遺傳的基本規(guī)律（三）-連鎖遺傳

第四章

遺傳的根本規(guī)律〔三〕

——連鎖和交換規(guī)律徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)第一節(jié)遺傳的染色體學(xué)說一、平行現(xiàn)象在研究了生物體配子形成和受精過程中染色體的行為以及雜交試驗中基因的變化規(guī)律后，W.S.Sutton和T.Boveri發(fā)現(xiàn)染色體和基因之間有平行現(xiàn)象，這種平行現(xiàn)象至少歸納為以下幾點：

徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)1、染色體可以在顯微鏡下看，有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)，能夠復(fù)制出與其完全相同的結(jié)構(gòu)，因而能保證世代間的連續(xù)性與穩(wěn)定性；基因是遺傳學(xué)單位，每對基因在雜交中仍保持其獨立性和完整性，也能復(fù)制出跟自己相同的因子。2、染色體在體細(xì)胞中成對存在，基因也是成對的；在配子中每對基因只有一個，而每對同源染色體也只有一個。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)3、個體中成對的基因一個來自父本，一個來自母本；兩個同源染色體也是分別來自父本和母本。4、成對的遺傳因子在形成性細(xì)胞時彼此別離；同源染色體在形成性細(xì)胞時也是彼此別離的。5、不同對基因在形成配子時的別離與不同對染色體在減數(shù)分裂后期的別離，都是獨立分配的，即形成配子時是自由組合的。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)二、遺傳的染色體學(xué)說基于孟德爾的遺傳因子與性細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中的染色體行為有著上述平行關(guān)系，美國和德國的T.Boveri在1903年各自提出了細(xì)胞核內(nèi)的染色體可能是基因的載體的學(xué)說。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)第二節(jié)連鎖和交換定律實際上染色體是基因的載體，即每個染色體上都集結(jié)了許多基因。不同染色體上的基因的遺傳符合上述規(guī)律。而位于同一條染色體上的基因常常有連系在一起遺傳的傾向，這種傾向稱為連鎖遺傳(linkageheredity)。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)一、連鎖遺傳現(xiàn)象P紫花、長花粉×紅花、圓花粉(顯性)(顯性)(隱性)(隱性)↓F1紫花、長花粉↓

F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓∑實際數(shù)483139039313386952依理論數(shù)3910130317034349∶3∶3∶1

徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)圖香豌豆雜交試驗連鎖遺傳現(xiàn)象F2中四個類型的個體數(shù)同理論數(shù)相差很大，原來組合在兩個親本中的性狀在F2代中仍然多數(shù)連在一起遺傳，此現(xiàn)象稱為連鎖遺傳現(xiàn)象。二、重組頻率的計算為什么F2不表現(xiàn)9∶3∶3∶1的比例呢?徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)其原因也必須從F1產(chǎn)生的各類配子的比例中去尋找，用？的方法能得出F1所產(chǎn)生的各類配子數(shù)。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)測交徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)PCCShSh×ccshsh有色、飽滿無色、凹陷↓F1CSh/csh×csh/csh有色、飽滿無色、凹陷↓F2配子CShCshcShcsh基因型CSh/cshCsh/cshcSh/cshcsh/csh表現(xiàn)型有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷實際數(shù)40321491524035∑=8368新組合(149+152)/8368×100%=3.6%親本組合100-3.6%=96.4%圖3-6玉米雜交試驗

三、連鎖及交換的遺傳機制1909年，Janssens根據(jù)細(xì)胞學(xué)觀察提出了交叉型假設(shè)〔chiasmatypehypothesis〕，其要點如下：徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)1、減數(shù)分裂前期，尤其是雙線期，配對中的同源染色體不是簡單地平行靠攏，而是在非姊妹染色體間某些位點上出現(xiàn)交叉纏結(jié)的現(xiàn)象，每一點上這樣的圖象稱為一個交叉〔chisma〕，這是同源染色體間相對應(yīng)的片段發(fā)生交換〔crossingover〕的地方〔圖3-7〕。2、處于同源染色體的不同座位的相互連鎖的基因之間如果發(fā)生交換，就會導(dǎo)致這兩個連鎖基因的重組〔recombination〕。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)圖配對的同源染色體上的交叉這個學(xué)說的核心：交叉是交換的結(jié)果，而不是交換的原因，也就是說遺傳學(xué)上的交換發(fā)生在細(xì)胞學(xué)上的交叉出現(xiàn)之前。如果交換發(fā)生在兩個特定的所研究的基因之間，那么出現(xiàn)染色體內(nèi)重組〔intrachromosomalrecombination〕形成的交換產(chǎn)物。假設(shè)交換發(fā)生在所研究的基因之外，那么得不到特定基因的染色體內(nèi)重組的產(chǎn)物。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)一般情況下，染色體愈長，顯微鏡下可以觀察到的交叉數(shù)愈多，一個交叉代表一次交換。以下圖說明了重組類型產(chǎn)生的細(xì)胞學(xué)機制：F1植株的性母細(xì)胞在減數(shù)分裂時，如交叉出現(xiàn)在sh-c之間，表示有一半的染色單體在這兩對基因間發(fā)生過交換，所形成的配子中有一半是親本型，一半是重組型。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)四、連鎖率和交換值的計算如果雜種F1的性母細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中位于同一條染色體上的兩個連鎖基因的位置保持不變，那么F1產(chǎn)生的配子只有兩種，回交結(jié)果只能得到和親本相同的兩種性狀組合，不會有新組合出現(xiàn)，這種現(xiàn)象稱為完全連鎖。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)更多的情況是同源染色體之間交換局部片段，兩個連鎖基因之間發(fā)生交換，產(chǎn)生新組合的配子，這種現(xiàn)象稱為局部連鎖。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)不完全連鎖的重組型配子的比例:1〕.盡管在發(fā)生交換的孢(性)母細(xì)胞所產(chǎn)生的配子中，親本型和重組型配子各占一半，但是雙雜合體所產(chǎn)生的四種配子的比例并不相等，因為并不是所有的孢母細(xì)胞都發(fā)生兩對基因間的交換。2〕.重組型配子比例是發(fā)生交換的孢母細(xì)胞比例的一半，并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。交換的頻率用產(chǎn)生新組合配子占總的配子數(shù)的百分?jǐn)?shù)來表示，遺傳上稱為交換值或交換率徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)有很多因素會影響交換，如溫度、化學(xué)物質(zhì)、性別、射線等。交換值雖然受各種因素影響，但在一定條件下，相同基因之間的交換值是相對穩(wěn)定的

徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)五、連鎖交換定律處在同一條染色體上的兩個或兩個以上基因遺傳時，連合在一起的頻率大于重新組合的幾率。重組類型的產(chǎn)生是由于配子形成過程中，同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生了局部交換的結(jié)果。

徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)自由組合與連鎖交換的差異在于前者的基因是由于非同源的染色體所遺傳，重組類型是由于染色體間重組〔interchromosomerecombination〕所產(chǎn)生的重組類型。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)六、連鎖遺傳在園林植物上的應(yīng)用徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)第三節(jié)基因組染色體作圖一、連鎖群和染色體圖位于同一條染色體上的全部基因組成一個連鎖群(linkagegroup)。一般細(xì)胞中有幾對染色體就有幾個連鎖群。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)重組值反映了基因在染色體上的相對位置。根據(jù)重組值確定不同基因在染色體上的相對位置和排列順序的過程稱為基因定位〔genemapping〕徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)依據(jù)基因之間的交換值〔或重組值〕確定連鎖基因在染色體上的相對位置，繪制出來的簡單線性示意圖稱為染色體圖〔chromosomemap〕又稱基因連鎖圖〔linkagemap〕或遺傳圖〔geneticmap〕兩個基因在染色體上相對距離的的數(shù)量單位稱為圖距〔mapdistance〕。后人為了紀(jì)念現(xiàn)代遺傳學(xué)奠基人摩爾根〔Morgan〕，將一個圖距單位定義為“厘摩〞〔centimorgan，cM〕。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)通過仔細(xì)安排的雜交試驗和種植并測定后代大量群體不同性狀的連鎖程度，記錄不同性狀之間結(jié)合在一起遺傳的頻率，可以標(biāo)出基因在染色體上的相對位置，即做出染色體圖。

徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)二、三點測交與染色體作圖用3個基因的雜和體abc/+++與3個基因的隱性純合體abc/abc做測交。這樣一次試驗等于3次兩點試驗。分析測交子代結(jié)果，可以計算出重組值，確定圖距。例如測交結(jié)果如下表。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)序號表型實得數(shù)1abc2125親本型2+++22073a+c273單交換I型4+b+2655a++217單交換II型6+bc2237++c5雙交換型8ab+3合計5318結(jié)果分析：1、歸類實得數(shù)最低的第7、8兩種類型為雙交換的產(chǎn)物；實得數(shù)最高的第1、2兩種是親本型，其余為單交換類型。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)2、確定正確的基因順序用雙交換型與親本類型相比較，發(fā)現(xiàn)改變了位置的那個基因一定是處在中間的基因。將ab+、++c、abc比較時可見只有基因c變換了為止，而a-b，+-+在雙交換型中沒有變化，因為雙交換的特點是旁側(cè)基因的相對位置不變，僅僅中間的基因發(fā)生變動，可以斷定這3個基因的排列順序是acb。親本型：abc+++雙交換型：++cab+徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)3、計算重組值，確定圖距〔1〕計算b-c的重組值，無視表中第一行〔a/+〕的存在，將他們放在括弧中，比較第二、三行：徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)（a）bc2125非重組（+）++2207（a）+c273重組（+）b+265（a）++217重組（+）bc223（+）+c5重組（a）b+35318重組率Rf〔b-c間〕=〔273+265+5+3〕/5318=10.26%，10.26cM。b10.26c徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)〔2〕計算a-c的重組值，無視表中第二行〔b/+〕的存在，將他們放在括弧中，比較第一、三行：徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)a（b）c2125非重組+（+）+2207a（+）c273重組+（b）+265a（+）+217重組+（b）c223+（+）c5重組a（b）+35318重組率Rf〔a-c間〕=〔217+223+5+3〕/5318=8.4%，8.4cM。a8.4c徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)現(xiàn)b-c間圖距是10.26cM，a-c間的圖距是8.4cM。這三個基因的排列順序可能有以下兩種：A:ba8.4cB:bca

10.2610.268.4由于已經(jīng)通過雙交換型與親組型分析得知c基因處在a-b之間，所以只有B排列是正確的。驗證這一判斷的正確性的唯一方法是計算a-b之間的重組值。如結(jié)果是18.66，那么上述分析無誤?！?〕求a-b間的重組值，無視第三行的基因〔+/c〕，比較第一、二行可知：徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)ab（c）2125非重組++（+）2207a+（c）273重組+b（+）265a+（+）217重組+b（c）223++（c）5重組ab（+）35318重組率RF〔a-b間〕=〔273+265+217+223〕/5318=18.39%，18.4cM這項計算驗證了上述分析的正確性。4、繪染色體圖b10.26c8.4a

18.39≠18.66徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)這里a-b之間的重組值是18.39，而不是a-c和b-c兩個重組值之和18.66。這是因為在相鄰的基因座〔a-c，c-b〕中發(fā)生了雙交換，末端兩基因的重組值低于實際交換值。理論雙交換值連鎖與互換的機理說明：染色體上除著絲粒外，任何一點均有可能發(fā)生非姊妹染色單體間的交換。但是相鄰兩個交換是否會發(fā)生相互影響呢？如果相鄰兩交換間互不影響，即交換獨立發(fā)生，那么根據(jù)乘法定理，雙交換發(fā)生的理論頻率(理論雙交換值)應(yīng)該是兩個區(qū)域交換頻率(交換值)的乘積。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)干擾(interference)測交試驗的結(jié)果說明：

a和b基因間的實際雙交換值為0.09％，低于理論雙交換值，這是由于a-c間或c-b間一旦發(fā)生一次交換后就會影響另一個區(qū)域交換的發(fā)生，使雙交換的頻率下降。這種現(xiàn)象稱為干擾(interference)，或干預(yù)：

一個交換發(fā)生后，它往往會影響其鄰近交換的發(fā)生。其結(jié)果是使實際雙交換值不等于理論雙交換值。為了度量兩次交換間相互影響的程度，提出了符合系數(shù)的概念。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)符合系數(shù)(coefficientofcoincidence)符合系數(shù)也稱為并發(fā)系數(shù)：用以衡量兩次交換間相互影響的性質(zhì)和程度。符合系數(shù)=實際雙交換值/理論雙交換值徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)三、重要生物的遺傳學(xué)圖關(guān)于遺傳學(xué)圖還需作如下補充說明：1、一般以最左端的基因位置為0，但隨著研究的進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)有新的基因在更左端時，把0點的位置讓給新的基因，其余的基因座位相應(yīng)移動；2、重組率在0%—50%之間，但在遺傳學(xué)圖上，可以出現(xiàn)50個單位以上的圖距，這是因為這兩個基因間發(fā)生屢次交換的結(jié)果，所以試驗得到的重組率與圖上的數(shù)值不一致。因此，從圖上的值得到的基因之間的重組率只限于鄰近基因座間。徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)作業(yè)1、．在一測交群體中，有2％的個體出現(xiàn)重組，發(fā)生交換的配子有可能是多少？徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)2．有一個雜交試驗結(jié)果如下：AaBb×aabb↓AabbaaBbAaBbaabb42%42%8%8%發(fā)生和沒有發(fā)生交換的配子各是什么？在兩個位點間，雙線期交叉的百分率是多少？兩位點間的遺傳距離是多少？徐州工程學(xué)院琚淑明上篇：園林植物遺傳學(xué)3．番茄測交結(jié)果如下：＋＋s348op+306+＋＋73ops63+ps96o++110+p+2o+s2這3個基因在染色體上的順序如何？兩個純合親本的基因型是什么？這3個基因間的距離是多少？并發(fā)系