第六章學(xué)習(xí)與記憶課件

第六章學(xué)習(xí)與記憶第六章學(xué)習(xí)與記憶1

第一節(jié)概述第二節(jié)學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)第三節(jié)學(xué)習(xí)和記憶的突觸機制第四節(jié)學(xué)習(xí)和記憶過程的調(diào)制第五節(jié)記憶障礙教學(xué)內(nèi)容

第一節(jié)概述教學(xué)內(nèi)容2教學(xué)要求1、掌握學(xué)習(xí)和記憶的類型及海馬的學(xué)習(xí)記憶功能2、掌握學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)機制。記憶的腦內(nèi)記憶系統(tǒng)3、了解參與學(xué)習(xí)記憶的腦區(qū)、神經(jīng)元可塑性教學(xué)要求1、掌握學(xué)習(xí)和記憶的類型及海馬的學(xué)習(xí)記憶功能3教學(xué)重點海馬對學(xué)習(xí)記憶的作用學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)機制教學(xué)重點海馬對學(xué)習(xí)記憶的作用4一、學(xué)習(xí)和記憶的概念

學(xué)習(xí)（learning）：人和動物不斷地接受環(huán)境變化而獲得新的行為習(xí)慣（或經(jīng)驗）的過程。（獲得外界信息的神經(jīng)過程）

記憶(memory)：將獲得的行為習(xí)慣或經(jīng)驗貯存一定時期的能力，也可以說是經(jīng)驗的保存與再現(xiàn)。（信息的貯存和讀出的神經(jīng)過程）第一節(jié)概述一、學(xué)習(xí)和記憶的概念第一節(jié)概述5兩者的區(qū)別與聯(lián)系學(xué)習(xí)是積累經(jīng)驗與知識的過程，也是對外部事物前后關(guān)聯(lián)的把握和理解的過程；記憶是知識或經(jīng)驗的輸入、保持和提取的過程。知識、經(jīng)驗、外部事件動態(tài)變化規(guī)律不同，學(xué)習(xí)或掌握規(guī)律的方式就不同，參與這些過程的腦結(jié)構(gòu)也就不完全相同兩者的區(qū)別與聯(lián)系知識、經(jīng)驗、外部事件動態(tài)變化規(guī)律不同，學(xué)習(xí)或6學(xué)習(xí)和記憶是腦的最基本功能之一，是大腦神經(jīng)回路對環(huán)境變化的終生適應(yīng)，目的是獲得生存技巧，利用以更好地適應(yīng)環(huán)境和改造環(huán)境學(xué)習(xí)是記憶的前提，而新的學(xué)習(xí)又常常在已獲得經(jīng)驗的基礎(chǔ)上進行的學(xué)習(xí)和記憶是腦的最基本功能之一，是大腦神經(jīng)回路對環(huán)境變化的終7二、學(xué)習(xí)記憶的生物學(xué)特性1、“不變量形成”

以事物主要特征的學(xué)習(xí)記憶二、學(xué)習(xí)記憶的生物學(xué)特性1、“不變量形成”82、信息平行處理

大腦各中樞區(qū)域?qū)π畔⑦M行整合和分析產(chǎn)生綜合記憶

3、結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生物能耗高

人腦含有人體全部N細(xì)胞的90%，約140億。呈復(fù)雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),每Cm3腦組織內(nèi)含有約四千萬個突觸腦重量約占體重的2％，但其耗氧量與耗能量，卻占全身的1/5，且99％利用葡萄糖為能源代謝底物2、信息平行處理

大腦各中樞區(qū)域?qū)π畔⑦M行整合和9三、學(xué)習(xí)和記憶的分類1、種族記憶（memoryofspecies）：

長期進化過程中積累的信息構(gòu)成出生時腦所具有的基本構(gòu)筑和連接，以及先天具有的感覺和運動功能2、個體記憶（individualmemory）：

在個體的生命過程中積累的信息的保存和讀出功能三、學(xué)習(xí)和記憶的分類1、種族記憶（memoryofspe102、個體學(xué)習(xí)和記憶（individualmemoryandlearning）2、個體學(xué)習(xí)和記憶（individualmemoryan11（一）學(xué)習(xí)的類型

1、非聯(lián)想式學(xué)習(xí)在刺激和反應(yīng)之間不形成某種明確的聯(lián)系形式習(xí)慣化與敏感化是兩種典型的學(xué)習(xí)模式（一）學(xué)習(xí)的類型1、非聯(lián)想式學(xué)習(xí)12習(xí)慣化（habituation）：一個不具有傷害性的刺激重復(fù)作用時，神經(jīng)系統(tǒng)對該刺激的反應(yīng)逐漸減弱的現(xiàn)象敏感化（sensitization）：一個強刺激存在時，神經(jīng)系統(tǒng)對一個弱刺激的反應(yīng)可能變大的現(xiàn)象習(xí)慣化（habituation）：一個不具有傷害性的13

二者區(qū)別在于：習(xí)慣化是由生物學(xué)意義不明確的無關(guān)刺激重復(fù)作用而引起敏感化則有顯著生物學(xué)意義的刺激。如痛覺刺激重復(fù)作用所引起

142、聯(lián)想式學(xué)習(xí)：個體能夠在事件與事件之間建立起某種形式的聯(lián)系由兩種或兩種以上刺激所引起腦內(nèi)兩個以上中樞興奮形成的聯(lián)結(jié)而實現(xiàn)的學(xué)習(xí)過程，是刺激和反應(yīng)之間建立聯(lián)系的學(xué)習(xí)

如經(jīng)典條件反射和操作性條件反射2、聯(lián)想式學(xué)習(xí)：15（二）記憶的歷程與類型

1、記憶過程記憶的獲得：學(xué)習(xí)階段記憶的鞏固記憶的再現(xiàn)（二）記憶的歷程與類型1、記憶過程162、記憶的類型①根據(jù)意識參與否分類：

內(nèi)隱記憶：在無意識時，個體的知識與經(jīng)驗自動地對當(dāng)前任務(wù)項目產(chǎn)生影響

外顯記憶：個體有意識地或主動地收集某些知識經(jīng)驗來完成當(dāng)前任務(wù)項目時的記憶

2、記憶的類型①根據(jù)意識參與否分類：

內(nèi)隱記憶：在無意識17

②根據(jù)記憶內(nèi)容分類：

形象記憶：曾感知事物的形象為內(nèi)容的記憶

情景記憶：親身經(jīng)歷發(fā)生在一定時間和地點的事件或情景

語義記憶：各種有組織的知識

情緒記憶：曾經(jīng)體驗的情緒或情感運動記憶：曾經(jīng)歷的身體運動或動作形象②根據(jù)記憶內(nèi)容分類：

形象記憶：曾感知事物的形象為內(nèi)容的182、記憶的類型

記憶短期記憶長期記憶陳述性記憶非陳述性記憶聯(lián)合型學(xué)習(xí)聯(lián)合型學(xué)習(xí)非聯(lián)合性學(xué)習(xí)2、記憶的類型19短時記憶：短暫的、容量有限的、其內(nèi)容需要在腦內(nèi)不斷反復(fù)加強長時記憶：記憶時間較持久，容量大，其內(nèi)容不需要在腦內(nèi)經(jīng)常重復(fù)短時記憶：20陳述性記憶(Declarativememory)定義：對事實性信息的記憶具有明顯的可以用語言傳授的特征，在需要時可將記得的事實陳述出來對自身經(jīng)歷和學(xué)習(xí)的事件進行編碼、貯存并回憶、再現(xiàn)的過程，包括對發(fā)生在過去的特殊場景和重要事件的回憶和再現(xiàn)，用語言表達出來的情景式記憶和對文字、語言和法律等回憶的語義式記憶特征：意識參與，語言表達例子：北京是中國的首都；貓捉老鼠；昨天我聽了一個令人振奮的講座等等陳述性記憶(Declarativememory)定義：對事21非陳述性記憶（Non-declarativememory）定義：對具有先后順序活動的記憶是經(jīng)過個體由觀察學(xué)習(xí)與實際操作練習(xí)而習(xí)得的記憶。不依賴于意識或認(rèn)知過程，但需要經(jīng)過多次重復(fù)測試才能逐步形成，是對一系列規(guī)律性操作程序的下意識的感知和反射活動，因而又稱為反射性記憶。特征：無意識，不需語言表達舉例：彈鋼琴、做體操、駕駛、系鞋帶非陳述性記憶（Non-declarativememory22工作記憶（workingmemory）近年來，研究工作者提出工作記憶的概念，指臨時性的“在線”信息感知、調(diào)運、整合、儲存的一個常用術(shù)語如騎在自行車上，要回家（現(xiàn)在身處何處？走哪條路線？需要多長時間？）

特點：可以是新獲取的，也可以是原來儲存在大腦中的長期記憶信息工作記憶（workingmemory）近年來，研究工作者提23參考記憶（referencememory）對整個訓(xùn)練過程中一直不變的一般線索或規(guī)則的記憶參考記憶（referencememory）24第二節(jié)學(xué)習(xí)記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)學(xué)習(xí)和記憶并非是由腦的特定部位獨立完成的活動，而是整個神經(jīng)系統(tǒng)的功能。但是，神經(jīng)系統(tǒng)的不同部位特別是腦的不同區(qū)域，在學(xué)習(xí)記憶中起著不同程度的作用。尤其是大腦皮層直接控制著學(xué)習(xí)記憶活動。

第二節(jié)學(xué)習(xí)記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)學(xué)習(xí)和記憶并非25一、學(xué)習(xí)和記憶的腦結(jié)構(gòu)1、顳葉顳下回在視覺辨別上有重要作用

動物實驗：-----切除雙側(cè)顳葉的猴子，不能正確地辨別事物；失去正常的恐懼感-----顳下回?fù)p傷的經(jīng)訓(xùn)練的恒河猴視覺功能正常，失去了辨別熟悉物體的能力

一、學(xué)習(xí)和記憶的腦結(jié)構(gòu)1、顳葉顳下回在視覺辨別上有重要作用26此事實驗證了Hebb理論：如果某種記憶印跡僅由一種感覺模式的信息所形成，那么該印跡應(yīng)該位于與這種感覺有關(guān)的大腦皮質(zhì)區(qū)域。（由視覺產(chǎn)生的記憶應(yīng)當(dāng)貯存在視皮質(zhì)中）事實說明：顳下回既是視覺區(qū)又是貯存記憶的地方,在貯存陳述性記憶中具有重要作用此事實驗證了Hebb理論：事實說明：27如何解釋顳下回產(chǎn)生記憶功能的機制？實驗進一步發(fā)現(xiàn)：

視覺系統(tǒng)各個神經(jīng)站所接受的各種視覺信息（大小、顏色、形狀等）經(jīng)枕葉紋狀皮質(zhì)的一條通路逐級匯合，最終在顳葉下部視覺的最后一個神經(jīng)站綜合該物體的全部特征，顳葉損傷將產(chǎn)生視覺（記憶）辨別障礙。如何解釋顳下回產(chǎn)生記憶功能的機制？實驗進一步發(fā)現(xiàn)：28顳下回是視覺記憶的唯一結(jié)構(gòu)嗎實驗發(fā)現(xiàn)：------具有顳葉病灶的60歲的癲癇老人，受到弱電刺激時，竟然唱起童歌，說起童年往事。刺激結(jié)束后遺忘剛才發(fā)生的事情。------在切除顳葉腦區(qū)的病人，電刺激其他腦區(qū)能誘發(fā)上述體驗，說明記憶并沒有被切除實驗說明：顳葉新皮質(zhì)并不是唯一具有貯存記憶印跡的結(jié)構(gòu)

顳下回是視覺記憶的唯一結(jié)構(gòu)嗎實驗發(fā)現(xiàn)：292、海馬對學(xué)習(xí)記憶的作用海馬是大腦內(nèi)的一個特殊古皮層結(jié)構(gòu)，位于側(cè)腦室下角的底壁，顳葉內(nèi)側(cè)，其主要傳出結(jié)構(gòu)穹窿從后上折向前，繞著丘腦。因其外形酷似動物海馬而得名。2、海馬對學(xué)習(xí)記憶的作用海馬是大腦內(nèi)的一個特殊古皮層結(jié)構(gòu)，位30海馬杏仁核乳頭體下丘腦丘腦扣帶回嗅球海馬杏仁核乳頭體下丘腦丘腦扣帶回嗅球31-----切除海馬的患者（H.M），能夠記得早年發(fā)生的事情，能夠穿衣說話等等，說明沒有影響長時記憶。也能和人交流說話，說明也沒有影響短時記憶，但就是把剛剛幾分鐘的事情忘記。

海馬切除影響記憶信息的鞏固

海馬損傷的病人發(fā)生順行性遺忘癥

事實說明：海馬在把短時記憶轉(zhuǎn)化為長時記憶起著重要作用，在實現(xiàn)記憶的第一步中起作用-----切除海馬的患者（H.M），能夠記得早年32海馬對學(xué)習(xí)記憶的功能延遲性非配對樣品任務(wù)實驗：------讓猴子選擇不熟悉的物體（新的非匹配樣品）而得到食物獎勵，尋找對獎賞的視覺刺激發(fā)生反應(yīng)的腦結(jié)構(gòu)，測驗認(rèn)識記憶，即判斷猴子是否能辨別熟悉物體，是否已經(jīng)形成“獎品總是與不熟悉的樣品相聯(lián)系”的長時記憶

海馬對學(xué)習(xí)記憶的功能延遲性非配對樣品任務(wù)實驗：33延遲性非配對樣品任務(wù)實驗延遲性非配對樣品任務(wù)實驗34結(jié)果表明：正常猴子總是得到理想的成績；當(dāng)切除海馬和杏仁核后，隨著視覺延遲的時間越長，其成功的幾率越低。即視覺延遲時間越長，造成刺激物與獎賞體驗分開，導(dǎo)致不能正確地認(rèn)識熟悉物體。實驗說明：1、海馬和杏仁核是感覺體驗轉(zhuǎn)化為記憶的關(guān)鍵部位。2、記憶損害的嚴(yán)重性可能隨著杏仁核和海馬同時受損的總量不同而成比例的變化(健忘癥研究)結(jié)果表明：正常猴子總是得到理想的成績；35海馬在學(xué)習(xí)空間記憶的作用八臂迷宮實驗?zāi)Ｐ停?-----這是一種食物性的行為模型，要求嚴(yán)格控制動物食量，動物在訓(xùn)練時間內(nèi)記住走過的特定位置，而不重復(fù)道路得到食物。-------通過每天更換路線圖，信息量不一樣，增加難度------檢驗動物的海馬在記憶空間關(guān)系的作用海馬在學(xué)習(xí)空間記憶的作用八臂迷宮實驗?zāi)Ｐ停?6八臂迷宮實驗?zāi)Ｐ桶吮勖詫m實驗?zāi)Ｐ?7實驗結(jié)果：損毀海馬的大鼠記不住曾經(jīng)走過的無效通道。實驗結(jié)論：1、海馬參與了空間記憶2、經(jīng)細(xì)胞內(nèi)電記錄發(fā)現(xiàn)，海馬存在位置細(xì)胞，對建立環(huán)境的空間位置記憶有特殊作用實驗結(jié)果：損毀海馬的大鼠記不住曾經(jīng)走過的無效通道。實驗結(jié)論：383、杏仁核杏仁核是由幾個神經(jīng)核組成的復(fù)合體Mishkin等從解剖學(xué)發(fā)現(xiàn)：------杏仁核與皮層的所有感覺系統(tǒng)有著直接聯(lián)系，同時又與丘腦聯(lián)絡(luò)。-------猜想：杏仁核將感覺輸入信號會聚起來，通過纖維投射到與情緒活動有關(guān)的丘腦下部這種發(fā)現(xiàn)解釋：一種刺激引起多種記憶3、杏仁核杏仁核是由幾個神經(jīng)核組成的復(fù)合體39第六章學(xué)習(xí)與記憶ppt課件40------實驗假設(shè)：

讓猴子先熟悉實驗樣品的視覺和觸覺特征后，進行試驗。先在黑暗中觸摸一個樣品，然后讓猴子在明亮處對同樣樣品和新的物品進行選擇。要正確選擇：猴子必須把觸摸過樣品的視覺和觸覺信息會聚聯(lián)系起來

------實驗假設(shè)：41------實驗結(jié)果：切除了雙側(cè)海馬和杏仁核的猴子學(xué)習(xí)能力完全喪失。切除杏仁核的猴子幾乎是憑運氣了，但切除海馬的猴子正確挑選率約90%。-----此實驗說明：杏仁核在通過不同的感覺形成記憶的過程中起著聯(lián)絡(luò)作用。杏仁核在記憶匯合中的作用十分突出------實驗結(jié)果：切除了雙側(cè)海馬和杏仁核的猴子學(xué)424、間腦和陳述性記憶間腦中與記憶有關(guān)的結(jié)構(gòu)：丘腦前核、丘腦背內(nèi)側(cè)核、乳頭體

4、間腦和陳述性記憶間腦中與記憶有關(guān)的結(jié)構(gòu)：43海馬杏仁核乳頭體下丘腦丘腦扣帶回嗅球海馬杏仁核乳頭體下丘腦丘腦扣帶回嗅球44人類間腦損傷病例研究：

1）基本情況：N.A.男性，21歲，被花劍刺傷右側(cè)鼻孔，并深入左腦，CT掃描發(fā)現(xiàn)左側(cè)丘腦背內(nèi)側(cè)核被損壞。2）康復(fù)后，N.A.的認(rèn)知能力正常，短時記憶正常，但長期記憶力遭到破壞（嚴(yán)重的順行性遺忘和部分的逆行性遺忘）。3）結(jié)論：間腦損傷與顳葉切除出現(xiàn)的遺忘癥狀類似，提示間腦與顳葉的陳述性記憶中樞有密切的關(guān)系，是形成陳述性記憶的重要結(jié)構(gòu)。人類間腦損傷病例研究：

1）基本情況：N.A.男性，45Korsakoff綜合癥Korsakoff綜合癥：又稱器質(zhì)性遺忘綜合征，是由于慢性酒精中毒造成的硫胺素缺乏，常見丘腦背內(nèi)側(cè)核和乳頭體受損其特點之一是嚴(yán)重的記憶障礙（順行性遺忘和部分逆行性遺忘）。此外，還伴有異常的眼動，協(xié)調(diào)性喪失及震顫。Korsakoff綜合癥Korsakoff綜合癥：又稱器質(zhì)性46間腦和其他腦結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系Papez環(huán)路：間腦不僅與顳葉之間有大量點纖維聯(lián)系，而且海馬的傳出纖維（穹窿）到達乳頭體，而乳頭體的傳出纖維又投射到丘腦前核（由此再到扣帶回）間腦和其他腦結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系Papez環(huán)路：間腦不僅與47帕帕茲環(huán)路30年代就認(rèn)識到的邊緣系統(tǒng)的主要回路，稱為帕帕茲環(huán)：海馬－穹窿－乳頭體－乳頭丘腦束－丘腦前核－扣帶回－海馬在這條環(huán)路中，海馬結(jié)構(gòu)是中心環(huán)節(jié)。帕帕茲環(huán)路30年代就認(rèn)識到的邊緣系統(tǒng)的主要回路，稱為帕帕茲環(huán)48間腦損傷造成的遺忘癥比海馬遺忘癥要復(fù)雜得多兩者最大差別是對遠事記憶的影響。間腦損傷的病人遠事記憶也遭到破壞，而海馬損傷的病人，遠事記憶卻保持良好間腦損傷造成的遺忘癥比海馬遺忘癥要復(fù)雜得多495、新紋狀體對于習(xí)慣學(xué)習(xí)起著關(guān)鍵作用習(xí)慣學(xué)習(xí)概念：不同于習(xí)慣化，是一種不依據(jù)知識、甚至不依靠記憶（獨立于意識之外），而依靠刺激和反應(yīng)的無意識聯(lián)系的學(xué)習(xí)類型。-----走同樣的路上班，幫忙之后說謝謝5、新紋狀體對于習(xí)慣學(xué)習(xí)起著關(guān)鍵作用習(xí)慣學(xué)習(xí)概念：50丘腦杏仁核丘腦杏仁核51八臂迷宮模型結(jié)果：習(xí)慣學(xué)習(xí)中，新紋狀體具有重要作用，海馬損傷沒有影響。八臂迷宮模型結(jié)果：習(xí)慣學(xué)習(xí)中，新紋狀體具有重要作用，海馬損傷52二、腦內(nèi)記憶系統(tǒng)1937年提出邊緣系統(tǒng)存在著與記億和情緒有關(guān)的環(huán)路1987年肯定了腦內(nèi)存在著記憶環(huán)路（記憶系統(tǒng)）。至少包括邊緣結(jié)構(gòu)、間腦內(nèi)側(cè)部分和額葉前部腹側(cè)正中皮質(zhì)。

二、腦內(nèi)記憶系統(tǒng)1937年提出邊緣系統(tǒng)存在著與記億和情緒有關(guān)5320世紀(jì)40年代，Hebb為了搞清楚記憶痕跡即外部事件如何在腦部記憶和再現(xiàn)的過程而提出Hebb理論20世紀(jì)40年代，Hebb為了搞清楚記憶痕跡即外部事件如何在54Hebb的細(xì)胞集合學(xué)說有機體對刺激的反應(yīng)是由被這一刺激激活的所有細(xì)胞來實現(xiàn)的；同時被激活的神經(jīng)元稱為細(xì)胞集合；細(xì)胞集合內(nèi)的神經(jīng)元彼此交互聯(lián)系；刺激出現(xiàn)時，細(xì)胞集合內(nèi)的神經(jīng)元被激活并通過聯(lián)系相互應(yīng)答；這一刺激就以短時記憶被儲存下來；如果細(xì)胞集合內(nèi)的神經(jīng)元活動持續(xù)時間足夠長，就會使神經(jīng)元之間的聯(lián)系增強，對刺激的記憶就得以鞏固，記憶痕跡就會長期地被保存下來。以后，只要該細(xì)胞集合中的部分神經(jīng)元被激活，由于神經(jīng)元間的強有力的相互聯(lián)系將使整個細(xì)胞集合全部被激活，對刺激的回憶就被實現(xiàn)。Hebb的細(xì)胞集合學(xué)說有機體對刺激的反應(yīng)是由被這一刺激激活的55Hebb的細(xì)胞集合學(xué)說Hebb的細(xì)胞集合學(xué)說56Hebb的細(xì)胞集合學(xué)說1.記憶印跡廣泛分布于細(xì)胞集合的神經(jīng)突觸聯(lián)系中。2.細(xì)胞集合可由那些參與感覺和感知的同一群神經(jīng)元組成。3.細(xì)胞集合中的部分神經(jīng)元被損壞并不能消除記憶。Hebb的細(xì)胞集合學(xué)說1.記憶印跡廣泛分布于細(xì)胞集合的神經(jīng)突57腦內(nèi)記憶系統(tǒng)

不同類型的記憶有不同的腦結(jié)構(gòu)參與，這些腦區(qū)組成神經(jīng)回路完成學(xué)習(xí)記憶活動。在高等哺乳動物腦內(nèi)至少存在兩個與記憶有關(guān)的系統(tǒng)。一是以邊緣系統(tǒng)為主要環(huán)節(jié)，主要與認(rèn)知記憶有關(guān)，是陳述性記憶的神經(jīng)回路另一個是以基底神經(jīng)節(jié)為主要環(huán)節(jié)，主要與習(xí)慣的獲得和適應(yīng)性反應(yīng)有關(guān)，是非陳述性記憶的神經(jīng)回路通常這兩個系統(tǒng)都是由感覺刺激激活大腦皮層感覺區(qū)后，觸發(fā)記憶功能。腦內(nèi)記憶系統(tǒng)不同類型的記憶有不同的腦結(jié)58

1、陳述性記憶的神經(jīng)回路

視覺信息到達視皮層后，首先經(jīng)過多級加工處理，即視覺信號從V1傳入V2、V3、V4等高一級的視皮層進行整合加工，再到顳葉實現(xiàn)復(fù)雜的視覺認(rèn)知功能。接著經(jīng)顳下回與邊緣系統(tǒng)（主要包括嗅皮層、杏仁復(fù)合體、海馬等結(jié)構(gòu)）連接。視覺信息從內(nèi)側(cè)顳葉邊緣結(jié)構(gòu)直接投射到丘腦內(nèi)側(cè)核團、額葉皮層的腹內(nèi)側(cè)部。

1、陳述性記憶的神經(jīng)回路

視覺信息到達視皮層后，首先經(jīng)過多59最后內(nèi)側(cè)顳葉、內(nèi)側(cè)丘腦和內(nèi)側(cè)額葉把視覺信息輸送到前腦基底部膽堿能系統(tǒng)。前腦基底部膽堿能系統(tǒng)與邊緣系統(tǒng)存在著雙向的神經(jīng)纖維聯(lián)系，能夠返回性地投射到大腦皮層的廣泛區(qū)域，從而把視覺記憶信息貯存在視皮層，形成了陳述性記憶的神經(jīng)回路。最后內(nèi)側(cè)顳葉、內(nèi)側(cè)丘腦和內(nèi)側(cè)額葉把視覺信息輸送到前腦基底部膽601、陳述性記憶的神經(jīng)回路大腦皮層V1V2、V3、V4

邊緣系統(tǒng)內(nèi)側(cè)顳葉、內(nèi)側(cè)丘腦、腹內(nèi)側(cè)額葉

基底前腦膽堿能系統(tǒng)顳下回1、陳述性記憶的神經(jīng)回路大腦皮層V1V2、V3、V461說明邊緣系統(tǒng)中內(nèi)側(cè)顳葉、內(nèi)側(cè)丘腦、內(nèi)側(cè)額葉這三部分結(jié)構(gòu)既是陳述性記憶神經(jīng)回路中的三個關(guān)鍵環(huán)節(jié)，又是通向前腦基底部膽堿能系統(tǒng)的閘門。前腦基底部是認(rèn)知記憶中具有十分重要的另一個腦結(jié)構(gòu)。臨床研究發(fā)現(xiàn)，海馬損傷，僅導(dǎo)致被試者出現(xiàn)順行性遺忘，非陳述性運動技巧正常，由此證明邊緣系統(tǒng)中的海馬是陳述性記憶神經(jīng)回路中的重要結(jié)構(gòu)之一。說明邊緣系統(tǒng)中內(nèi)側(cè)顳葉、內(nèi)側(cè)丘腦、內(nèi)側(cè)額葉這三部分結(jié)構(gòu)既是622、非陳述性記憶的神經(jīng)回路八臂迷宮實驗證明海馬在陳述性記憶中具有不同的作用，新紋狀體在習(xí)慣形成中具有不同的作用形成習(xí)慣的神經(jīng)基礎(chǔ)是紋狀體。Mishkin等把參與習(xí)慣學(xué)習(xí)的腦結(jié)構(gòu)稱為第二個系統(tǒng)。它是獨立于邊緣環(huán)路之外對重復(fù)刺激做出反應(yīng)的關(guān)鍵成分2、非陳述性記憶的神經(jīng)回路八臂迷宮實驗證明海馬在陳述性記憶中63基底神經(jīng)節(jié)是通過什么途徑與皮層感覺信息加工系統(tǒng)相互作用并參與運動學(xué)習(xí)記憶？信號刺激引起皮層感覺-顳葉系統(tǒng)的興奮，進而激活尾核新紋狀體系統(tǒng)，使新紋狀體-顳葉前區(qū)回路協(xié)助錐體運動系統(tǒng)而引發(fā)已學(xué)會的運動反應(yīng)。這一環(huán)路的突觸連接較為穩(wěn)定，這也說明了一些技巧性運動學(xué)會之后人就不容易遺忘?；咨窠?jīng)節(jié)是通過什么途徑與皮層感覺信息加工系統(tǒng)相互作用并參與64第三節(jié)學(xué)習(xí)和記憶的突觸機制早在19世紀(jì)末，神經(jīng)生物學(xué)家Cajal曾提出，學(xué)習(xí)可能與神經(jīng)元之間新突觸的形成有關(guān)。加拿大著名心理學(xué)家Hebb提出了學(xué)習(xí)記憶的突觸學(xué)說（見P107）第三節(jié)學(xué)習(xí)和記憶的突觸機制早在19世紀(jì)末，神經(jīng)生物學(xué)家Ca65學(xué)習(xí)記憶的Hebb突觸學(xué)說當(dāng)神經(jīng)細(xì)胞A的軸突足夠靠近細(xì)胞B并能使之興奮時，如果A重復(fù)或持續(xù)地激發(fā)B，那么這兩個細(xì)胞或者其中之一細(xì)胞上必然有某種生長過程或者代謝過程的變化。這種變化使得A激活B的效率有所增加可塑性是神經(jīng)系統(tǒng)的重要特性之一學(xué)習(xí)記憶的Hebb突觸學(xué)說當(dāng)神經(jīng)細(xì)胞A的軸突足夠靠近細(xì)胞B并66一、學(xué)習(xí)記憶與突觸結(jié)構(gòu)的可塑性可塑性指各種因素和各種條件經(jīng)過一定時間的作用后引起的神經(jīng)系統(tǒng)的生物學(xué)變化，包括腦功能的變化（如學(xué)習(xí)記憶功能)，行為表現(xiàn)及精神活動改變；新突觸的形成、神經(jīng)遞質(zhì)、神經(jīng)調(diào)質(zhì)、受體、電生理活動等方面的改變?？伤苄砸殉蔀樾袨檫m應(yīng)性的生理基礎(chǔ)。一、學(xué)習(xí)記憶與突觸結(jié)構(gòu)的可塑性可塑性指各種因素和各種條件經(jīng)過67低等動物學(xué)習(xí)訓(xùn)練過程中突觸的解剖學(xué)變化低等動物雪白海參實驗：每次閃光會使他所在的小室在轉(zhuǎn)盤上旋轉(zhuǎn)，促使他足部肌肉收緊，經(jīng)過多次重復(fù)訓(xùn)練之后，一見光變立即收緊足部肌肉。經(jīng)光感受細(xì)胞染色后顯微鏡下觀察，這種細(xì)胞與其他許多細(xì)胞發(fā)生聯(lián)系低等動物學(xué)習(xí)訓(xùn)練過程中突觸的解剖學(xué)變化低等動物雪白海參實驗：68哺乳動物學(xué)習(xí)過程中樹突觸數(shù)目的變化Rosenzweig等（l966，l97l），對哺乳動物進行了不同環(huán)境的養(yǎng)育實驗，驗證了學(xué)習(xí)經(jīng)驗或許能改變腦的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)的假說。21天的大鼠分成三組，飼養(yǎng)在不同的生活環(huán)境中豐富環(huán)境枯燥環(huán)境(即隔離環(huán)境)標(biāo)準(zhǔn)飼養(yǎng)條件哺乳動物學(xué)習(xí)過程中樹突觸數(shù)目的變化Rosenzweig等（l69豐富環(huán)境枯燥環(huán)境豐富環(huán)境枯燥環(huán)境70結(jié)果：豐富環(huán)境下：腦皮層較重較厚，特別在枕區(qū)；腦內(nèi)神經(jīng)元大,樹突分枝多（皮質(zhì)錐體細(xì)胞的樹突占整個細(xì)胞體積的95%，）；腦內(nèi)乙酰膽堿脂酶和膽堿脂酶的活動水平較高標(biāo)準(zhǔn)環(huán)境下的大白鼠其特征介于另外兩組之間。在豐富條件下飼養(yǎng)的大鼠在解決問題方面的能力，較其它兩組動物為強。結(jié)果：71無論低等動物（如海參）還是哺乳動物（如鼠）學(xué)習(xí)過程與新突觸形成和樹突數(shù)目增加有關(guān)。當(dāng)動物經(jīng)過一段學(xué)習(xí)訓(xùn)練之后，突觸數(shù)量有增加的趨勢；相反，生活在簡單環(huán)境中的動物，相應(yīng)腦區(qū)的突觸數(shù)量明顯減少研究表明，這種現(xiàn)象在年幼和成年動物都有發(fā)生，提示對人類具有重要的借鑒意義。無論低等動物（如海參）還是哺乳動物（如鼠）學(xué)習(xí)過程與新突觸形72二、學(xué)習(xí)記憶與突觸傳遞效能的可塑性突觸修飾理論的提出1949年，Hebb指出，心理功能，如記憶、情緒和思維等，都是由于以特定方式聯(lián)結(jié)在一起的細(xì)胞裝置的活動所致。當(dāng)細(xì)胞活動時，它的突觸聯(lián)結(jié)就會變得更加有效。這種效應(yīng)可以表現(xiàn)為短時程的興奮性增強（如在短期記憶時）；或者可以涉及到某些長持續(xù)的突觸結(jié)構(gòu)的改變（如在長期記憶時）。這一突觸修飾理論很快被人們所接受并成為研究學(xué)習(xí)記憶神經(jīng)機制的重要理論依據(jù)二、學(xué)習(xí)記憶與突觸傳遞效能的可塑性突觸修飾理論的提出73海兔等低等動物模型在學(xué)習(xí)記憶研究中的貢獻

20世紀(jì)60年代，Kandel等人利用海兔這一軟體動物的縮腮反射，對習(xí)慣化和敏感化這一簡單的學(xué)習(xí)形式進行了詳細(xì)深入的研究，揭示了這種簡單的學(xué)習(xí)模式完成的分子機制，首次使學(xué)習(xí)和記憶的神經(jīng)機理在分子水平上得到了闡明。在海兔標(biāo)本上發(fā)現(xiàn)的學(xué)習(xí)過程的基本規(guī)律和特征，指導(dǎo)了哺乳動物學(xué)習(xí)記憶機制的研究。

1、習(xí)慣化和敏感化的機制海兔等低等動物模型在學(xué)習(xí)記憶研究中的貢獻1、習(xí)慣化和敏感化74第六章學(xué)習(xí)與記憶ppt課件75海兔（Aplysia）有一種非常清楚的反射行為：如果用一般水流噴射或用毛筆觸碰它的噴水管，噴水管和呼吸腮就會收縮，這一反射稱為縮腮反射；重復(fù)刺激噴水管后，縮腮反射幅度會逐漸變小，這就是縮腮反射的習(xí)慣化。來自噴水管的感覺信息經(jīng)感覺神經(jīng)元傳自腹神經(jīng)節(jié)，與L7運動神經(jīng)元形成突觸，L7支配腮肌，控制縮腮運動。在這個簡單的單突觸反射弧中，習(xí)慣化發(fā)生在那個環(huán)節(jié)？海兔（Aplysia）有一種非常清楚的反射行為：如果用一般水76縮腮反射習(xí)慣化的可能原因：（1）噴水管皮膚的感覺神經(jīng)末梢對刺激的敏感性降低。但通過微電極記錄感覺神經(jīng)元的電活動排除了這種可能性。（2）縮腮肌肉對來自L7運動神經(jīng)元信號的反應(yīng)能力降低。但當(dāng)習(xí)慣化形成后，電刺激L7總能引起與習(xí)慣化形成前同等強度的縮腮反應(yīng)，因而也排除了第2中可能性。（3）只剩下一種可能性，即習(xí)慣化發(fā)生在感覺神經(jīng)元與運動神經(jīng)元的突觸連接處。重復(fù)刺激感覺神經(jīng)元后，在L7運動神經(jīng)元上引起的EPSP會逐漸減小。

縮腮反射習(xí)慣化的可能原因：77突觸修飾是習(xí)慣化的神經(jīng)機制

經(jīng)坎德爾（諾貝爾獎獲得者，2000）等人研究發(fā)現(xiàn)，感覺神經(jīng)元的每個動作電位在突觸末梢引起的神經(jīng)遞質(zhì)釋放減少，而L7對神經(jīng)遞質(zhì)的敏感性并未改變，說明縮腮反射的習(xí)慣化與突觸前修飾有關(guān)。突觸修飾是習(xí)慣化的神經(jīng)機制78A、習(xí)慣化

重復(fù)性的無傷害刺激感覺神經(jīng)元每次都產(chǎn)生動作電位感覺神經(jīng)元與運動神經(jīng)元連接的終末處鈣內(nèi)流減少感覺神經(jīng)元與運動神經(jīng)元連接的終末遞質(zhì)釋放減少運動神經(jīng)元反應(yīng)敏感性降低縮鰓反射出現(xiàn)習(xí)慣化A、習(xí)慣化重79習(xí)慣化（多次給予重復(fù)刺激時）是由于突觸前末梢所激活的鈣離子減少，導(dǎo)致釋放的神經(jīng)遞質(zhì)量減少，從而使突觸后電位逐漸減少，降低了突觸連接的有效性突觸后電位幅度隨習(xí)慣化的降低是和化學(xué)遞質(zhì)量子釋放數(shù)量的降低相平行的習(xí)慣化（多次給予重復(fù)刺激時）是由于突觸前末梢所激活的鈣離子減80

B、敏感化：一個強的或傷害性刺激可以提高動物或人的原來已有的反應(yīng)

非傷害性刺激傷害刺激鰓區(qū)感覺神經(jīng)元尾部感覺神經(jīng)元中間神經(jīng)元感覺神經(jīng)元釋放的遞質(zhì)增多

運動神經(jīng)元反應(yīng)敏感性升高縮鰓反射出現(xiàn)敏感化

B、敏感化：一個強的或傷害性刺激可以提高動物或人的原來已有81中間神經(jīng)元釋放5-HT

感覺神經(jīng)元終末質(zhì)膜上的5-HT受體

終末內(nèi)的cAMP升高激活PKA

鉀離子通道蛋白被磷酸化鉀離子通道關(guān)閉AP的時程延長感覺神經(jīng)末梢釋放的遞質(zhì)增多鈣內(nèi)流增加中間神經(jīng)元釋放5-HT82機制：釋放的神經(jīng)遞質(zhì)（5-HT）作用于突觸前成分，導(dǎo)致突觸傳遞效能的增強第六章學(xué)習(xí)與記憶ppt課件83小結(jié)：海兔學(xué)習(xí)和記憶的突觸機制：

學(xué)習(xí)和記憶是突觸修飾的結(jié)果突觸活動的修飾可由神經(jīng)活動轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)第二信使而觸發(fā)小結(jié)：海兔學(xué)習(xí)和記憶的突觸機制：

學(xué)習(xí)和記憶是突觸修飾的結(jié)果842、學(xué)習(xí)與記憶的電生理研究發(fā)展強直后增強現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)：強直后增強（Post-tetanicpotentiation，PTP）是指突觸前末梢在接受一短串強直刺激（高頻刺激）后其突觸后電位發(fā)生明顯增強的現(xiàn)象。1949年，Lloyd在脊髓階段所做的單突觸傳遞特征的研究為突觸修飾理論提供了電生理的證據(jù)。他的研究發(fā)現(xiàn)，給肌肉纖維施加強直刺激后，脊髓內(nèi)的單突觸傳遞出現(xiàn)了傳遞效應(yīng)的增強。這一現(xiàn)象被稱為強直后增強。強直后增強現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)表明突觸傳遞效應(yīng)可以通過使用而得到加強，這不僅為Hebb的突觸修飾理論增添了證據(jù)，而且為學(xué)習(xí)與記憶神經(jīng)機制的探討找到了一個可能的電生理指標(biāo)。

2、學(xué)習(xí)與記憶的電生理研究發(fā)展85強直后增強現(xiàn)象是一種活動引起的突觸傳遞功能的增強，這一客觀指標(biāo)的出現(xiàn)曾經(jīng)一度引發(fā)學(xué)習(xí)記憶神經(jīng)機制的電生理研究熱潮。但是把這一現(xiàn)象作為研究學(xué)習(xí)與記憶神經(jīng)機制的指標(biāo)，卻有著明顯的缺陷，即它的持續(xù)時間太短。因為持續(xù)時間的長短，是作為記憶的神經(jīng)基礎(chǔ)一個重要指標(biāo)。強直后增強是由于強直刺激使突觸前神經(jīng)元胞內(nèi)Ca2+增多，促使突觸末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì)最多，導(dǎo)致EPSP增大。PTP可持續(xù)數(shù)分鐘-1小時。PTP普遍存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)，特別是與學(xué)習(xí)記憶有關(guān)的部位，因而認(rèn)為與學(xué)習(xí)記憶有關(guān)。強直后增強現(xiàn)象是一種活動引起的突觸傳遞功能的增強，這一客觀指86長時程增強現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)：（long-termpotentiation，LTP）是指突觸前神經(jīng)元受到短時間的快速重復(fù)刺激后，在突觸后神經(jīng)元快速形成的持續(xù)時間較長的EPSP增強。1973年，Bliss等人在哺乳動物的海馬部位發(fā)現(xiàn)了長時程增強現(xiàn)象。與強直后增強現(xiàn)象不同的是，在傳入纖維上施加短暫的強直刺激，所引起的突觸效應(yīng)增強可以持續(xù)相當(dāng)長的時間。在慢性動物實驗中，這一現(xiàn)象可以持續(xù)幾周時間。由于長時程增強現(xiàn)象首先發(fā)現(xiàn)于哺乳動物的海馬部位，而臨床資料早已證明這一部位與某些記憶形式有著極為密切的關(guān)系，因而長時程增強現(xiàn)象從一開始就受到神經(jīng)科學(xué)家的高度重視，已被廣泛作為信息貯存過程中突觸效應(yīng)增強的客觀電生理指標(biāo)。長時程增強現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)：（long-termpotentia87Long-termpotentiation(LTP)isthepersistentincreaseinsynapticstrengthfollowinghigh-frequencystimulationofachemicalsynapse.StudiesofLTPareoftencarriedoutinslicesofthehippocampus,animportantorganforlearningandmemory.Insuchstudies,eletricalrecordingsaremadefromcellsandplottedinagraphsuchasthisone.ThisgraphcomparestheresponsetostimuliinsynapsesthathaveundergoneLTPversussynapsesthathavenotundergoneLTP.SynapsesthathaveundergoneLTPtendtohavestrongerelectricalresponsestostimulithanothersynapses.Thetermlong-termpotentiationcomesfromthefactthatthisincreaseinsynapticstrength,orpotentiation,lastsaverylongtimecomparedtootherprocessesthataffectsynapticstrength.Long-termpotentiation(LTP)i88聯(lián)合型學(xué)習(xí)：是一種較為復(fù)雜的學(xué)習(xí)模式，需要形成兩個不同刺激間的聯(lián)合，并且對兩種刺激（條件刺激和非條件刺激）出現(xiàn)的時間和順序有嚴(yán)格的要求。聯(lián)合型學(xué)習(xí)：是一種較為復(fù)雜的學(xué)習(xí)模式，需要形成兩個不同刺激間89研究已經(jīng)表明內(nèi)側(cè)顳葉與海馬在條件反射這類學(xué)習(xí)之中的作用之后，神經(jīng)科學(xué)進一步探索海馬神經(jīng)元之間的突觸是否具有信息貯存能力發(fā)現(xiàn)在海馬和內(nèi)側(cè)顳回之間存在的三突觸回路：是海馬齒狀回、內(nèi)嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系，具有特殊的機能特性，成為支持長時記憶機制的證據(jù)研究已經(jīng)表明內(nèi)側(cè)顳葉與海馬在條件反射這類學(xué)習(xí)之中的作用之后，90

內(nèi)嗅區(qū)皮層

齒狀回顆粒細(xì)胞海馬CA3區(qū)錐體細(xì)胞海馬CA1區(qū)錐體細(xì)胞穿通纖維苔狀纖維Schaffer側(cè)支通路三突觸回路內(nèi)嗅91第六章學(xué)習(xí)與記憶ppt課件92第六章學(xué)習(xí)與記憶ppt課件93長時程增強

（long-termpotentiation,LTP）（1966年，Lomo見p112）電刺激內(nèi)嗅區(qū)皮層向海馬結(jié)構(gòu)發(fā)出的穿通纖維時，在海馬齒狀回記錄出細(xì)胞外誘發(fā)電位。若在1~10s內(nèi)給予約100個電脈沖組成的電刺激，5~25min之后，齒狀回誘發(fā)性細(xì)胞外電位增強了2.5倍。說明電刺激穿通回路引起齒狀回神經(jīng)元突觸后興奮電位的LTP，因而這些神經(jīng)元單位發(fā)放的頻率增加；突觸電活動的LTP現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)月長時程增強

（long-termpotentiation,94猜測：由短暫電刺激穿通纖維回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變化，可能是記憶的重要基礎(chǔ)。不同部位所誘導(dǎo)的LTP可能有不同的神經(jīng)機制猜測：由短暫電刺激穿通纖維回路所引起的三突觸神經(jīng)回路持續(xù)性變95在海馬的腦片上給Schaffer側(cè)支單個的脈沖刺激，在CA1神經(jīng)元上可記錄到興奮性突觸后電位；然后給Schaffer側(cè)支強直刺激（50-100個100HZ的電脈沖），再用單個脈沖刺激時，引起的興奮性突觸后電位比強直刺激前大的多。這種增強現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)小時或幾天。這種增強的現(xiàn)象---長時程增強（long-termpotentiation,LTP）.在海馬的腦片上給Schaffer側(cè)支單個的脈沖刺激，在CA196LTP形成的機制Schaffer側(cè)支的末梢釋放谷氨酸，CA1細(xì)胞的突觸后膜上具有AMPA和NMDA受體(NMDA受體被認(rèn)為是LTP誘導(dǎo)環(huán)節(jié)上最為關(guān)鍵的環(huán)節(jié))。單個脈沖刺激釋放的遞質(zhì)只能激活A(yù)MPA受體，產(chǎn)生較小的EPSP；強直刺激時，Schaffer側(cè)支末梢釋放較多的遞質(zhì)，即可激活A(yù)MPA，又可激活NMDA受體；NMDA受體激活后鈣離子大量流入CA1內(nèi)，鈣離子激活PKC和鈣-鈣調(diào)素依賴性的蛋白激酶II；通過磷酸化使AMPA受體的效能增高；AMPA受體磷酸化和谷氨酸釋放量的增加誘導(dǎo)產(chǎn)生LTP，但時間維持機制要復(fù)雜的多LTP形成的機制Schaffer側(cè)支的末梢釋放谷氨酸，CA197LTP的特點

協(xié)同性：必須有多個功能相同的神經(jīng)纖維同時受到強直刺激的激活聯(lián)合性：強直刺激同時作用于強弱不同的兩條通路時，在強弱通路上均可產(chǎn)生LTP效應(yīng)特異性：所誘導(dǎo)的LTP對被激活的通路是特異的LTP的特點

協(xié)同性：必須有多個功能相同的神經(jīng)纖維同時受到強98LTP與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系1.英國愛丁堡大學(xué)心理學(xué)家Morris的水迷宮實驗（將NMDA受體拮抗劑注入海馬，在海馬處記錄不到LTP，同時小鼠記不住水迷宮中隱藏的平臺位置）。LTP與學(xué)習(xí)記憶的關(guān)系1.英國愛丁堡大學(xué)心理學(xué)家Morris99第六章學(xué)習(xí)與記憶ppt課件1002.利用基因工程技術(shù)，將NMDA受體的一個亞基的基因剔除，這種被剔除基因的小鼠海馬區(qū)引導(dǎo)不出LTP，同時小鼠記不住水迷宮中隱藏的平臺位置；通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)，使小鼠的海馬過量表達NMDA受體時，則海馬處更容易誘導(dǎo)LTP，小鼠的記憶力變的更好，并且可以遺傳。2.利用基因工程技術(shù)，將NMDA受體的一個亞基的基因剔除，這101LTP與記憶的關(guān)系E-LTP(Early–LTP):如果強直刺激只有1-2串，誘導(dǎo)出的LTP只能維持1-2小時之內(nèi)，這種LTP稱為早期LTP。這種E-LTP只能誘導(dǎo)PKC活化，使AMPA受體磷酸化，通過突觸前修飾釋放更多的遞質(zhì)來實現(xiàn)。與短時記憶的形成有關(guān)。L-LTP（Late-LTP）:如果給予4串或更多的強直刺激，誘導(dǎo)出的LTP能夠維持在24小時甚至更長，這種LTP稱為晚期LTP（L-LTP）。L-LTP的誘導(dǎo)需要啟動細(xì)胞核內(nèi)的基因轉(zhuǎn)錄，從而啟動新的突觸蛋白（調(diào)節(jié)因子、受體、離子通道等）的合成。與長期記憶的形成有關(guān)。LTP與記憶的關(guān)系E-LTP(Early–LTP):102第六章學(xué)習(xí)與記憶ppt課件103小結(jié)記憶可分為陳述性和非陳述性兩種，陳述性記憶是有意識的回憶，而非陳述性記憶則是無意識的操作。陳述性和非陳述性記憶是有不同的腦結(jié)構(gòu)支持。無論是陳述性記憶還是非陳述性記憶，記憶的痕跡都儲存與神經(jīng)通路的可塑性變化之中。無論是低等動物還是高等動物，不同類型的記憶有著類似的突觸和分子機制小結(jié)記憶可分為陳述性和非陳述性兩種，陳述性記憶是有意識的回憶104學(xué)習(xí)和記憶均發(fā)生在突觸。事件的第一步表現(xiàn)為電活動，然后表征為細(xì)胞內(nèi)的第二信使分子，繼而表現(xiàn)為突觸蛋白質(zhì)的修飾。若是輕微的刺激，僅能誘發(fā)現(xiàn)有的突觸蛋白的修飾，形成短時記憶。若是強大的刺激，可誘發(fā)基因啟動，合成新的突觸蛋白，形成長期記憶。學(xué)習(xí)和記憶均發(fā)生在突觸。事件的第一步表現(xiàn)為電活動，然后表征為105第四節(jié)學(xué)習(xí)和記憶過程的調(diào)制是指某些因素能夠增強或易化學(xué)習(xí)記憶過程，還有些因素能夠阻斷或壓抑學(xué)習(xí)記憶過程。一般神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)制具有這樣的功能。第四節(jié)學(xué)習(xí)和記憶過程的調(diào)制是指某些因素能夠增強或易化學(xué)習(xí)記106乙酰膽堿：在學(xué)習(xí)之后不同的時間施用抗膽堿脂酶藥物(二異丙基氟磷酸(DFP)或毒扁豆堿)，1~4天無影響，7天損害記憶,21天則易化記憶?？鼓憠A脂酶藥物提高膽堿能突觸效應(yīng)。（膽堿能效應(yīng)達最佳時具有易化記憶，提高或超過則損害記憶）酒精中毒導(dǎo)致記憶減退，其原因是損害了與膽堿傳導(dǎo)阻滯有關(guān)；阿托品（乙酰膽堿拮抗劑）中毒能引起意識消失和幻視等學(xué)習(xí)后逐漸發(fā)生的膽堿能突觸變化的時間與記憶有關(guān)。學(xué)習(xí)后逐漸發(fā)生的膽堿能突觸變化的時間與記憶有關(guān)。107氨基酸類：Υ－氨基丁酸(GABA)外源性給藥,注射GABA拮抗劑對記憶保持有增強作用；注射GABA激動劑使記憶保持受到損壞；也有認(rèn)為在人焦慮時，產(chǎn)生內(nèi)源性激動劑影響GABA系統(tǒng)對記憶的調(diào)制功能5-輕色胺在敏感化過程中具有重要作用單胺類（去甲腎上腺素和多巴胺）：腎上腺素能增強記憶，在不利的條件下能調(diào)節(jié)記憶的貯存。氨基酸類：Υ－氨基丁酸(GABA)外源性給藥,注射GABA108蛋白質(zhì)和核糖核酸的變化將直接影響到突觸效應(yīng)，或調(diào)節(jié)控制突觸的可塑性變化。采用藥物途徑，觀察和測定學(xué)習(xí)后腦內(nèi)化學(xué)物質(zhì)分量的變化，研究記憶的腦化學(xué)基礎(chǔ)。

蛋白質(zhì)和核糖核酸的變化將直接影響到突觸效應(yīng)，或調(diào)節(jié)控制突觸的109第五節(jié)記憶障礙1、記憶增強主耍表現(xiàn)為對早巳過去的事情記憶的異常增強，患者表現(xiàn)出對很久以前發(fā)生的、似乎已經(jīng)遺忘的事件和產(chǎn)生過的情緒體驗，甚至是—些瑣碎毫無意義的事情或微細(xì)的情節(jié)都能詳細(xì)地回憶起來。一般是由狂躁癥、妄想或服用過量的興奮劑(咖啡因、煙酸等)引起第五節(jié)記憶障礙1、記憶增強1102、記