第六章糖代謝課件

寡糖：2～10個單糖通過糖苷鍵連接而成，一般易溶于水、具甜味，最簡單的是二糖。

常見二糖：麥芽、蔗、乳蔗糖:一葡萄糖和一果糖縮合成,不含半縮醛羥基2、麥芽糖：二分子葡萄糖縮合而成，因存在半縮醛羥基，有還原性（還原糖）俗稱“飴糖”3、乳糖：具有還原性，是哺乳動物乳汁中的主要糖分,具有還原性由許多單糖或單糖衍生物聚合而成，以糖苷鍵相連，一般無甜味、無還原性，酸或酶可水解為雙糖、寡糖或多糖，重要的有淀粉、糖元、纖維素、幾丁質(zhì)等三、植物多糖：按組成可分為同多糖和雜多糖按功能可分為貯存多糖和結(jié)構(gòu)多糖直鏈淀粉遇碘呈藍(lán)色或藍(lán)紫色，支鏈淀粉遇碘呈紫紅色(1)直鏈淀粉:葡萄糖通過α-1,4-糖苷鍵連接,含有一個非還原性端和一個還原性端。不溶冷水溶熱水。水解的唯一雙糖為麥芽糖、唯一單糖為葡萄糖(2)支鏈淀粉:α-D-葡萄糖通過α-1,4-糖苷鍵連接主鏈后,再通過α-1,6-糖苷鍵形成分支側(cè)鏈。不溶于冷水，但吸水后膨脹成糊狀。2、纖維素：由β-D-葡萄糖以β-1,4糖苷鍵連接而成的線狀分子3、糖原：動物多糖，由多個α-D-葡萄糖通過α-1,4-糖苷鍵連接而成。其分支點也由α-1,6-糖苷鍵連接。水解終產(chǎn)物是葡萄糖第二節(jié)多糖和雙糖分解代謝一、淀粉分解：水解和磷酸解1.淀粉的水解：多種水解酶共同作用。酶主要包括：α-淀粉酶：內(nèi)切淀粉酶β-淀粉酶：外切淀粉酶R-酶：脫枝酶

酶催化的水解反應(yīng)切α-1.4糖苷鍵切α-1.6糖苷鍵淀粉酶

淀粉+nH2O糊精+麥+葡1.淀粉水解：淀粉酶催化的反應(yīng)α-淀粉酶和β-淀粉酶比較：α-淀粉酶（內(nèi)切淀粉酶）：可隨機(jī)斷裂淀粉分子內(nèi)α-1,4-糖苷鍵，不能水解α-1,6-糖苷鍵。耐高溫(70oC),不耐酸β-淀粉酶（外切淀粉酶）：從淀粉外層非還原端，兩個兩個切下葡萄糖單位(麥芽糖)。不能水解α-1,6-糖苷鍵。不耐高溫,耐酸(pH3.3穩(wěn)定)。

（2）R酶（脫支酶）：水解糊精和支鏈淀粉外圍的α-1.6糖苷鍵（3)麥芽糖酶（α-葡萄糖苷酶）：徹底分解麥芽糖2、淀粉磷酸解：在淀粉磷酸化酶作用下生成G-1-P淀粉+nH3PO4nG-1-P淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶：從還原端開始逐個水解α-1.4糖苷鍵G-1-P生成G還需另外兩種酶。

G-1-PnG-6-PnG+

nPi變位酶酯酶纖維素降解：纖維素酶作用下生成葡萄糖主要二糖酶為蔗糖酶、乳糖酶和麥芽糖酶。廣泛存在于動物小腸液和微生物中二、雙糖分解：蔗糖+H2O葡萄糖+果糖蔗糖酶乳糖+H2O葡萄糖+半乳糖--乳糖酶麥芽糖+H2O2葡萄糖麥芽糖酶蔗糖分解：主要通過蔗糖酶（轉(zhuǎn)化酶）途徑，也可通過蔗糖合成酶的逆反應(yīng)

多糖和雙糖分解代謝小結(jié)：

淀粉：水解：直鏈淀粉支鏈淀粉磷解：主要是淀粉磷酸化酶

蔗糖：水解：蔗糖酶

蔗糖合成酶的逆反應(yīng)

淀粉酶（α、β）、麥芽糖酶淀粉酶（αβ）、麥芽糖酶、R-酶單糖分解三途徑：無氧/有氧分解、磷酸戊糖途徑糖酵解、磷酸無糖途徑——細(xì)胞質(zhì)丙酮酸氧化、三羧酸循環(huán)——線粒體己糖磷酸己糖丙酮酸乙酰CoANADH2、FADH2、CO2ATP+H2O乙醇（植物）乳酸（動物）6-P-GNADPH2、CO2RH2O2呼吸鏈PPP途徑

EMP途徑丙酮酸氧化脫羧TCA環(huán)發(fā)酵RNADP+NAD+/FAD細(xì)胞質(zhì)線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)線粒體內(nèi)膜細(xì)胞質(zhì)糖分解途徑一.糖酵解（EMP）概念:葡萄糖在細(xì)胞中經(jīng)氧化分解，生成丙酮酸并釋放能量的過程糖酵解（EMP）在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，單糖無氧/有氧分解共同經(jīng)歷二.化學(xué)歷程：共10步反應(yīng)，分四個階段（1）第一階段：G活化與異構(gòu)化（葡萄糖

1,6-二磷酸果糖）消耗2ATP，2步不可逆反應(yīng)，分別由己糖磷酸激酶和磷酸果糖激酶催化激酶：催化將ATP上的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到受體的酶（2）第二階段：裂解階段（1,6-二磷酸果糖蜷縮酶3-磷酸甘油醛4%+?（磷酸丙酮異構(gòu)酶）磷酸二羥丙酮96%）此階段使1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，通過兩次磷酸化作用消耗2分子ATP底物氧化過程中產(chǎn)生的高能磷酸基團(tuán)直接將ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為底物水平磷酸化（3）第三階段：脫氫放能階段（3-磷酸甘油醛

2-磷酸甘油酸）產(chǎn)生1ATP，1NADH+H+1，3-二磷酸甘油酸是高能化合物（4）第四階段：丙酮酸生成（2-二磷酸甘油酸丙酮酸）產(chǎn)生1分子ATP，1步不可逆反應(yīng)，由丙酮酸激酶催化在EMP中ATP的生成都是通過底物水平磷酸化形成的具體步驟：1，3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→烯醇式丙酮酸葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-果糖1，6-二磷酸-果糖磷酸二羥丙酮3-磷酸-甘油醛

活化1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸脫氫貯能己糖激酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶磷酸果糖激酶醛縮酶磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸變位酶烯醇化酶丙酮酸激酶糖酵解圖示裂解丙酮酸生成烯醇式丙酮酸G+2Pi+2ADP+2NAD+→2CH3COCOOH+2ATP+2(NADH+H+)+2H2O凈生成的能量為2ATP+2(NADH+H+)三、糖酵解總反應(yīng)式：G+2Pi+2ADP+2NAD+→2CH3COCOOH+2ATP+2(NADH+H+)+2H2O四、糖酵解的化學(xué)計量：凈生2ATP（還有2NADH+2H+），獲能效率31%五、糖酵解途徑的調(diào)節(jié)：第1、3、10步反應(yīng)不可逆，是糖酵解3個調(diào)節(jié)位點，三種酶，即：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。都是變構(gòu)酶,是EMP的限速酶六、糖酵解的生物功能：為供能（三羧酸循環(huán)）準(zhǔn)備原料（丙酮酸）氧化供能提供物質(zhì)合成原料

七、丙酮酸去路糖酵解形成的丙酮酸無氧發(fā)酵，有氧三羧酸循環(huán)徹底氧化。發(fā)酵作用有酒精發(fā)酵和乳酸發(fā)酵兩種。

葡萄糖的無氧分解1、丙酮酸無氧降解及葡萄糖無氧分解

葡萄糖EMP

NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸乳酸脫氫酶丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶2ATP+2NADH+H+包括兩個階段：糖酵解和發(fā)酵作用，起始物葡萄糖，反應(yīng)部位細(xì)胞質(zhì)1、單糖無氧分解：（1）乙醇發(fā)酵：葡萄糖+2Pi+2ADP+2H+2乙醇+2ATP+2H2O+2CO2（2）乳酸發(fā)酵：葡萄糖+2Pi+2ADP2乳酸+2ATP+2H2O單糖無氧分解是指糖在無氧情況下不徹底分解從氧化角度，代謝底物脫掉的氫原子的最終受體是有機(jī)物而不是O2，故又稱無氧氧化。發(fā)酵用去了糖酵解中生成的NADH，發(fā)酵過程沒有ATP的生成。1分子葡萄糖經(jīng)過無氧分解，只產(chǎn)生2ATP。2、丙酮酸徹底氧化七、丙酮酸去路在有氧條件下，丙酮酸脫氫氧化，生成乙酰-CoA，進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化為CO2和H2O，同時和氧化磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生大量的ATP糖酵解（EMP）+三羧酸循環(huán)（TCA）單糖有氧分解七、丙酮酸代謝無氧，→乳酸無氧，→乙醛→乙醇。有氧，丙酮酸氧化脫羧→乙酰-CoA，進(jìn)入三羧酸循環(huán)，氧化供能丙酮酸作為其他物質(zhì)合成的前體NADH+H+命運無氧:通過乙醇發(fā)酵受氫，解決重氧化通過乳酸發(fā)酵受氫，解決重氧化有氧:通過呼吸鏈遞氫，最終生成H2O,并生成ATP三羧酸循環(huán)葡萄糖經(jīng)糖酵解→丙酮酸后，有氧進(jìn)入三羧酸循環(huán)(TCA),被徹底氧化為CO2和H2O釋放大量能量的過程稱為單糖有氧分解糖有氧氧化過程：1、葡萄糖→丙酮酸（胞漿中進(jìn)行）2、丙酮酸→乙酰-CoA（線粒體）3、三羧酸循環(huán)（線粒體）4、NADH+H+和FADH2的氧化及ATP的生成（線粒體）單糖有氧氧化（EMP）葡萄糖CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循環(huán)

NAD+

NADH+H+CO2CoASH

葡萄糖的有氧分解

丙酮酸脫氫酶系丙酮酸1、糖酵解（EMP）：細(xì)胞質(zhì)中，生成2ATP和2NADH22、三羧酸循環(huán)（TCA）線粒體中，將丙酮酸徹底分解為3CO2，同時生成4NADH+4H++FADH2+GTP單糖有氧分解：三羧酸循環(huán)（TCA）線粒體基質(zhì)中TCA生化過程：分兩段(1)準(zhǔn)備階段：丙酮酸→乙酰CoA(2)TCA環(huán)的運轉(zhuǎn)：乙酰CoA逐步脫氫氧化，生成CO2和還原態(tài)氫一、準(zhǔn)備階段：丙酮酸乙酰-CoA細(xì)胞質(zhì)中，EMP形成的丙酮酸有氧進(jìn)入線粒體,在丙酮酸脫氫酶系催化下：（見P214總反應(yīng)式）丙酮酸+NAD++HSCoA→乙酰CoA+NADH+H++CO2丙酮酸脫氫酶系包括3種不同酶及5種輔因子。丙酮酸脫氫酶硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛酸脫氫酶焦磷酸硫胺素TPPCoA硫辛酸FAD、NAD+輔酶丙酮酸脫氫酶系是調(diào)控TCA的關(guān)鍵酶，是TCA的一個調(diào)節(jié)位點。該酶系催化的反應(yīng)包括：丙酮酸+NAD++HSCoA→乙酰CoA+NADH+H++CO22、三羧酸循環(huán)定義:氧化乙酰CoA是一個循環(huán)過程，反應(yīng)從乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸開始,經(jīng)過一系列反應(yīng)，再生草酰乙酸。由于循環(huán)中的物質(zhì)大多數(shù)是三羧酸和二羧酸，所以稱為三羧酸循環(huán)二、三羧酸循環(huán)過程線粒體基質(zhì)中二、三羧酸循環(huán)（檸檬酸循環(huán)）3、三羧酸循環(huán)反應(yīng)歷程：循環(huán)共有8步反應(yīng),五大步驟。①、檸檬酸合成：2C+4C6C由檸檬酸合成酶催化，反應(yīng)見P216

乙酰輔酶A中的高能硫酯鍵分解提供能量。該反應(yīng)不可逆，是TCA的一個調(diào)節(jié)位點三羧酸循環(huán)②、生成異檸檬酸：6C6C（6C三羧酸的轉(zhuǎn)化）由烏頭酸酶催化，反應(yīng)見P217，為可逆反應(yīng)。③、異檸檬酸及α-酮戊二酸的氧化脫羧：

NADH2CO2

NADH2CO26C5C4C(2次脫氫脫羧）共2步反應(yīng)，由異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶系統(tǒng)催化，反應(yīng)見P217，為不可逆反應(yīng)。是TCA的兩個調(diào)節(jié)位點（P180）。

GTP④、GTP的生成：4C4C由琥珀酰CoA合成酶催化,反應(yīng)見P218，為可逆反應(yīng)。GTP的磷酸基團(tuán)可轉(zhuǎn)移至ADP上形成ATP，這是TCA中唯一一處底物水平磷酸化的部位。⑤、四碳二羧酸之間脫氫氧化及草酰乙酸再生：

FADH2

NADH24C4C（兩次脫氫）共3步反應(yīng)，都為可逆反應(yīng)。第1步由琥珀酸脫氫酶催化，脫下的H由FAD接受,是TCA的1個調(diào)節(jié)位點；第2步由延胡索酸酶催化,加水生成蘋果酸；第3步由蘋果酸脫氫酶催化,脫下的H由NAD接受。2、TCA的總反應(yīng)式：

從乙酰CoA開始：乙酰CoA+2H2O+3NAD++FAD+GDP+Pi 2CO2+3NADH+3H++FADH2+CoA-SH+GTP從丙酮酸開始：丙酮酸+4NAD++FAD+GDP+Pi3CO2+4NADH+4H++FADH2+GTP生成的草酰乙酸又參與下一輪循環(huán)。

3C（丙酮酸）

CO2H

HHHCO2

CO2GTPH

三羧酸循環(huán)簡圖

2C（乙酰CoA）（草酰乙酸）4C6C（檸檬酸）（琥珀酸）4C5C（α-酮戊二酸）

4C（琥珀酰CoA）4、TCA的調(diào)控：（P179-180)

共5個調(diào)節(jié)位點。見圖（新增加1個）。加上EMP的3個調(diào)節(jié)位點，EMP-TCA共8個調(diào)節(jié)位點。三羧酸循環(huán)的調(diào)控位點及相應(yīng)調(diào)節(jié)物abc

調(diào)控位點激活劑抑制劑a檸檬酸合成酶NAD+ATP

（限速酶）NADH

琥珀酰CoA

脂酰CoAb異檸檬酸ADPATP

脫氫酶NAD+NADHcα-酮戊二酸ADPNADH

脫氫酶NAD+

琥珀酰CoA

關(guān)鍵因素：[NADH]/[NAD+]

[ATP]/[ADP]三、1

NADH2進(jìn)入呼吸鏈生成2.5個ATP（原為3），1

FADH2進(jìn)入呼吸鏈生成1.5個ATP（原為2）以葡萄糖計，EMP和TCA通過底物水平磷酸化各生成2ATP，共4ATP；EMP生成2NADH2，TCA生成和8NADH2，共10NADH2相當(dāng)于25個ATP；TCA生成2FADH2相當(dāng)于3個ATP，共生成32ATP。單糖無氧分解只能獲得2ATP四、單糖有氧分解生物學(xué)意義：1、大量合成能量：EMP和TCA的中間產(chǎn)物（丙糖、丙酮酸、α-酮戊二酸、琥珀酸、蘋果酸和草酰乙酸等）在體內(nèi)可以轉(zhuǎn)化或合成其它物質(zhì),如糖、脂、蛋白質(zhì)和核酸，為其他物質(zhì)合成提供碳架。2、為生物合成提供原料：3、三羧酸循環(huán)是蛋白質(zhì)、脂肪、糖類物質(zhì)氧化分解的共同途徑EMP和TCA把四大物質(zhì)代謝有機(jī)地聯(lián)系起來三羧酸循環(huán)為其它代謝提供原料,中間產(chǎn)物被抽走，三羧酸循環(huán)將停運，如要維持正常運轉(zhuǎn)必須回補(bǔ)中間產(chǎn)物。進(jìn)行這種補(bǔ)充的反應(yīng)稱為回補(bǔ)反應(yīng)。如：草酰乙酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸蘋果酸天冬氨酸五、三羧酸循環(huán)的回補(bǔ)反應(yīng)及調(diào)節(jié)：對三羧酸循環(huán)中間體有補(bǔ)充作用的反應(yīng)稱為回補(bǔ)反應(yīng)。1、循環(huán)從C4物與乙酰CoA縮合生成C6物開始；檸檬酸合成后反復(fù)脫氫氧化2、通過脫羧方式生成2分子CO23、脫氫4次。3次NAD+接受，1次FAD接受。4、每循環(huán)一次只能以底物水平磷酸化生成1個高能磷酸鍵，生成1GTP(ATP)5、循環(huán)一次結(jié)束以C4物（草酰乙酸）重新生成為標(biāo)志三羧酸循環(huán)小結(jié)：三羧酸循環(huán)的反應(yīng)特點：CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP總反應(yīng)式:

CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP三羧酸循環(huán)的三能量計算：能量“現(xiàn)金”:1GTP

能量“支票”:3NADH

1FADH2兌換率1：2.57.5ATP兌換率1：1.51.5ATP1ATP10ATP葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的ATP酵解階段：2ATP21NADH兌換率1：2.52ATP22.5ATP三羧酸循環(huán)：21GTP23NADH21FADH221ATP27.5ATP21.5ATP兌換率1：2.5兌換率1：1.5丙酮酸氧化：21NADH兌換率1：2.522.5ATP總計：32ATP三羧酸循環(huán)的三能量計算：（1）1分子乙酰CoA徹底氧化產(chǎn)生10分子ATP（2）1分子丙酮酸徹底氧化產(chǎn)生12.5分子ATP（3）1分子葡萄糖徹底氧化可產(chǎn)生32分子ATP單糖的有氧氧化與無氧氧化的比較：生成能量調(diào)節(jié)位點代謝途徑細(xì)胞定位葡萄糖的主要分解代謝途徑葡萄糖丙酮酸乳酸乙醇乙酰CoA糖酵解（有氧）（無氧）三羧酸循環(huán)（有氧或無氧）細(xì)胞定位：單糖有氧氧化：細(xì)胞質(zhì)+線粒體單糖無氧氧化：細(xì)胞質(zhì)單糖有氧氧化：32ATP單糖無氧氧化：2ATP生成能量：調(diào)節(jié)位點：丙酮酸脫氫酶系、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶單糖無氧/有氧氧化：己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶第五節(jié)：磷酸戊糖途徑（PPP途徑）也稱磷酸己糖支路（HMP）PPP途徑定義：細(xì)胞質(zhì)中葡萄糖直接氧化分解的過程。

一、概念細(xì)胞定位：發(fā)生于細(xì)胞質(zhì)中二、PPP途徑的化學(xué)歷程：

6

核酮糖-5-P

5

果糖-6-P5

葡萄糖-6-P

6G-6-P6

葡萄糖酸-6-P6

核酮糖-５-P

6NADP+NADPH6NADP+6NADPH6CO26H2O1、氧化脫羧階段2、非氧化分子重排階段6-磷酸葡萄糖脫氫酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段

NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脫氫酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段

H2OPi65-磷酸核酮糖25-磷酸核糖25-磷酸木酮糖2

3-磷酸甘油醛27-磷酸景天庚酮糖2

4-磷酸赤蘚丁糖26-磷酸果糖25-磷酸木酮糖23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖16-磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶階段之一階段之二階段之三三、PPP途徑的總反應(yīng)式（P228）：6G-6-P+12NADP++7H2O

5G-6-P+6CO2+12(NADPH+H+)+Pi1、不經(jīng)過糖酵解過程，無需裂解為2個3C糖、是葡萄糖的直接氧化。2、氧化放能在頭三步完成。3、全部反應(yīng)發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中。4、氧化輔酶是NADP。1分子葡萄糖徹底氧化可生成12個NADPH2四、PPP途徑特點：（與有氧分解相比）1、提供還原力：產(chǎn)生12個NADPH2,如脂肪合成。2、提供原料：5-磷酸核糖合成核苷酸等3、必要時供能4、將糖有氧/無氧分解緊密聯(lián)系起來5、與植物的創(chuàng)傷、抗病有關(guān)，植物感病或受傷時此途徑增強(qiáng)。五、PPP途徑生物學(xué)意義：三、PPP途徑的調(diào)節(jié)：葡萄糖-6-磷酸脫氫酶NADP+NADPH高，激活己糖磷酸己糖丙酮酸乙酰CoANADH2、FADH2、CO2ATP+H2O乙醇（植物）乳酸（動物）6-P-GNADPH2、CO2RH2O2呼吸鏈PPP途徑

EMP途徑丙酮酸氧化脫羧TCA環(huán)發(fā)酵RNADP+NAD+/FAD細(xì)胞質(zhì)線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)線粒體內(nèi)膜細(xì)胞質(zhì)糖的分解途徑EMP、TCA、PPP途徑發(fā)生部位及生理意義比較(1)EMP在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行，生理意義：①在淀粉、葡萄糖、果糖等轉(zhuǎn)變?yōu)楸徇^程中產(chǎn)生一些中間產(chǎn)物，通過它們可與其它物質(zhì)建立代謝聯(lián)系；②糖酵解底物水平磷酸化生成少量ATP，同時，生成了還原力NADH，NADH可在線粒體中被氧化生成ATP。(2)TCA循環(huán)發(fā)生在線粒體的基質(zhì)中，生理意義：①生成ATP、NADH和FADH2，NADH和FADH2通過氧化磷酸化作用生成大量ATP，供能；②是植物體內(nèi)糖、脂肪、蛋白質(zhì)和核酸及其他物質(zhì)的共同代謝過程，這些物質(zhì)降解為丙酮酸、乙酰-CoA都可以通過三羧酸循環(huán)徹底氧化分解；③三羧酸循環(huán)產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物又可以合成許多重要物質(zhì)。(3)PPP途徑在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的，生理意義：①為物質(zhì)的合成提供還原劑。每氧化1mol的葡萄糖-6-磷酸可產(chǎn)生12mol的NADPH+H+，它可參與脂肪酸和固醇的生物合成等。②為物質(zhì)合成提供原料，如核糖是合成核酸及ATP、NAD、CoA等重要生物分子的原料。③提高植物的抗病力和適應(yīng)力，植物在干旱、染病和受損傷等逆境條件下，戊糖磷酸途徑所占比例要比正常情況下有所提高，因此，凡是抗病力強(qiáng)的植物或作物品種，戊糖磷酸途徑較為發(fā)達(dá)。其它糖進(jìn)入單糖分解的途徑

半乳糖半乳糖-1-PUDP-半乳糖UDP-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸糖原或淀粉葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖葡萄糖果糖-6-磷酸果糖-1、6-磷酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油甘油3-磷酸甘油醛進(jìn)入糖酵解甘露糖甘露糖-6-磷酸ATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPATPADPNADH+H+NAD+PiUTPPPi第六節(jié)糖的生物合成一、單糖生物合成1、葡萄糖生物合成的最基本途徑：光合作用2、糖異生作用

糖異生作用的主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng)

糖酵解與糖異生作用的關(guān)系光合作用CO2+H2O(CH2O)+光能12O2糖異生主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng)非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)物后，相應(yīng)酶催化,繞過糖酵解途徑的三個不可逆反應(yīng),利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的途徑稱為糖異生。

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶果糖-1，6-二磷酸酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶葡萄糖6-磷酸酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶由非糖物質(zhì)酶促轉(zhuǎn)變成葡萄糖或糖原的過程稱為糖異生作用糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一+H2O+Pi葡萄糖-6-磷酸酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二果糖-1，6-二磷酸酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三

PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2（生物素）葡萄糖異生作用基本上是糖酵解的逆轉(zhuǎn)，但需繞過三個不可逆反應(yīng)才能實現(xiàn)。第六節(jié)糖的合成代謝丙酮酸激酶由丙酮酸羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶代替磷酸果糖激酶由果糖-1.6-二磷酸酶代替已糖激酶由葡萄糖-6-磷酸酶代替糖酵解和葡萄糖異生的關(guān)系A(chǔ)BC1C2A葡萄糖-6-磷酸酶B果糖-1，6-二磷酸酶C1丙酮酸羧化酶C2PEP羧激酶（胞液）（線粒體）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸磷酸二羥丙酮3-P-甘油醛-酮戊二酸乳酸谷氨酸丙氨酸TCA循環(huán)乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸3-P-甘油甘油糖異生的意義：對高等動物而言1、空腹或饑餓狀態(tài)下保持血糖濃度的相對穩(wěn)定2、利于乳酸的利用，減少機(jī)體內(nèi)乳酸的積累。糖異生的意義：對油料種子萌發(fā)而言糖異生作用將脂肪酸轉(zhuǎn)變成糖類物質(zhì)，保證種子萌發(fā)及幼苗生長二、雙糖的生物合成

1.單糖的活化：合成寡糖和多糖以單糖為原料，但游離單糖不能參與反應(yīng)，必須先活化，活化有兩種方式：a.糖類磷酸酯：葡萄糖+ATP6-P-葡萄糖+ADPb.糖核苷酸的合成：

1-P-葡萄糖+NTPNDPG+PPi（注意：NTP中的N代表任一堿基)二、雙糖的生物合成

單糖基的活化——糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的合成

糖核苷二磷酸在不同聚糖形成時，提供糖基和能量。細(xì)胞中，合成蔗糖主要是UDPG,淀粉主要是ADPG蔗糖的合成UDPG結(jié)構(gòu)GUDP糖核苷酸的生成++PPi1-磷酸葡萄糖UTPUDPG2、蔗糖的合成：植物中有兩條途徑a、蔗糖合成酶途徑（次途徑）：非光合組織中，是可逆反應(yīng)，還起分解蔗糖的作用（見下反應(yīng)式）。蔗糖合成酶

UDPG+F

蔗糖+UDP(ADP)蔗糖是光合產(chǎn)物運輸?shù)闹饕问絙、磷酸蔗糖合成酶途徑（主途徑）：光合組織中，分兩步，總反應(yīng)不可逆（見下反應(yīng)式）磷酸蔗糖合成酶UDPG+F-6-P

磷酸蔗糖+UDP

蔗糖磷酸酯酶磷酸蔗糖+H2O蔗糖+Pi

見下反應(yīng)簡式在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行

蔗糖的合成植物中直鏈淀粉合成

（1）淀粉磷酸化酶途徑（次途徑）（2）淀粉合成酶途徑（主途徑）（3）D酶途徑

支鏈淀粉合成

淀粉合成酶:催化形成α-1.4糖苷鍵

Q酶（分支酶）:既能催化α-1.4糖苷鍵的斷裂，又能催化α-1、6糖苷鍵的形成