其它禾谷類作物如水稻、玉米中亦被分離到。4.內(nèi)生固氮菌（一）固氮微生物第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝植物內(nèi)生固氮菌的發(fā)現(xiàn)和研究顯現(xiàn)了一個新的固氮系統(tǒng)，深化了根際聯(lián)合共生固氮的研究。

許禔森

.內(nèi)生固氮菌研究進(jìn)展.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)

,2008,36(12)：

第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝二、生物固氮（一）固氮微生物題名：禾草內(nèi)生固氮菌的研究現(xiàn)狀及應(yīng)用前景

作者：孫苗苗

刁治民

王恒生出處：《青海草業(yè)》

2013年第1期植物內(nèi)生固氮菌是一類重要的固氮微生物資源，其潛在的可開發(fā)利用價值越來越受重視。本文綜述了禾草內(nèi)生固氮菌的研究動態(tài)、種質(zhì)資源多樣性、侵染途徑、定殖方式、作用機(jī)理及發(fā)展前景，以期為內(nèi)生固氮菌的進(jìn)一步開發(fā)探究提供參考。

第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝二、生物固氮（一）固氮微生物題名：植物內(nèi)生固氮菌在綠色農(nóng)業(yè)生產(chǎn)建設(shè)中的應(yīng)用

作者：何彩梅

吳桂容

唐政

胡月芳出處：《中國微生態(tài)學(xué)雜志》

2013年第3期本文綜述了化學(xué)氮肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)建設(shè)中的危害、生物固氮作用、植物內(nèi)生固氮菌及其固氮機(jī)制、植物內(nèi)生固氮菌在綠色農(nóng)業(yè)生產(chǎn)建設(shè)中的應(yīng)用，并對應(yīng)用植物內(nèi)生固氮菌的可能性和意義，以及需要注意的問題作了一些探討。

第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝二、生物固氮（一）固氮微生物（1）固氮酶組分Ⅰ（鉬鐵蛋白，固二氮酶）：①含4個亞基，鐵原子和鉬原子。

②功能：還原N2

成NH3。組分Ⅱ

(鐵蛋白，固二氮酶還原酶)：

①

含2個亞基，鐵原子、不含鉬原子。

②

功能：傳遞電子到組分Ⅰ上。（二）固氮機(jī)理1.固氮反應(yīng)的必要條件第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝（3）還原力［H］及其載體還原力：NAD（P）H2

電子載體：鐵氧還蛋白（Fd）或黃素氧還蛋白（Fld）（二）固氮機(jī)理1.固氮反應(yīng)的必要條件（2）ATP：每固定1mol氮要消耗10~15molATP。二、生物固氮第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝（4）還原底物——N2（有NH3存在時會抑制固氮作用）（5）鎂離子：固氮酶等的輔助因子。（6）嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境：有氧，固氮酶失活。（二）固氮機(jī)理

1.固氮反應(yīng)的必要條件二、生物固氮第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝

固氮酶作用的過程2.固氮反應(yīng)第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝產(chǎn)能代謝鐵氧還蛋白或黃素氧還蛋白組分Ⅱ

(鐵蛋白)組分Ⅰ

(鉬鐵蛋白)e-e-e-ATPADP+Pi6H++N22NH32H+H2N2+8[H]

+18-24ATP

→2HN3+H2+

18-24ADP+18-24Pi2.固氮反應(yīng)Mg2+（二）固氮機(jī)理

1.固氮反應(yīng)的必要條件第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝

(1)好氧自生固氮菌的固氮酶抗氧保護(hù)機(jī)制呼吸保護(hù)(固氮菌科)：以極強(qiáng)的呼吸作用迅速將周圍環(huán)境中的氧消耗掉，使細(xì)胞周圍微環(huán)境處于低氧狀態(tài)。構(gòu)象保護(hù)(維涅蘭德固氮菌、褐球固氮菌)：在高氧條件下，耐氧蛋白可與固氮酶的兩個組分形成耐氧的復(fù)合物（無固氮活性但能防止氧害）。

3.固氮體系厭氧環(huán)境的產(chǎn)生（二）固氮機(jī)理第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝④提高過氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性（除去過氧化物的毒害），如粘球藍(lán)細(xì)菌屬。③形成束狀群體：中央的細(xì)胞處于無氧環(huán)境，如束毛藍(lán)細(xì)菌屬。②時間上分隔：固氮作用（夜晚）與光合作用（白天），如織線藍(lán)細(xì)菌屬。①分化出異形胞：如魚腥藍(lán)細(xì)菌屬、藍(lán)細(xì)菌屬等.（2）藍(lán)細(xì)菌的固氮酶抗氧保護(hù)機(jī)制第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝（3）根瘤菌固氮酶的抗氧保護(hù)機(jī)制豆血紅蛋白：是根瘤菌和豆科植物共生時，誘導(dǎo)合成的一種紅色的含鐵蛋白，它能和游離的氧結(jié)合使類菌體內(nèi)的氧濃度保持在低水平。豆科植物共生根瘤菌：豆血紅蛋白非豆科植物共生根瘤菌：植物血紅蛋白

3.固氮體系厭氧環(huán)境的產(chǎn)生第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝類菌體：根瘤菌在根毛皮層細(xì)胞內(nèi)菌體逐漸膨大形成的一種特殊形態(tài)，為粗桿狀或球狀，有的一端膨大或分叉為梨形、棒槌形、“T”形或“Y”形等，不能繁殖，但有很強(qiáng)的固氮能力。第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝三、肽聚糖的生物合成（P.141-）細(xì)胞壁形成的方式：隔區(qū)第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝三、肽聚糖的合成

肽聚糖是絕大數(shù)原核生物細(xì)胞壁所含有的獨(dú)特成分；它在細(xì)菌的生命活動中有著重要的功能。它是許多重要抗生素作用的物質(zhì)基礎(chǔ)。以金色葡萄球菌為例，說明肽聚糖的生物合成過程。根據(jù)反應(yīng)部位的不同，可分成三個合成階段。第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝

金黃色葡萄球菌肽聚糖的合成第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝（一）在細(xì)胞質(zhì)中的合成“Park”核苷酸谷氨酰胺谷氨酸（尿嘧啶三磷酸）（UDP-G）（UDP-M）（尿嘧啶二磷酸）1.由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝（噁唑霉素）UDP-N-乙酰胞壁酸

(UDP-N-乙酰胞壁酸五肽)2.

由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝UDP-N-乙酰葡糖胺

↙

肽聚糖單體↘五甘氨酸肽(UDP-N-乙酰胞壁酸五肽)（二）在細(xì)胞膜上的合成肽聚糖單體第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝（三）在細(xì)胞膜外（細(xì)胞壁中）的合成肽聚糖（1）轉(zhuǎn)糖基作用（橫向連接）：形成B-1,4糖甘鍵細(xì)胞分裂時自溶素解開原有肽聚糖網(wǎng)套，形成新合成分子的引物。第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝是D－丙氨酰－D－丙氨酸結(jié)構(gòu)類似物（轉(zhuǎn)肽酶）：形成肽鍵→肽橋五甘氨酸肽第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝青霉素的作用機(jī)制：P.144第一、二段。

……抑制肽聚糖分子中肽橋的生物合成。故，對生長繁殖旺盛階段的細(xì)菌：具有明顯的抑制作用。對生長停滯狀態(tài)的休止細(xì)胞：無抑制作用。第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝微生物從外界吸收各種營養(yǎng)物質(zhì)，通過分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動所必需的物質(zhì)和能量的過程，稱為初生/級代謝。初生/級代謝與生物生存有關(guān)的、涉及到產(chǎn)能代謝和耗能代謝的代謝類型，普遍存在于一切生物中。第二節(jié)微生物的獨(dú)特合成代謝

四、微生物次生代謝物的合成（P.144-）

1.

次生/級代謝與次生/級代謝產(chǎn)物通過次級代謝合成的產(chǎn)物通常稱為次生代謝產(chǎn)物,大多是分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的化合物。次生代謝：某些生物為了避免在初級代謝過程某種中間產(chǎn)物積累所造成的不利作用而產(chǎn)生的一類有利于生存的代謝類型。可以認(rèn)為是某些生物在一定條件下通過突變獲得的一