河醫(yī)大藥用植物學(xué)講義01藥用植物的器官和顯微結(jié)構(gòu)

藥用植物學(xué)講義上篇藥用植物的器官和顯微結(jié)構(gòu)第一章植物細(xì)睡71第一章植物細(xì)睡71一、細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)及其意義細(xì)胞是生物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)的基本單位。在光學(xué)顯微鏡下可分辨的結(jié)構(gòu)稱為顯微結(jié)構(gòu)，在電子顯微鏡下分辨出的結(jié)構(gòu)稱為超微結(jié)構(gòu)。右圖為英國(guó)光學(xué)儀器修理師虎克(Roberthooke)用自制顯微鏡觀察到的“細(xì)胞〃，其實(shí)為植物的細(xì)胞壁和空腔。二、細(xì)胞生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)是原生質(zhì)原生質(zhì)是構(gòu)成生活細(xì)胞的生活物質(zhì)，是細(xì)胞結(jié)構(gòu)和生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。組成原生質(zhì)的主要化學(xué)物質(zhì)有：.無機(jī)物含量最大的是水，可占細(xì)胞全重的60~90%,其它有氣體、無機(jī)鹽以及多種呈離子狀態(tài)的元素，如鐵、銅、鋅、鎰、鎂、鈣、鉀、鈉、氯等。.有機(jī)物蛋白質(zhì)、核酸、脂類和糖類。七、植物細(xì)胞的生長(zhǎng)與分化細(xì)胞生長(zhǎng)指細(xì)胞體積和重量的增加。細(xì)胞分化指細(xì)胞形態(tài)和功能特化，變成彼此互異的過程。第二章植物組織一、植物組織的概念細(xì)胞分化的結(jié)果，導(dǎo)致植物體中形成多種類型的細(xì)胞。植物體中形態(tài)結(jié)構(gòu)相似，生理功能相同，在個(gè)體發(fā)育中來源相同的細(xì)胞群組成的結(jié)構(gòu)和功能單位稱為組織。二、植物組織的分類按發(fā)育程度不同植物組織分為分生組織和成熟組織兩大類。㈠分生組織在植物體內(nèi)特定部位具有持續(xù)性或周期性分裂能力的細(xì)胞群稱為分生組織。分生細(xì)胞保持著胚性特點(diǎn)，細(xì)胞小，細(xì)胞壁薄，細(xì)胞核大，細(xì)胞質(zhì)濃。根據(jù)在植物體中的分布位置，分生組織可分為頂端分生組織、側(cè)生分生組織和居間分生組織。.頂端分生組織根、莖頂端的生長(zhǎng)點(diǎn)，細(xì)胞持續(xù)分裂使根、莖伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。下圖為莖頂端分生組織。.側(cè)生分生組織包括維管形成層和木栓形成層兩種，存在于雙子葉植物和裸子植物中。維管形成層分裂活動(dòng)向外產(chǎn)生次生韌皮部，向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部。木栓形成層分裂活動(dòng)產(chǎn)生周皮起保護(hù)作用。兩者共同活動(dòng)使根、莖增粗生長(zhǎng)。.居間分生組織是穿插于莖、葉、花梗、花絲等器官的成熟組織之間的分生組織，其分裂活動(dòng)可使所在器官伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。禾本科植物伸長(zhǎng)的莖節(jié)間基部有典型的居間分生組織。按組織的來源和性質(zhì)，分生組織可分為原分生組織、初生分生組織和次生分生組織。頂端分生組織的前端是原分生組織,后部是原分生組織分裂衍生出來的初生分生組織，是原分生組織向成熟組織過渡的部分。側(cè)生分生組織是由薄壁組織、厚角組織等已經(jīng)分化成熟的組織恢復(fù)分裂能力轉(zhuǎn)化而來，是次生分生組織。㈡成熟組織成熟組織是細(xì)胞在形態(tài)和功能上已分化成熟的組織。按主要功能不同分為保護(hù)組織、基本組織、機(jī)械組織、輸導(dǎo)組織和分泌結(jié)構(gòu)五類。.保護(hù)組織覆蓋在器官表面，有表皮和周皮兩種。表皮最顯著的特征是細(xì)胞外壁角化并形成角質(zhì)層，為初生保護(hù)組織。周皮是木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層的總稱，其中的木栓層細(xì)胞壁高度栓化，不透水，不透氣，是代替表皮的次生保護(hù)組織。.基本組織是植物體中占份量最大的組織，擔(dān)負(fù)著吸收、同化、貯藏、通氣、傳遞等營(yíng)養(yǎng)功能，相應(yīng)地又分為吸收組織、同化組織、貯藏組織、通氣組織和傳遞細(xì)胞。根毛區(qū)的表皮密被根毛,主要起吸收水分和無機(jī)鹽的作用，屬于吸收組織；葉肉等細(xì)胞內(nèi)含有大量的葉綠體，主要進(jìn)行光合作用，屬于同化組織;細(xì)胞中含有豐富的貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的細(xì)胞群是貯藏組織，貯藏的物質(zhì)主要是淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)；在水生和濕生植物的各種器官中，常有一些胞間隙特別發(fā)達(dá)的細(xì)胞群，其中一些細(xì)胞常解體而形成氣腔或互相貫通成氣道，屬于通氣組織；傳遞細(xì)胞是特化的薄壁細(xì)胞，其細(xì)胞壁向細(xì)胞內(nèi)突入生長(zhǎng)形成許多不規(guī)則的突起，大大地?cái)U(kuò)大細(xì)胞膜的表面積，有利于物質(zhì)的快速傳遞。.機(jī)械組織是細(xì)胞壁不同程度的增厚，在各種器官中主要起支持作用的組織，分為厚角組織和厚壁組織兩類。厚角組織由生活細(xì)胞組成，細(xì)胞壁常在角隅部分增厚。厚壁組織由死細(xì)胞組成，細(xì)胞壁均勻增厚并木化。其中細(xì)胞呈長(zhǎng)紡錘狀的為纖維，細(xì)胞近等徑或呈不規(guī)則形狀的為石細(xì)胞。.輸導(dǎo)組織是植物體中專門擔(dān)負(fù)長(zhǎng)途運(yùn)輸?shù)拈L(zhǎng)管狀結(jié)構(gòu)。有兩大類：一類是輸導(dǎo)水分和無機(jī)鹽的導(dǎo)管和管胞；另一類是輸導(dǎo)有機(jī)養(yǎng)料的篩管和篩胞。⑴導(dǎo)管由許多長(zhǎng)管狀細(xì)胞縱向連接而成，每個(gè)細(xì)胞稱為導(dǎo)管分子。分化成熟時(shí)，導(dǎo)管分子的原生質(zhì)體消失，橫壁形成大的穿孔，側(cè)壁有不同方式的增厚并木化。根據(jù)側(cè)壁增厚方式導(dǎo)管可分為環(huán)紋導(dǎo)管、螺紋導(dǎo)管、梯紋導(dǎo)管、網(wǎng)紋導(dǎo)管和孔紋導(dǎo)管五種類型。在雙子葉植物和裸子植物中，較老的導(dǎo)管由于侵填體的形成而喪失輸導(dǎo)功能，而由新的導(dǎo)管代替其行使輸導(dǎo)功能。⑵管胞是一種狹長(zhǎng)而兩端斜尖的細(xì)胞，與導(dǎo)管的主要區(qū)別是端壁不形成大穿孔而為具緣紋孔，彼此不連接成長(zhǎng)管。在蕨類植物和裸子植物中，管胞是唯一的輸水結(jié)構(gòu)，在被子植物中，管胞和導(dǎo)管同時(shí)存在。⑶篩管和伴胞篩管由長(zhǎng)管狀的生活薄壁細(xì)胞縱向連接而成。每一個(gè)細(xì)胞稱為篩管分子，分化成熟的篩管分子沒有細(xì)胞核，其端壁特化成為篩板，篩板上有許多篩孔。通過篩孔連系著上下兩個(gè)篩管分子的細(xì)胞質(zhì)索稱為聯(lián)絡(luò)索。較老的篩管由于月并版體的形成而暫時(shí)或永久地喪失輸導(dǎo)能力。緊貼篩管分子旁邊有1至數(shù)個(gè)小型的薄壁細(xì)胞，與篩管分子是由同一個(gè)母細(xì)胞分裂而來的，稱為伴胞。⑷篩胞裸子植物和蕨類植物中沒有篩管，只有篩胞。篩胞是一種細(xì)胞長(zhǎng)的、兩端尖斜的薄壁細(xì)胞，與篩管的主要不同點(diǎn)是端壁不特化成篩板，是單獨(dú)的輸導(dǎo)單位。5.分泌結(jié)構(gòu)是植物體中產(chǎn)生、輸導(dǎo)或貯存分泌物質(zhì)的有關(guān)細(xì)胞或特化的細(xì)胞組合的總稱。分泌物質(zhì)有蜜汁、揮發(fā)油、粘液、樹脂、乳汁、單寧、生物堿、鹽類等。將分泌物排到體外的結(jié)構(gòu)稱為外分泌結(jié)構(gòu)，如腺毛、腺鱗、蜜腺、鹽腺、排水器等。將分泌物積聚在植物體內(nèi)的分泌結(jié)構(gòu)稱為內(nèi)分泌結(jié)構(gòu)，如分泌細(xì)胞、分泌道、乳汁管等。㈢維管束、維管組織和維管系統(tǒng).維管束是由木質(zhì)部和韌皮部共同組成的束狀結(jié)構(gòu)，是由原形成層分化產(chǎn)生的幾種組織共同構(gòu)成的復(fù)合組織。維管束有多種類型：⑴無限維管束為韌皮部與木質(zhì)部之間有束中形成層。⑵有限維管束為韌皮部與木質(zhì)部之間無束中形成層。⑶外韌維管束為韌皮部排列在木質(zhì)部的外方。⑷雙韌維管束為木質(zhì)部的內(nèi)外方均有韌皮部。⑸周木維管束為木質(zhì)部圍繞著韌皮部呈同心排列。⑹周韌維管束為韌皮部圍繞著木質(zhì)部呈同心排列。雙子葉植物多具有無限外韌維管束，有些具有雙韌維管束。大多數(shù)單子葉植物具有有限外韌維管束。.維管組織木質(zhì)部和韌皮部或兩者之一稱為維管組織。木質(zhì)部一般包括導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞和木纖維等組成分子；韌皮部一般包括篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮纖維等組成分子。.維管系統(tǒng)一株植物或一個(gè)器官的全部維管組織稱為維管系統(tǒng)。第三章植物器官第一節(jié)根一、根的生理功能根主要有從土壤中吸收水分和無機(jī)鹽及固著植株兩大功能,此外還有貯藏、營(yíng)養(yǎng)繁殖和生物合成等功能。二、根與根系的類型由胚根直接長(zhǎng)成的根稱為主根，根的各級(jí)大小分支稱為側(cè)根。主根和側(cè)根在植物體中的固定部位發(fā)生，稱為定根。許多植物還能從莖、葉、老根和胚軸上生根，這些根的發(fā)生位置不定，稱為不定根。一株植物地下部分所有根的總體稱為根系。根系有直根系和須根系兩種：直根系由主根和側(cè)根組成，主根明顯、粗大、較長(zhǎng)，各級(jí)側(cè)根依次較小、較短。須根系主要由不定根組成，主根生長(zhǎng)緩慢或停止，根呈叢生狀態(tài)，無主次之分。三、根系在土壤中的生長(zhǎng)與分布根系在土壤中的分布與植物生長(zhǎng)有很大關(guān)系。在自然條件，一般植物根系所占土地面積往往大于莖、葉面積的5?15倍。根據(jù)根系在土壤中分布的狀況可分為兩類：深根系和淺根系。深根系的主根發(fā)達(dá)，垂直向下生長(zhǎng)，往往扎入土壤深層；淺根系的主根不發(fā)達(dá)，側(cè)根和不定根向四面擴(kuò)張，長(zhǎng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過主根，根系大部分分布在土壤表層。四、根的發(fā)育與結(jié)構(gòu)㈠根尖分區(qū)和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)每條根從著生根毛處至頂端的一段稱為根尖。從先端向后根尖可依次分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和根毛區(qū)。.根冠是包圍在分生區(qū)外的帽狀結(jié)構(gòu)，由許多薄壁細(xì)胞組成，起保護(hù)分生區(qū)的作用，并可分泌粘液，有利于根尖推進(jìn)生長(zhǎng)。.分生區(qū)是根的頂端分生組織，前端為原分生組織，后部為初生分組織（包括原表皮、原形成層、基本分生組織三種）。分生區(qū)細(xì)胞持續(xù)分裂活動(dòng)，增加根的細(xì)胞數(shù)目。.伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞逐漸停止分裂，迅速伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，產(chǎn)生大液泡。后部分化出最早的導(dǎo)管和篩管，是分生區(qū)與成熟區(qū)的過渡區(qū)域。許多細(xì)胞迅速伸長(zhǎng)，是根尖深入土層的主要推動(dòng)力。.根毛區(qū)內(nèi)部組織全部分化成熟，故也稱成熟區(qū)。根毛區(qū)最顯著的特征是表面密被根毛。根毛是表皮細(xì)胞向外突出形成的頂端密閉的管狀結(jié)構(gòu)。根毛的形成大大地?cái)U(kuò)大了根表皮吸收面積，因此，根毛區(qū)是根行使吸收功能的主要區(qū)域。㈡雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)初生結(jié)構(gòu)的概念：由初生分生組織（原表皮、原形成層、基本分生組織）分裂產(chǎn)生的細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)和分化形成的各種成熟組織組成的結(jié)構(gòu)稱為初生結(jié)構(gòu)。根毛區(qū)初生結(jié)構(gòu)從橫切面看從外至內(nèi)可分為表皮、皮層和中柱三部分。.表皮來源于原表皮，是最外一層排列緊密的生活細(xì)胞,有根毛，主要起吸收作用。.皮層來源于基本分生組織，位于表皮內(nèi)方，由多層薄壁細(xì)胞構(gòu)成，在幼根中起著貯藏、通氣和橫向輸導(dǎo)的作用。由外至內(nèi)又分為外皮層、皮層薄壁組織和內(nèi)皮層三層。⑴外皮層1至多層排列較緊密的細(xì)胞，細(xì)胞體積相對(duì)較小。根毛和表皮凋萎脫落后，外皮層細(xì)胞壁增厚起保護(hù)作用。⑵皮層薄壁細(xì)胞為多層較大型的細(xì)胞，排列疏松，有明顯胞間隙，是幼根貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要場(chǎng)所，并有通氣作用。原生質(zhì)是具有一定粘度的、半透明的、不均一的親水膠體,具有新陳代謝的生命特征。三、植物細(xì)胞的形狀與大小植物細(xì)胞的形態(tài)和功能相統(tǒng)一，其形狀和大小取決于細(xì)胞的遺傳，各種細(xì)胞形狀不同，大小差異很大。四、植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能植物細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核四個(gè)部分，其中的細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核總稱原生質(zhì)體。㈠細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞壁毗鄰的一層薄膜稱為細(xì)胞膜或質(zhì)膜，其基本成分為磷脂和蛋白質(zhì)。在電子顯微鏡下看到的細(xì)胞膜呈暗亮暗三層，中間的亮層為磷脂雙分子層的疏水尾部，兩側(cè)暗層為蛋白質(zhì)分子層和磷脂雙分子層的親水頭部。這樣的一種膜結(jié)構(gòu)稱為單位膜。細(xì)胞膜具有選擇透性，能控制細(xì)胞內(nèi)外的物質(zhì)交換，調(diào)節(jié)物質(zhì)運(yùn)輸，并有細(xì)胞識(shí)別等功能。㈡細(xì)胞質(zhì)及其細(xì)胞器細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞膜以內(nèi)，細(xì)胞核以外的原生質(zhì)，包括胞基質(zhì)和細(xì)胞器。⑶內(nèi)皮層為皮層最內(nèi)一層排列緊密的細(xì)胞，細(xì)胞的徑向壁、橫壁上有條木化并栓化的帶狀增厚，稱為凱氏帶。凱氏帶和細(xì)胞質(zhì)膜牢結(jié)合。內(nèi)皮層的這種特性對(duì)溶質(zhì)的吸收和輸導(dǎo)細(xì)胞質(zhì)膜牢結(jié)合。內(nèi)皮層的這種特性對(duì)溶質(zhì)的吸收和輸導(dǎo)有密切的關(guān)系。3.中柱也稱維管柱，位于內(nèi)皮層內(nèi)方，是根的中軸部分，來源于原形成層，包括中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁細(xì)胞四個(gè)部分。⑴中柱鞘（維管柱鞘）中柱的最外層，由1層或幾層薄壁細(xì)胞組成。有潛在分裂能力，在一定條件下可分裂形成側(cè)根、木栓形成層、維管形成層一部分、不定芽、乳汁管等⑵初生木質(zhì)部呈輻射狀排列，輻射角尖端為原生木質(zhì)部，較早分化成熟，導(dǎo)管口徑較小而壁較厚；近軸中心的部分是后生木質(zhì)部，較晚分化成熟，導(dǎo)管口徑較大且壁較薄。初生木質(zhì)部這種組織由外至內(nèi)向心分化成熟的方式稱為外始式,是根初生結(jié)構(gòu)的重要特征。初生木質(zhì)部的主要功能是自下而上輸導(dǎo)水分和無機(jī)鹽。⑶初生韌皮部呈束狀與原生木質(zhì)部束相間排列，這是幼根維管系統(tǒng)最突出的特征。初生韌皮部主要起輸導(dǎo)有機(jī)養(yǎng)料的作用，分化成熟方式亦為外始式。⑷薄壁細(xì)胞一部分布在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間，其中一層是由形成層保留的未分化的細(xì)胞，將來轉(zhuǎn)變?yōu)榫S管形成層的主要部分。另一部分薄壁細(xì)胞位于根的中心，稱為髓，起貯藏作用。但多數(shù)雙子葉植物的初生木質(zhì)部分化達(dá)到中心,因而缺少髓。㈢雙子葉植物根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)由次生分生組織（維管形成層和木栓形成層）分裂活動(dòng)使根的直徑增粗的生長(zhǎng)過程稱為次生生長(zhǎng)，次生生長(zhǎng)產(chǎn)生的各種組織組成的結(jié)構(gòu)稱為次生結(jié)構(gòu)。.維管形成層的發(fā)生及其活動(dòng)維管形成層由兩個(gè)部位發(fā)生：主要部分由初生木質(zhì)部與初生韌皮部的未分化的薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)變而成，另一個(gè)小部分由正對(duì)原生木質(zhì)部的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂形成。維管形成層主要進(jìn)行切向分裂，向外分化產(chǎn)生次生韌皮部（較少），向內(nèi)分化產(chǎn)生次生木質(zhì)部（較多），也進(jìn)行徑向分裂以擴(kuò)大維管形成層周徑。維管形成層只發(fā)生一次，發(fā)生后可持續(xù)活動(dòng)多年。次生韌皮部主要由篩管、伴胞、韌皮纖維、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮射線組成;次生木質(zhì)部主要由導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞、木纖維和木射線組成。（貫穿在次生維管組織中呈徑向排列的薄壁細(xì)胞稱為維管射線，包括韌皮射線和木射線，起橫向輸導(dǎo)和貯藏作用。）.木栓形成層的發(fā)生及其活動(dòng)木栓形成層第一次一般由中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂發(fā)生。木栓形成分裂活動(dòng)向外產(chǎn)生木栓層，向內(nèi)產(chǎn)生栓內(nèi)層。木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層三者合稱周皮。木栓形成層發(fā)生后只活動(dòng)一個(gè)生長(zhǎng)季，以后每年重新發(fā)生，發(fā)生位置逐年往內(nèi)推移,最后由次生韌皮部發(fā)生。多年生的根部，由于周皮的逐年產(chǎn)生和死后的積累，而形成較厚的樹皮。由于內(nèi)部組織的增多，外圍組織被擠毀消失。多年生老根的結(jié)構(gòu)，由外至內(nèi)依次為周皮、次生韌皮部、維管形成層、次生木質(zhì)部、初生木質(zhì)部（只占最中心極小的一部分）。㈣單子葉植物根的解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)單子葉植物沒有維管形成層和木栓形成層發(fā)生，不產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)，其基本結(jié)構(gòu)與雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)相似，也分為表皮、皮層、中柱三部分。與雙子葉植物比較有如下特點(diǎn)：.外皮層細(xì)胞層數(shù)較多，表皮脫落后，外皮層細(xì)胞壁栓化增厚，起保護(hù)和支持作用。.內(nèi)皮層細(xì)胞常在凱氏帶的基礎(chǔ)上發(fā)生五面壁增厚，即徑向壁和橫壁及內(nèi)切向壁均增厚，只有外切向壁仍然保持薄壁,稱馬蹄形加厚。正對(duì)原生木質(zhì)部常有一些細(xì)胞不發(fā)生五面壁增厚，仍保持薄壁，稱為通道細(xì)胞。.初生木質(zhì)部常為多原型，中央常有髓。.在較老的根中，除初生韌皮部外，包括皮層和中柱在內(nèi)的所有薄壁細(xì)胞都可能發(fā)生變化：或裂解形成氣腔，或細(xì)胞壁木化增厚成為厚壁的類型。五、側(cè)根的發(fā)生在適宜條件下，根可以不斷地產(chǎn)生分支，即產(chǎn)生側(cè)根。側(cè)根由母根中柱鞘的一定部位產(chǎn)生，屬于內(nèi)起源。側(cè)根的發(fā)生部位與根木質(zhì)部的類型有關(guān)。第二節(jié)莖一、莖的生理功能莖有兩個(gè)主要生理功能：輸導(dǎo)作用和支持作用，另外還有貯藏和營(yíng)養(yǎng)繁殖的功能。二、莖的形態(tài)1、莖的外部形態(tài)莖是植株地上部分的主軸，常為圓柱形，有節(jié)和節(jié)間之分，節(jié)上著生有葉、芽、花或果。葉子脫落后在莖留下葉痕。2、莖的性質(zhì)依莖中木質(zhì)含量多少分為木本和草本。木本植物莖含木質(zhì)多，堅(jiān)硬，壽命長(zhǎng)。其中主干明顯且高大的為喬木；基部分枝，主干不明顯且較矮的植物為灌木，僅基部木質(zhì)，上部不甚木質(zhì)的矮小植物為半灌木。草本植物含木質(zhì)少，多汁，較柔軟。又分為一年生、二年生、多年生草本。另外，莖細(xì)長(zhǎng)而不能直立的為藤本，又分木質(zhì)藤木和草質(zhì)藤本。3、莖的生長(zhǎng)習(xí)性有直立莖、纏繞莖、攀援莖、匍匐莖、和平臥莖幾種。枝條或花（或花序）的原始體稱為芽。芽有下列類型:.定芽與不定芽頂芽和腋芽由固定位置發(fā)生，稱為定芽。由老根、老莖、葉上長(zhǎng)出的芽，其發(fā)生位置不固定，稱為不定芽。.葉芽、花芽和混合芽營(yíng)養(yǎng)枝條的原始體叫葉芽；花或花序的原始體叫花芽；混合芽是既發(fā)育形成葉，又形成花或花序的芽。.裸芽和鱗芽外圍有芽鱗片包被的芽叫鱗芽，無芽鱗片的叫裸芽。.活動(dòng)芽和休眠芽能在當(dāng)年生長(zhǎng)季節(jié)萌發(fā)生長(zhǎng)的芽稱為活動(dòng)芽；溫帶木本植物枝條下部的芽，即使在生長(zhǎng)季節(jié)也不萌發(fā)，暫時(shí)處于休眠狀態(tài)的芽稱為休眠芽。創(chuàng)傷等刺激可打破休眠狀態(tài)使休眠芽變?yōu)榛顒?dòng)芽。三、莖的分枝每種植物莖的分枝有一定的規(guī)律和方式，分枝方式可歸納為四種：.單軸分枝特點(diǎn)是主莖頂芽的生長(zhǎng)活動(dòng)始終占優(yōu)勢(shì)，形成直立而明顯的主干，各級(jí)分枝依次較小。材用樹種的分枝方式多為單軸分枝。.合軸分枝特點(diǎn)是主莖頂芽生長(zhǎng)活動(dòng)形成一段主軸后即停止生長(zhǎng)或形成花芽，由下側(cè)的一個(gè)腋芽代替主芽繼續(xù)生長(zhǎng),又形成一段主軸，之后又停止生長(zhǎng)或形成花芽，再由其下側(cè)的腋芽接替生長(zhǎng)，如此繼續(xù)下去，因此，植物的主軸是由主莖和相繼接替的各級(jí)側(cè)枝共同組成，因此稱為合軸分枝。合軸分枝可產(chǎn)生較多的分枝和較多的花芽，許多果樹具有合軸分枝的特性。.假二叉分枝常見于具有對(duì)生葉序的植物中，主莖頂芽活動(dòng)到一定的時(shí)間就停止生長(zhǎng)或死亡，由頂芽下面的一對(duì)腋芽同時(shí)生長(zhǎng)形成兩個(gè)分枝。每個(gè)分枝的頂芽活動(dòng)到一定時(shí)候又停止生長(zhǎng)，再由其下面的一對(duì)腋芽同時(shí)生長(zhǎng)，如此繼續(xù)發(fā)育，形成許多二叉狀的分枝。因不是由頂端分生組織形成的分枝,故稱為假二叉分枝。.禾本科植物的分篥禾本科植物在莖基部密集的節(jié)上產(chǎn)生側(cè)枝，并同時(shí)在節(jié)上產(chǎn)生不定根的現(xiàn)象稱為分篥。由此形成的側(cè)枝也稱分票，由主莖基部產(chǎn)生的側(cè)枝稱為一級(jí)分窠，-級(jí)分票基部產(chǎn)生的側(cè)枝稱為二級(jí)分票，依此類推。四、莖的發(fā)育與結(jié)構(gòu)㈠莖尖分區(qū)及其生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)莖尖可分為分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)三個(gè)區(qū)。.分生區(qū)形態(tài)上可為生長(zhǎng)錐、葉原基和腋芽原基等結(jié)構(gòu)部分，外圍有幼葉包圍。分生區(qū)頂端為原分生組織，后部為初生分生組織的原表皮、原形成層和基本分生組織。.伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞逐漸停止分裂，迅速伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。外觀表現(xiàn)為節(jié)間逐漸伸長(zhǎng)，幼葉長(zhǎng)大，并由密集逐漸變成松散。.成熟區(qū)節(jié)間長(zhǎng)度趨向穩(wěn)定，各種組織分化成熟，形成了初生結(jié)構(gòu)。㈡莖的內(nèi)部構(gòu)造.雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)由莖成熟區(qū)橫切面看，可分為表皮、皮層和中柱（維管柱）三部分。⑴表皮是莖外表的初生保護(hù)組織，其最顯著特征是細(xì)胞外壁角化，并形成角質(zhì)層。⑵皮層由厚角組織和皮層薄壁組織構(gòu)成，最內(nèi)一層薄壁細(xì)胞常含有豐富的淀粉粒，稱為淀粉鞘。厚角組織及近外側(cè)的薄壁細(xì)胞常含有葉綠體，故幼莖常呈綠色。皮層具有光合作用和貯藏作用，并可產(chǎn)生木栓形成層。⑶中柱（維管柱）由維管束、髓和髓射線三部分構(gòu)成。①維管束多數(shù)雙葉植物的維管束為無限外韌維管束，木質(zhì)部與韌皮部之間有束中形成層。初生韌皮部由篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮纖維組成；初生木質(zhì)部由導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞和木纖維組成。少數(shù)雙子葉植物莖的維管束為雙韌維管束在木質(zhì)部的內(nèi)方尚有內(nèi)韌皮部。莖中初生木質(zhì)部發(fā)育成熟方式為內(nèi)始式。維管束起輸導(dǎo)和支持作用。②髓是莖中央的薄壁組織，起貯藏作用。③髓射線是位于兩個(gè)維管束之間，連接皮層和髓的薄壁細(xì)胞，起貯藏和橫向輸導(dǎo)的作用，正對(duì)束中形成層的髓射線細(xì)胞可恢復(fù)分裂轉(zhuǎn)變?yōu)槭g形成層。.雙子葉植物莖的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)次生生長(zhǎng)包括維管形成層和木栓形成層的發(fā)生和活動(dòng)。⑴維管形成層的發(fā)生和活動(dòng)莖的維管形成層由束中形成層和束間形成層連成圓環(huán)狀形成層。其分裂活動(dòng)與根的相同，向外產(chǎn)生次生韌皮部，向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部。⑵木栓形成層的發(fā)生及其活動(dòng)第一次發(fā)生的位置可由表皮、皮層的厚角組織、皮層薄壁組織或初生韌皮部發(fā)生，因植物種類而異。其分裂活動(dòng)與根一樣，但產(chǎn)生的周皮有皮孔結(jié)構(gòu)，栓內(nèi)層細(xì)胞含有葉綠體。⑶莖的次生結(jié)構(gòu)大執(zhí)業(yè)醫(yī)師體可分成樹皮和木材兩部分。①樹皮狹義的指歷年形成的周皮及它們之間的死亡組織；廣義的指維管形成層以外的所有組織，包括狹義的樹皮及其內(nèi)方正在執(zhí)行其功能的次生韌皮部。②木材主要指次生木質(zhì)部，初生木質(zhì)部只占很微小的部分。木材有兩個(gè)特征：一是有年輪，一是有邊材和心材之分。.單子葉植物莖的解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)禾本科植物莖的節(jié)與節(jié)間明顯，節(jié)間有中空和實(shí)心兩種類型。其節(jié)間解剖結(jié)構(gòu)有兩大特點(diǎn)：一是維管束星散分布，沒有皮層和中柱的界限，整個(gè)結(jié)構(gòu)由表皮、機(jī)械組織、基本組織和維管束組成。二是維管束為有限外韌維管束，無束中形成層,無次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)。⑴表皮由長(zhǎng)細(xì)胞和短細(xì)胞（硅細(xì)胞和栓細(xì)胞）組成，外壁角化并硅化。⑵機(jī)械組織是位于表皮內(nèi)的厚壁組織。⑶基本組織占莖的大部分體積的薄壁組織，其中常有氣腔或氣道。⑷維管束分散在基本組織中，在實(shí)心莖中星散分布，在中空莖中排成疏松的兩環(huán)。維管束由初生韌皮部、初生木質(zhì)部和維管束鞘三部分組成，無束中形成層，為有限外韌維管束。.胞基質(zhì)是無色半透明的膠體物質(zhì)，能為細(xì)胞器提供所需的離子環(huán)境，并進(jìn)行某些生化反應(yīng)。胞基質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)經(jīng)常流動(dòng)，這種現(xiàn)象稱為胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)，是細(xì)胞生命活動(dòng)的表現(xiàn)。.細(xì)胞器是細(xì)胞內(nèi)具有特定形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)。植物細(xì)胞的主要細(xì)胞器有：可在光學(xué)顯微鏡下觀察到的質(zhì)體（包括葉綠體、有色體和白色體）、線粒體、液泡和必須在電鏡下才能觀察到的核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、圓球體、微體、微管和微絲等。在結(jié)構(gòu)上，質(zhì)體和線粒體具有雙層膜結(jié)構(gòu)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、圓球體、微體、液泡具有單層膜結(jié)構(gòu)，核糖體、微管和微絲為無膜結(jié)構(gòu)，它們內(nèi)部的超微結(jié)構(gòu)則各不相同。細(xì)胞器各有特定的功能：⑴質(zhì)體為綠色真核植物所特有的細(xì)胞器。質(zhì)體有雙層膜結(jié)構(gòu)，內(nèi)部為片層系統(tǒng)和液態(tài)基質(zhì)。葉綠體具有復(fù)雜的超微結(jié)構(gòu)：外被雙層膜，內(nèi)部的液態(tài)基質(zhì)中密布基粒?；Ｓ深惸殷w（基粒片層）堆疊而成，并由基質(zhì)類囊體連接成一個(gè)系統(tǒng),類囊體是單層膜圍成的，膜上結(jié)合有光合色素。質(zhì)體的功能是合成和積累同化產(chǎn)物（葉綠體進(jìn)行光合作用，白色體積累淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)，有色體積累脂類和類胡蘿卜素）。⑵線粒體是進(jìn)行有氧呼吸的場(chǎng)所。其超微結(jié)構(gòu)外為雙層膜,內(nèi)膜內(nèi)折形成崎，崎之間充滿液態(tài)基質(zhì)。內(nèi)膜、崎及基質(zhì)中均含有與呼吸作用有關(guān)的酶類。初生木質(zhì)部成熟方式為內(nèi)始式；初生韌皮部由篩管和伴胞組成；維管束鞘由厚壁細(xì)胞組成。第三節(jié)葉一、葉的生理功能葉的主要功能是光合作用和蒸騰作用，有些植物的葉還有營(yíng)養(yǎng)繁殖的功能。二、葉的形態(tài)㈠一般植物葉的組成和形態(tài)葉由葉柄、葉片和托葉三部分組成，葉片扁平、綠色，是葉行使其功能的主要部分。具有葉片、葉柄和托葉三部分的葉稱為完全葉，缺少其中任一部分或兩部分的稱為不完全葉。㈡禾本科植物的葉的組成和形態(tài)禾本科植物葉的兩個(gè)主要組成部分是葉片和葉鞘。葉片條形,具平行脈；葉鞘抱莖，一側(cè)開裂。葉鞘與葉片交界處的外側(cè)呈環(huán)狀的部位稱為葉頸，交界處的內(nèi)側(cè)常有葉耳和葉舌。三、單葉和復(fù)葉一個(gè)葉柄上只生一片葉的為單葉。一個(gè)葉柄上生許多小葉的為復(fù)葉，這個(gè)葉柄稱總?cè)~柄，每個(gè)小葉的柄稱小葉柄。小葉排列在總?cè)~柄（或其分枝）兩側(cè)的稱為羽狀復(fù)葉；小葉集中著生在總?cè)~柄（或其分枝）頂端的稱為掌狀復(fù)葉。只有三個(gè)小葉的稱為三出葉，柑桔類的復(fù)葉兩側(cè)小葉退化成翅或邊，總?cè)~柄與頂生小葉連接處有關(guān)節(jié)，稱單身復(fù)葉。四、葉序葉序是葉在莖上排列的方式，每個(gè)節(jié)上長(zhǎng)一葉的為互生，長(zhǎng)二葉的為對(duì)生，長(zhǎng)三葉以上為輪生，莖極短而節(jié)密集，其上著生二片以上葉子的為簇生。葉形、葉尖、葉基、葉緣、葉裂五、葉的發(fā)生與發(fā)展1、葉原基的發(fā)生葉由葉原基發(fā)育形成。葉原基發(fā)生于莖尖生長(zhǎng)錐的側(cè)面，一般由表面的幾層細(xì)胞分裂形成最初的突起，接著向長(zhǎng)、寬、厚三個(gè)方向生長(zhǎng)。但厚度生長(zhǎng)開始與停止均較早，使葉原基早期即成為扁平形。以后基部繼續(xù)增寬,有些植物（如禾本科）其基部可以包圍整個(gè)生長(zhǎng)錐。從突起到厚度生長(zhǎng)停止，整體仍由分生組織組成，外形上尚未有葉片、葉柄、托葉的分化時(shí)均可稱為葉原基。2、葉的發(fā)生與葉片的發(fā)育葉原基形成后，接著下部發(fā)育為托葉，上部發(fā)育為葉片與葉柄。葉片由葉原基上部經(jīng)頂端生長(zhǎng)、邊緣生長(zhǎng)和居間生長(zhǎng)形成。葉原基上部的細(xì)胞分裂逐漸限于頂端，通過頂端生長(zhǎng)使這部分伸長(zhǎng)。不久，在其兩側(cè)的細(xì)胞開始分裂，進(jìn)行邊緣生長(zhǎng)，形成具有背腹性的扁平雛形的葉片；如果是復(fù)葉，則通過邊緣生長(zhǎng)形成多數(shù)小葉片。邊緣生長(zhǎng)進(jìn)行一段時(shí)間后，頂端生長(zhǎng)停止。當(dāng)幼葉逐漸由芽?jī)?nèi)伸出、展開時(shí)，邊緣生長(zhǎng)停止，整個(gè)葉片進(jìn)行近似平均的表面生長(zhǎng)，又稱為居間生長(zhǎng)。居間生長(zhǎng)伴隨著內(nèi)部組織的分化成熟，和葉柄、托葉的形成而成為成熟葉。六、葉的結(jié)構(gòu)㈠被子植物葉的一般結(jié)構(gòu).葉柄的結(jié)構(gòu)與莖的初生結(jié)構(gòu)相似。.葉片的結(jié)構(gòu)分為表皮、葉肉、葉脈三部分。⑴表皮葉表面的初生保護(hù)組織，由表皮細(xì)胞、氣孔器和表皮毛等附屬物組成。表皮細(xì)胞占的份量最大，其外壁角化,并形成角質(zhì)層。氣孔器由一對(duì)腎形保衛(wèi)細(xì)胞組成，有的植物在保衛(wèi)細(xì)胞外側(cè)還有副衛(wèi)細(xì)胞。⑵葉肉由含大量葉綠體的薄壁細(xì)胞組成，是葉進(jìn)行光合作用的主要部分。根據(jù)葉肉分化的情況不同，可分為背腹葉和等面葉：背腹葉的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織，柵欄組織近上表皮，含葉綠體多；海綿組織近下表皮才非列較疏松，細(xì)胞含葉綠體較少。等面葉的葉肉不分化為柵欄組織和海綿組織，或上、下表皮內(nèi)側(cè)均有柵欄組織，中部為海綿組織。⑶葉脈由分布在葉片中的維管束及其周圍的有關(guān)組織組成，起支持和輸導(dǎo)作用。在葉中央的一條粗大葉脈稱為主脈（或中脈），其分支稱側(cè)脈，側(cè)脈的分支稱細(xì)脈，細(xì)脈的末梢稱脈梢。葉脈愈細(xì)，其結(jié)構(gòu)愈簡(jiǎn)單。主脈的結(jié)構(gòu)含有一個(gè)或幾個(gè)維管束，通常由木質(zhì)部、韌皮部和維管束鞘組成，木質(zhì)部近葉的上表皮，韌皮部近下表皮。㈡單子葉植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)也分為表皮、葉肉、葉脈三部分。.表皮上、下表皮的組成稍有不同：上表皮由長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞、泡狀細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成，下表皮沒有泡狀細(xì)胞。長(zhǎng)細(xì)胞排成縱列，側(cè)壁彎曲，外壁角化并硅化；短細(xì)胞（硅細(xì)胞和栓細(xì)胞）分布在長(zhǎng)細(xì)胞之間。泡狀細(xì)胞是一些大型的薄壁細(xì)胞，成組分布于兩條葉脈之間的上表皮，其功能與葉片的內(nèi)卷和展開有關(guān)。氣孔器也分布在長(zhǎng)細(xì)胞之間,由一對(duì)啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞和一對(duì)菱形或半球形的副衛(wèi)細(xì)胞組成。上、下表皮的氣孔器數(shù)目相差不大。.葉肉沒有柵欄組織和海綿組織之分化，由同形的細(xì)胞組成，屬于等面葉。葉肉細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞壁向內(nèi)皺褶,形成〃峰、谷、腰、環(huán)〃的多環(huán)結(jié)構(gòu)。.葉脈禾本科植物的葉具平行脈。葉脈維管束為有限外韌維管束，其結(jié)構(gòu)由韌皮部、木質(zhì)部和維管束鞘組成。維管束鞘由一層薄壁細(xì)胞（C4植物）或兩層細(xì)胞（C3植物），外層為薄壁細(xì)胞，內(nèi)層為厚壁細(xì)胞組成。較大的葉脈，其維管束上、下方常有厚壁組織與表皮相連。五、葉的生態(tài)類型植物根據(jù)它們與適生的水條件的關(guān)系分為旱生、中生、濕生和水生植物，根據(jù)與適生的光照條件的關(guān)系分為陽地植物和陰地植物。各種植物的葉有各種不同的形態(tài)特征與生態(tài)條件相適應(yīng)。第四節(jié)花一、花的概念與花的組成部分花是適應(yīng)于生殖的變態(tài)短枝。被子植物典型的花由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群幾部分組成。構(gòu)成花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群的組成單位分別是萼片、花瓣、雄蕊和心皮，它們均為變態(tài)葉。㈠花梗與花托花梗是枝條的一部分，花托是其頂端膨大成各種形狀的部分，有密集的節(jié)，著生花的其它部分，起支持和輸導(dǎo)的作用。㈡花被花萼和花冠總稱花被。當(dāng)花萼和花冠相似不易區(qū)分時(shí)也統(tǒng)稱花被，其每一特征則稱花被片。.花萼由若干萼片組成，保護(hù)幼花，并有光合等作用。萼片之間完全分離的稱離萼，彼此之間基部合生或全部合生的稱合萼，基部合生部分稱萼筒，頂部分離的部分稱萼裂片。有的植物在花萼外還有副萼。.花冠由若干花瓣組成，常呈鮮艷色彩或散發(fā)出香氣，有保護(hù)雌、雄蕊和招引昆蟲傳粉的作用?；ò曛g完全分離的稱離瓣花冠，花瓣彼此基部合生或全部合生的稱合瓣花冠,其基部合生部分稱花冠筒，頂部分離的部分稱花冠裂片。具備花萼、花冠的花稱兩被花，僅有花萼的花稱單被花，兩者皆無的花稱無被花或裸花?；ü陬愋?花冠有離瓣花冠和合瓣花冠。不同植物花瓣排列成不同的花冠形狀：有薔薇花冠、蝶形花冠、十字形花冠、舌狀花冠、輪狀花冠、唇形花冠、鐘狀花冠、漏斗狀花冠、筒狀花冠等。㈢花瓣和萼片（或它們的裂片）在花芽中的排列方式有銀合狀、旋轉(zhuǎn)狀和覆瓦狀三種。㈢雄蕊群花中所有雄蕊總稱雄蕊群。雄蕊的形態(tài)可分為花絲和花藥兩部分，花藥是產(chǎn)生精子的地方，故雄蕊群是花的重要組成部分之一。1、雄蕊類型根據(jù)花絲和花藥的離合情況，雄蕊有下列主要類型：離生雄蕊、單體雄蕊、二體雄蕊、多體雄蕊、聚藥雄蕊、四強(qiáng)雄蕊、二強(qiáng)雄蕊。2、花藥著生方式花藥在花絲上的著生方式有基著藥、背著藥、丁子著藥、廣歧藥和全著藥。3、花藥開裂方式花藥成熟后以一定方式開裂散放出花粉，開裂方式主要有三種，即縱裂、孔裂和瓣裂。4、花藥的發(fā)育與結(jié)構(gòu)發(fā)育成熟的花藥結(jié)構(gòu)包括表皮、藥隔、花粉囊三部分。發(fā)育初期的花藥結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，外為一層幼令表皮（未分化成熟的表皮細(xì)胞）和包圍在內(nèi)的分生細(xì)胞。在表皮以內(nèi)花藥四角各出現(xiàn)一至幾縱列分生細(xì)胞（泡原細(xì)胞），經(jīng)一次平周分裂形成內(nèi)外兩層細(xì)胞，外層叫壁細(xì)胞（周緣細(xì)胞），將來經(jīng)分裂分化形成花粉囊壁；內(nèi)層為造抱細(xì)胞，經(jīng)分裂（或直接長(zhǎng)大）形成花粉母細(xì)胞。在幼花藥的中部發(fā)育出一個(gè)維管束及其周圍的薄壁細(xì)胞，構(gòu)成藥隔。壁細(xì)胞經(jīng)分裂自外至內(nèi)依次分化形成藥室內(nèi)壁（纖維層）、中層和絨氈層，三者與表皮共同組成花粉囊壁?；ㄋ幗咏墒鞎r(shí)，藥室內(nèi)壁細(xì)胞擴(kuò)大并有木化和栓化的斜向條狀次生壁，因此稱為纖維層，其功能與花藥開裂有關(guān)。中層是1?3層較小的薄壁細(xì)胞，初期含有淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，后來被擠壓消失。絨氈層是花粉囊壁最內(nèi)一層較大的薄壁細(xì)胞，含有2個(gè)或多個(gè)細(xì)胞核，含有蛋白質(zhì)、RNA、油脂、類胡蘿卜素和泡粉素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)花粉粒的形成和發(fā)育起重要的營(yíng)養(yǎng)和調(diào)節(jié)作用。當(dāng)花粉粒成熟時(shí)，絨氈層解體消失?；ǚ勰讣?xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成四分體，再發(fā)育形成花粉粒?；ㄋ幫ǔＳ袃蓪?duì)花粉囊，花藥成熟時(shí)，每對(duì)花粉囊之間的壁破裂（花藥開裂），相互連通為一個(gè)藥室。棉花等少數(shù)植物的花藥只有2個(gè)花粉囊，開裂時(shí)形成一個(gè)藥室。5、花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂減數(shù)分裂是一種特殊的細(xì)胞分裂方式，細(xì)胞連續(xù)分裂兩次,而染色體只分裂一次，一個(gè)母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生4個(gè)子細(xì)胞，每個(gè)子細(xì)胞的染色體數(shù)目只有原來母細(xì)胞的一半。被子植物中花粉母細(xì)胞和胚囊母細(xì)胞的分裂方式為減數(shù)分裂。分裂過程：分為減數(shù)分裂的第一次分裂和減數(shù)分裂的第二次分裂。㈠減數(shù)分裂的第一次分裂，分為前期工、中期工、后期I、末期I四個(gè)時(shí)期。前期又分為細(xì)線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期五個(gè)時(shí)期。偶線期發(fā)生同源染色體配對(duì)（聯(lián)會(huì)）,粗線期非姊妹染色單體片段互換（交叉），遺傳物質(zhì)發(fā)生重組,為細(xì)胞的遺傳變異性奠定了基礎(chǔ)。后期時(shí)染色體不分裂而分為兩組移向兩極，每一極的染色體數(shù)目只有母細(xì)胞的一半。末期形成兩個(gè)子細(xì)胞（二分體）或不形成子細(xì)胞而直接進(jìn)入第二次分裂。㈡減數(shù)分裂的第二次分裂,與一般的有絲分裂過程相似，最后形成四個(gè)子細(xì)胞（四分體）。四分體的外圍及各細(xì)胞之間有月并臟質(zhì)壁包圍及分隔。減數(shù)分裂的意義:減數(shù)分裂導(dǎo)致產(chǎn)生單倍體的精子和卵細(xì)胞,由受精卵發(fā)育形成的胚恢復(fù)了二倍體的染色體數(shù)目，保持了細(xì)胞遺傳的相對(duì)穩(wěn)定性。由于同源染色體聯(lián)會(huì)和交叉，遺傳物質(zhì)發(fā)生了重組，為細(xì)胞遺傳的變異性奠定了基礎(chǔ)，豐富了植物遺傳的變異性。6、花粉粒的發(fā)育與形態(tài)結(jié)構(gòu)㈠花粉粒的發(fā)育花粉母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成的四分體由于月并臟壁溶解而分離，成為4個(gè)單核花粉粒。單核花粉粒長(zhǎng)大變圓，并形成大液泡，細(xì)胞核由中央移向邊緣，并在近壁處進(jìn)行一次有絲分裂，形成大小懸殊的兩個(gè)細(xì)胞，大的為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，小的為生殖細(xì)胞，兩細(xì)胞之間有月并臟質(zhì)壁分隔。經(jīng)過一系列的發(fā)育，月并臟壁溶解，生殖細(xì)胞成為一個(gè)紡錘狀無壁的裸細(xì)胞，浸沒在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞之中，形成了細(xì)胞之中有細(xì)胞的獨(dú)特現(xiàn)象。有的植物生殖細(xì)胞在花粉粒中有分裂一次，形成兩個(gè)精細(xì)胞。在內(nèi)部進(jìn)行分裂和發(fā)育的同時(shí)，在花粉粒外圍形成了具有內(nèi)、外兩層的花粉粒壁。㈡花粉粒的形態(tài)和結(jié)構(gòu)大多數(shù)植物的花粉粒成熟時(shí)含有一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和一個(gè)生殖細(xì)胞，稱為2-細(xì)胞花粉，有的植物的成熟花粉粒含有一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和兩個(gè)精細(xì)胞，稱為3-細(xì)胞花粉。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞大占據(jù)花粉粒的絕大部分，生殖細(xì)胞很小，無壁，外有兩層質(zhì)膜包圍（一層為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的）?；ǚ哿１谟赏獗诤蛢?nèi)壁構(gòu)成。外壁較厚、硬而缺乏彈性，有萌發(fā)孔（溝）和各種形狀的雕紋，主要組成物質(zhì)有泡粉素及纖維素、類胡⑶核糖體是外表無膜的微小細(xì)胞器，由兩個(gè)亞單位組成，其化學(xué)成分約有60%核糖核酸和40%蛋白質(zhì)。核糖體是合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所，常幾個(gè)到幾十個(gè)與信使RNA分子結(jié)合成多聚核糖體。⑷內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由單層膜圍成的管狀或片狀結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞基質(zhì)中成立體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。有糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（表面附有核糖體）和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（表面無核糖體附著）兩種類型。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能有多種：①起支持細(xì)胞的作用，同時(shí)分隔細(xì)胞質(zhì)使之區(qū)域化。②可合成、包裝、運(yùn)輸某些代謝產(chǎn)物。③可分泌出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)小泡進(jìn)而發(fā)育成其它種類的細(xì)胞器（如高爾基體、圓球體、液泡等）。⑸高爾基體是多個(gè)由單層膜圍成的扁平小囊堆疊形成的細(xì)胞器。高爾基體可合成纖維素、半纖維素等多糖物質(zhì)，參與細(xì)胞壁的形成，并具有分泌作用，可分泌粘液、樹脂等。⑹溶酶體由單層膜圍成的小泡狀細(xì)胞器，含有多種水解酶,以酸性磷酸酶為特有酶。溶酶體具有消化作用，可分解生物大分子。⑺圓球體由單層膜圍成的球狀小體，內(nèi)含脂肪酶，可積累脂肪（在一定條件下也可分解脂肪）。蘿卜素、類黃酮素、油脂、蛋白質(zhì)等，常呈黃色并有粘性。內(nèi)壁較薄、軟而有彈性，主要成分為纖維素、果膠質(zhì)、半纖維素和蛋白質(zhì)。外壁和內(nèi)壁均含有活性蛋白質(zhì)和酶類，外壁蛋白質(zhì)來自絨氈層，是由抱子體起源，具有基因型的特異性，在花粉與柱頭的相互識(shí)別中起作用；內(nèi)壁蛋白質(zhì)由花粉粒本身制造，主要是各種水解酶，在花粉粒萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)中起作用。（下圖為各種形態(tài)的花粉粒）7、花粉的生活力花粉粒壽命的長(zhǎng)短因植物種類不同而有差異。在自然條件下,絕大多數(shù)植物的花粉維持受精的能力是很有限的，只有幾小時(shí)、幾天或幾個(gè)星期，壽命極短的如水稻花粉只存活幾分鐘。人工條件可延長(zhǎng)花粉的壽命，研究花粉生活力及花粉的貯藏條件，在育種工作中有重要意義。㈣雌蕊群花中所有雌蕊總稱雌蕊群，但多數(shù)植物的花只有一枚雌蕊。雌蕊由1至多個(gè)心皮組成。心皮是組成雌蕊的單位，是具有生殖作用的變態(tài)葉?；ㄖ兄挥幸粋€(gè)心皮的稱單雌蕊；具有兩個(gè)以上的心皮而所有心皮合生形成一個(gè)雌蕊的稱合心皮雌蕊（復(fù)雌蕊），心皮彼此分離單獨(dú)形成雌蕊的稱離心皮雌蕊（離生單雌蕊）。形態(tài)上雌蕊可分為柱頭、花柱、子房三部分，子房是種子的前身即胚珠著生的地方，胚珠內(nèi)可產(chǎn)生卵細(xì)胞，故雌蕊是花的另一個(gè)重要組成部分。1、雌蕊的組成雌蕊由1個(gè)或多個(gè)心皮（變態(tài)葉）組成，由于心皮的數(shù)目和離合情況不同而形成單雌蕊、復(fù)雌蕊和離心皮雌蕊。心皮卷合成雌蕊后，其邊緣（葉緣）愈合處稱為腹縫線，相當(dāng)于中脈處稱為背縫線。雌蕊在形態(tài)上可分柱頭、花柱、和子房三部分：（1）柱頭是雌蕊頂端膨大成各種形狀的部分，是承受花粉及花粉粒萌發(fā)的地方。（2）花柱雌蕊中部較細(xì)呈柱狀的部分，內(nèi)有花柱道（空心型）或傳導(dǎo)組織（實(shí)心型），是花粉粒萌發(fā)形成的花粉管進(jìn)入子房的途徑。（3）子房是雌蕊基部膨大的部分。子房的結(jié)構(gòu)包括子房壁、子房室、胎座和胚珠。子房壁有外表皮和內(nèi)表皮，兩層表皮之間有維管束和薄壁組織。內(nèi)部容納胚珠的空間為子房室,室數(shù)隨植物而異。子房壁上著生胚珠的部位為胎座。胚珠是種子的前身，胚珠數(shù)目隨植物種類不同差異很大。2、雌蕊類型根據(jù)花中心皮數(shù)目和離合情況，有單雌蕊、復(fù)雌蕊和離心皮雌蕊三種。3、子房位置類型根據(jù)子房與花托結(jié)合的情況，分為上位子房、中位子房、下位子房三種。4、胎座式胎座式因心皮數(shù)目和連合情況不同而異，有邊緣胎座式、側(cè)膜胎座式、中軸胎座式、特立中央胎座式、基生胎座式、頂生胎座式等。2、胚珠的組成和發(fā)育成熟胚珠的結(jié)構(gòu)包括珠柄、珠心、珠被、珠孔、合點(diǎn)幾個(gè)部分。胚珠是最重要的部分，其中發(fā)育出胚囊并產(chǎn)生卵細(xì)胞。3、胚囊的發(fā)育與結(jié)構(gòu)胚囊是被子植物的雌配子體，是在胚珠的珠心內(nèi)產(chǎn)生的，成熟時(shí)含有一個(gè)卵細(xì)胞（雌配子），兩個(gè)助細(xì)胞，三個(gè)反足細(xì)胞，一個(gè)中央細(xì)胞（含兩個(gè)極核或一個(gè)次生核）。發(fā)育時(shí)首先在珠心內(nèi)分化出一個(gè)抱原細(xì)胞，經(jīng)過一次平周分裂形成內(nèi)外兩個(gè)細(xì)胞，內(nèi)方一個(gè)叫造泡細(xì)胞。造泡細(xì)胞長(zhǎng)大成為胚囊母細(xì)胞,細(xì)胞經(jīng)發(fā)育、分裂和分化形成胚囊，其余三個(gè)細(xì)胞退化消失。發(fā)育的一個(gè)細(xì)胞經(jīng)過三次有絲分裂，在胚囊兩端各形成四個(gè)細(xì)胞核，每一端有一個(gè)核移向胚囊中部成為極核。之后產(chǎn)生細(xì)胞壁形成七個(gè)細(xì)胞，合點(diǎn)端三個(gè)小型細(xì)胞為反足細(xì)胞，珠孔端的三個(gè)細(xì)胞構(gòu)成卵器，其中一個(gè)為卵細(xì)胞，兩個(gè)為助細(xì)胞，中部的大型細(xì)胞為中央細(xì)胞，含有兩個(gè)極核（有的植物兩個(gè)極核再融合為一個(gè)二倍體的次生核）。這樣，成熟胚囊含有八個(gè)核或七個(gè)細(xì)胞，稱為八核胚囊或七細(xì)胞胚囊。再經(jīng)減數(shù)分裂形成縱列的分體，一般只有近合點(diǎn)端的一個(gè)再經(jīng)減數(shù)分裂形成縱列的分體，一般只有近合點(diǎn)端的一個(gè)二、花程式和花圖式花的各部分用一定的符號(hào)和數(shù)字來表示，稱為花程式。通常P代表花被；Ca代表花萼；Co代表花冠;A代表雄蕊群;G代表雌蕊群；*代表輻射對(duì)稱；例如，百合的花程式為*P3+3A3+3G（3:3）其含義為百合花輻射對(duì)稱；兩性花:花被兩輪，每輪3被片；雄蕊兩輪，每輪3枚；雌蕊3心皮合生，子房上位，3室。用花的橫切面簡(jiǎn)圖來表示花各部分的數(shù)目、離合和排列等情況，稱為花圖式。三、花序根據(jù)花序中花的開放順序，分為無限花序和有限花序。無限花序的花由下至上或由邊緣向中心開放，常見的有下列類型：總狀花序、穗狀花序、肉穗花序、柔美花序、頭狀花序、隱頭花序、圓錐花序等。有限花序由頂端（或中心）的先開放，花序軸不能繼續(xù)伸長(zhǎng)。也有多種類型，通常稱為聚傘花序類。四、開花、傳粉和受精1、開花當(dāng)花中雄蕊的花粉和（或）雌蕊子房中的胚囊成熟后，花萼和花冠展開露出雄蕊和雌蕊的現(xiàn)象稱為開花。在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi),一株植物從第一朵花開放到最后一朵花開畢所經(jīng)歷的時(shí)間稱為開花期。開花期長(zhǎng)短隨植物種類而異，從數(shù)天至二、三個(gè)月不等。2、傳粉自花傳粉和異花傳粉及其生物學(xué)意義成熟的花粉以各種不同的方式傳到雌蕊柱頭上的過程稱為傳粉。一朵花的成熟花粉粒傳到同一朵花內(nèi)的雌蕊柱頭上，并能受精結(jié)實(shí)的過程稱為自花傳粉。一朵花的花粉借助外力傳到另一朵花的雌蕊柱頭上并能受精結(jié)實(shí)的過程稱為異花傳粉。從生物學(xué)意義上說，異花傳粉比自花傳粉較進(jìn)化，這是因?yàn)楫惢▊鞣鄣木?、卵?xì)胞產(chǎn)生于不同的環(huán)境條件，遺傳性差異較大，受精形成的后代較易產(chǎn)生變異，生活力更強(qiáng)，適應(yīng)性更廣。因此，經(jīng)過長(zhǎng)期的演化，異花傳粉成為大多數(shù)植物的傳粉方式。卵細(xì)胞（雌配子）和精細(xì)胞（雄配子）相互融合的過程稱為受精。被子植物的精細(xì)胞由花粉管傳送至胚囊進(jìn)行受精。(1)花粉粒的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)落在柱頭上的花粉經(jīng)過〃識(shí)別〃，生理上親和的花粉粒即在柱頭上萌發(fā)產(chǎn)生花粉管，花粉管伸長(zhǎng)把兩個(gè)精子帶到子房并送入胚囊。成熟花粉粒及其花粉管即是成熟的雄配子體。(2)雙受精過程及其生物學(xué)意義進(jìn)入胚囊的兩個(gè)精子，一個(gè)與卵細(xì)胞融合形成受精卵(合子)，另一個(gè)與中央細(xì)胞的極核(或次生核)融合形成初生胚乳核，稱為雙受精，是被子植物特有的受精現(xiàn)象。雙受精具有重要的生物學(xué)意義：①單倍體的精細(xì)胞和卵細(xì)胞融合形成二倍體的合子，恢復(fù)了植物體原有的染色體數(shù)目，保持了物種遺傳性的相對(duì)穩(wěn)定。②經(jīng)過減數(shù)分裂后形成的精、卵細(xì)胞在遺傳上常有差異，受精后形成的后代常出現(xiàn)新的性狀，豐富了遺傳性的變異性。③精子與極核融合形成三倍體的初生胚乳核，并發(fā)育成為胚乳，同樣結(jié)合了父、母本的遺傳特性，生理上更為活躍，作為營(yíng)養(yǎng)被胚吸收利用，后代的變異性更大，生活力更強(qiáng)，適應(yīng)性更廣。所以，雙受精作用不僅是植物界有性生殖的最進(jìn)化、最高級(jí)的受精方式，是被子在植物界占優(yōu)勢(shì)的重要原因，也是植物遺傳和育種學(xué)的重要理論依據(jù)。(3)受精的選擇性和多精入卵在自然條件下，傳到柱頭上的花粉粒往往是各式各樣的，但經(jīng)過與柱頭相互識(shí)別后，生理性質(zhì)上不親和的被排斥，不能萌發(fā)，只有親和的花粉粒才能萌發(fā)形成花粉管。在一般情況下，也只有一條生活力最強(qiáng)的花粉管才能進(jìn)入胚囊，將精子送入胚囊中進(jìn)行受精。有時(shí)可能有幾條花粉管同時(shí)進(jìn)入一個(gè)胚囊中，此時(shí)，胚囊中就有2對(duì)以上的精子，這稱為多精子現(xiàn)象。但卵細(xì)胞總是選擇遺傳上最合適的精子受精，多余的精子被胚及胚乳同化。有時(shí)可能有兩個(gè)以上的精子入卵，稱為多精入卵，但一般也只有一個(gè)精子與卵融合，其余的精子被卵同化吸收。(4)多倍體的概念體細(xì)胞中具有3組或更多染色體組的生物體稱為多倍體。染色體組來自同一物種的多倍體為同源多倍體。染色體組來自不同物種(經(jīng)過雜交獲得)的多倍體為異源多倍體。多倍體理論可應(yīng)用于培育無籽果實(shí)的生產(chǎn)實(shí)踐中。第五節(jié)果實(shí)一、果實(shí)的發(fā)育與結(jié)構(gòu)開花、傳粉、受精之后，花的各部分發(fā)生了不同的變化：胚珠發(fā)育成為種子，子房發(fā)育成為果實(shí)，花萼枯萎或宿存，花瓣、雄蕊、雌蕊的柱頭和花柱均凋謝枯萎。單純由子房發(fā)育成的果實(shí)，稱為真果，如花生、水稻、小麥、柑桔、桃、李等。真果結(jié)構(gòu)包括果皮和種子兩部分。果皮由子房壁發(fā)育形成，包在種子的外面，一般又分外果皮、中果皮、內(nèi)果皮三層，由于各層質(zhì)地不同而形成不同的果實(shí)類型。由子房和花的其它部分如花托、花被筒甚至整個(gè)花序共同參與形成的果實(shí)稱為假果。假果的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜如蘋果、梨的主要食用部分是由花托和花被筒合生的部分發(fā)育形成的，只有果實(shí)中心的一小部分是由子房發(fā)育而成。南瓜、冬瓜較硬的皮部是花托和花萼發(fā)育成的部分及外果皮，食用部分主要是中果皮和內(nèi)果皮。西瓜的食用部分則主要是胎座。二、果實(shí)的類型［一］單果由一朵花中僅有的一個(gè)雌蕊發(fā)育形成的果實(shí)叫單果。又可分為肉質(zhì)果和干果兩類。肉質(zhì)果有漿果、核果、柑果、瓠果、梨果等類型。干果有裂果和閉果兩類。裂果有莢果、膏葵果、角果、菊果等類型；閉果有瘦果、穎果、翅果、堅(jiān)果、分果等類型。［二］聚合果由離心皮雌蕊群形成的果實(shí)整體叫聚合果，其中每一個(gè)離心皮雌蕊形成的果實(shí)叫小果。每一個(gè)小果可分為小瘦果、小核果、小堅(jiān)果等。［三］復(fù)果由整個(gè)花序發(fā)育形成的一個(gè)果實(shí)叫復(fù)果（或叫聚花果）。三、單性結(jié)實(shí)和無籽結(jié)實(shí)不經(jīng)受精作用而形成果實(shí)的現(xiàn)象稱為單性結(jié)實(shí)。單性結(jié)實(shí)由于胚珠沒有受精而不能發(fā)育形成種子，因此形成的是無籽果實(shí)。單性結(jié)實(shí)必然形成無籽果實(shí)，但無籽果實(shí)不全是單性結(jié)實(shí)的產(chǎn)物，因?yàn)橛行┲参锸芫螅咧榘l(fā)育形成種子的過程受阻，種子敗育而形成無籽果實(shí)。四、果實(shí)與種子的傳播在長(zhǎng)期自然選擇過程中，植物的果實(shí)和種子形成了適應(yīng)不同傳播媒介的多種形態(tài)特征，以利于果實(shí)和種子的散布，擴(kuò)大后代植株生長(zhǎng)的范圍，使種族繁衍昌盛。果實(shí)和種子的散布，主要依靠風(fēng)力、水力、動(dòng)物和人類的攜帶，以及通過果實(shí)本身的力量。第六節(jié)種子一、種子的發(fā)育與結(jié)構(gòu)種子由胚珠發(fā)育而成，是種子植物特有生殖器官。種子的外部形態(tài)隨植物種類不同而有很大差異，但它們具有基本相同的結(jié)構(gòu)，典型種子的結(jié)構(gòu)包括種皮、胚和胚乳三部分。（一）胚胚是新一代植物體的原始體，由胚芽、胚根、胚軸、子葉四部分組成。胚芽由生長(zhǎng)點(diǎn)和幼葉組成；胚根由生長(zhǎng)點(diǎn)和根冠組成；雙子葉植物有兩片子葉，單子葉植物有一片子葉（裸子植物有2~多片子葉）;胚軸是連接胚芽、胚根、子葉的部分，可分為上胚軸（子葉著生處以上至第一片真葉之間的一段）和下胚軸（子葉以下至胚根的一段）。種子萌發(fā)后，胚根長(zhǎng)成主根，胚芽長(zhǎng)成莖葉，胚軸長(zhǎng)成根莖的過渡區(qū)，子葉出土或留土,最后消失。（二）胚乳種子內(nèi)貯藏主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要有淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)）的組織。一些植物的種子在其發(fā)育過程中，胚乳被胚吸收而成為無胚乳種子。（三）種皮種皮1?2層，包在胚及胚乳的外面起保護(hù)作用。通常堅(jiān)韌，并有種臍、種孔等附屬物。二、種子的主要類型根據(jù)胚乳的有無，把種子分為有胚乳種子和無胚乳種子兩類。（-）有胚乳種子⑻微體是由單層膜圍成的細(xì)胞器，其功能與其所含酶類有關(guān)：過氧化物酶體參與光呼吸；乙醛酸循環(huán)體能將脂肪分解成糖。⑼液泡液泡是由單層膜圍成充滿復(fù)雜水溶液的細(xì)胞器。在幼嫩細(xì)胞中，液泡數(shù)量多而體積小，在成熟細(xì)胞中，液泡中液泡常合并為幾個(gè)大液泡，甚至形成一個(gè)中央大液泡，形成大液泡是植物細(xì)胞的顯著特征之一。液泡膜是具有選擇透性的膜；內(nèi)含的水溶液稱為細(xì)胞液，除含大量的水外，尚有多種有機(jī)酸、生物堿、無機(jī)鹽、花青素等等物質(zhì)?；ㄇ嗨乜墒够?、果實(shí)等器官呈現(xiàn)紅、藍(lán)、紫色，隨細(xì)胞液的酸堿度不同而發(fā)生變化，酸性時(shí)呈紅色，堿性時(shí)呈藍(lán)色，中性時(shí)呈紫色。液泡具有貯藏、消化和調(diào)節(jié)滲透的作用。的微管和微絲微管是由微管蛋白（a和B球狀蛋白）組成