植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)課件

植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)課件植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)課件基本概念：植物營(yíng)養(yǎng)——植物體從外界環(huán)境中吸取其生長(zhǎng)發(fā)育所需的養(yǎng)分，用以維持其生命活動(dòng)。營(yíng)養(yǎng)元素——植物體用于維持正常新陳代謝完成生命周期所需的化學(xué)元素。肥料——調(diào)節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)與培肥改土的一類物質(zhì)基本概念：二、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的主要任務(wù)

1、闡明植物與外界環(huán)境間營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量的交換過(guò)程；

2、闡明植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸、分配和轉(zhuǎn)化規(guī)律；

3、通過(guò)施肥手段，為植物創(chuàng)造良好的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境；

4、通過(guò)改良植物營(yíng)養(yǎng)性狀，提高植物的營(yíng)養(yǎng)效率和對(duì)營(yíng)養(yǎng)脅迫的適應(yīng)性；

5、通過(guò)合理施肥，改善生態(tài)環(huán)境；

6、提高作物產(chǎn)量和改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)。目的：提高作物產(chǎn)量，改善產(chǎn)品品質(zhì),減輕環(huán)境污染。二、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的主要任務(wù)1、闡明植物與外界環(huán)境間土壤-植物-肥料的相互作用土壤植物肥料現(xiàn)代植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)植物、土壤和肥料三者之間相互影響，處在動(dòng)態(tài)平衡之中植物（作物）是施肥對(duì)象土壤是施肥條件肥料是作物豐產(chǎn)的物質(zhì)保證施肥原理與施肥技術(shù)是施肥指導(dǎo)土壤-植物-肥料的相互作用土壤植物肥料現(xiàn)代植物、土壤和肥料三三、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系1、肥料在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用－增產(chǎn)三、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的關(guān)系1、肥料在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用－增2、肥料在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用－改善品質(zhì)

N：果實(shí)大小、色澤，蛋白質(zhì)和氨基酸含量。

P：促進(jìn)果實(shí)和種子的成熟和含磷物質(zhì)含量。

K：品質(zhì)元素,提高蔗糖、淀粉、脂肪、維生素和礦物質(zhì)含量、改善果蔬色澤、風(fēng)味，貯藏和加工性能。品質(zhì)2、肥料在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用－改善品質(zhì)N：果實(shí)大小、鉀對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響 鉀充足，不但能使作物產(chǎn)量增加，而且可以改善作物品質(zhì)，如：1.油料作物的含油量增加2.纖維作物的纖維長(zhǎng)度和強(qiáng)度改善3.淀粉作物的淀粉含量增加4.糖料作物的含糖量增加5.果樹(shù)的含糖量、維C和糖酸比提高，果實(shí)風(fēng)味增加6.橡膠單株干膠產(chǎn)量增加，乳膠早凝率降低鉀－－通常被稱為“品質(zhì)元素”鉀對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的影響 鉀充足，不但能使作物產(chǎn)量增加，而且施肥與農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)和安全

（1）商品品質(zhì)；（2）營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)；（3）衛(wèi)生質(zhì)量；施肥與農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)和安全植物體內(nèi)硝酸鹽含量的分級(jí)：我國(guó)蔬菜硝酸鹽污染程度的衛(wèi)生評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)

（沈明珠，1982）級(jí)別硝酸鹽含量污染程度參考衛(wèi)生性

(mg/kg，鮮重)

1≤432 輕度允許生食

2 ≤785中度允許鹽漬,熟食

3 ≤1440高度允許熟食

4 ≤3100嚴(yán)重不允許食用蔬菜亞硝酸鹽國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)：NO2<4mg/kg植物體內(nèi)硝酸鹽含量的分級(jí)：蔬菜亞硝酸鹽國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)：NO2<3.植物營(yíng)養(yǎng)與土壤培肥和生態(tài)環(huán)境安全土壤污染水體污染大氣污染增加土壤養(yǎng)分、補(bǔ)充土壤有機(jī)質(zhì)，改善土壤理化性狀、調(diào)節(jié)土壤酸堿度、提高土壤生物和生化活性、減少污染，改善生態(tài)環(huán)境。EutrophicationSoilpollution3.植物營(yíng)養(yǎng)與土壤培肥和生態(tài)環(huán)境安全土壤污染增加土壤養(yǎng)分、第二節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的范疇與研究方法一、研究范疇第二節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的范疇與研究方法1.植物營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)營(yíng)養(yǎng)元素生理學(xué)：研究養(yǎng)分元素的營(yíng)養(yǎng)生理功能與養(yǎng)分的再循環(huán)、再利用，養(yǎng)分的吸收、養(yǎng)分在植物體內(nèi)的長(zhǎng)距離與短距離運(yùn)輸、養(yǎng)分的分配等；產(chǎn)量生理學(xué)：研究主要農(nóng)作物產(chǎn)量的形成、養(yǎng)分的分配和調(diào)節(jié)過(guò)程、庫(kù)-源關(guān)系及其在產(chǎn)量形成過(guò)程中的作用；研究利用各種內(nèi)外源激素或調(diào)節(jié)劑對(duì)產(chǎn)量形成過(guò)程的調(diào)控和機(jī)理；逆境生理學(xué)：研究植物在旱、澇、鹽堿、高溫、寒冷、病蟲(chóng)害、通氣不良、營(yíng)養(yǎng)不足或失調(diào)等逆境條件下的生理變異及適應(yīng)性變化規(guī)律，通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)挖掘植物抗逆性的基因型潛力。1.植物營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)營(yíng)養(yǎng)元素生理學(xué)：研究養(yǎng)分元素的營(yíng)養(yǎng)生理功2.植物根際營(yíng)養(yǎng)

主要研究根－土界面微域中養(yǎng)分、水分及其它物質(zhì)的轉(zhuǎn)化規(guī)律和生物效應(yīng)；植物－土壤－微生物及環(huán)境因素之間物質(zhì)循環(huán)、轉(zhuǎn)化的機(jī)制及調(diào)控措施。2.植物根際營(yíng)養(yǎng)3.植物營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)

主要研究不同植物種類及品種的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)效率基因型差異的生理生化特征、生態(tài)變異和遺傳控制機(jī)理，以便篩選和培育出高效營(yíng)養(yǎng)基因型植物新品種。realityFarmer’simpression3.植物營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)realityFarmer’simpr4.植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)

主要研究不同生態(tài)類型中各種營(yíng)養(yǎng)元素在土壤圈、水圈、大氣圈、生物圈中的轉(zhuǎn)化和遷移規(guī)律；各種養(yǎng)分和環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系，其中包括重金屬和污染物在食物鏈中的富集、遷移規(guī)律和調(diào)控措施。不同生態(tài)系統(tǒng)地下“透視”熱帶雨林落葉闊葉針葉林荒漠草地4.植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)不同生態(tài)系統(tǒng)地下“透視”熱帶雨林落葉闊葉花生-玉米間作可改善花生的缺鐵失綠癥18花生-玉米間作可改善花生的缺鐵失綠癥18花生-玉米間作的田間景觀禾本科植物在缺鐵條件下釋放的麥根酸活化根際難溶性鐵，提高了與其間作的雙子葉植物的鐵吸收量，有利于克服這些雙子葉植物的缺鐵黃化現(xiàn)象，揭示了我國(guó)傳統(tǒng)間套作體系中不同物種間互惠互利的作用機(jī)制?；ㄉ?玉米間作的田間景觀禾本科植物在缺鐵條件下釋放的麥根酸活土壤養(yǎng)分行為學(xué)：土壤中各種養(yǎng)分的形態(tài)、含量、吸附固定等轉(zhuǎn)化和遷移的規(guī)律；有效養(yǎng)分的形態(tài)、形成過(guò)程及影響因素；各種養(yǎng)分的生物有效性以及土壤肥力水平與植物營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系；土壤肥力學(xué)：研究在農(nóng)業(yè)耕作條件下，施肥對(duì)土壤肥力演變的影響；闡明維持和提高土壤肥力的農(nóng)業(yè)措施與影響條件。5.植物的土壤營(yíng)養(yǎng)土壤養(yǎng)分行為學(xué)：土壤中各種養(yǎng)分的形態(tài)、含量、吸附固定等轉(zhuǎn)化和6.肥料學(xué)與現(xiàn)代施肥技術(shù)主要研究各類肥料的理化性狀和農(nóng)藝評(píng)價(jià)，在土壤中的行為，對(duì)植物的有效性；建立以有機(jī)、無(wú)機(jī)肥料合理分配為中心的輪作施肥制度以及建立電子計(jì)算機(jī)作物施肥決策與咨詢系統(tǒng)，推行定量化配方施肥新技術(shù)。6.肥料學(xué)與現(xiàn)代施肥技術(shù)主要研究各類肥料的理化性狀和農(nóng)藝評(píng)測(cè)定與分析調(diào)節(jié)施用量田間施用測(cè)定與分析調(diào)節(jié)施用量田間土壤學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)PlantNutrition生態(tài)學(xué)Ecology植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)和相關(guān)學(xué)科的關(guān)系土壤學(xué)Soilscience養(yǎng)分轉(zhuǎn)化、遷移和生物有效性養(yǎng)分效率、逆境抗性、遺傳改良功能、吸收、代謝和利用生物地球化學(xué)植物生理學(xué)PlantPhysiology生物化學(xué)遺傳學(xué)Genetics分子生物學(xué)Molecularbiology食品科學(xué)Foodscience環(huán)境學(xué)Environmentalsciences土壤學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)生態(tài)學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)和相關(guān)學(xué)科的關(guān)系土壤學(xué)養(yǎng)分轉(zhuǎn)總結(jié)：植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的范疇1.植物營(yíng)養(yǎng)生理學(xué) 2.植物根際營(yíng)養(yǎng) 3.植物營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué) 4.植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)5.植物的土壤營(yíng)養(yǎng) 6.肥料及現(xiàn)代施肥技術(shù)

研究的最終目的：以植物營(yíng)養(yǎng)特性為依據(jù)，在原有土壤肥力的基礎(chǔ)上，通過(guò)施肥措施，為植物提供良好的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境，或通過(guò)生物技術(shù)，改良植物的營(yíng)養(yǎng)特性，并在其它農(nóng)業(yè)措施的配合下，達(dá)到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效的綜合效果，并對(duì)環(huán)境質(zhì)量和土壤培肥作出應(yīng)有的貢獻(xiàn)。總結(jié)：植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的范疇二、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的主要研究方法

(一)調(diào)查研究：查閱資料、調(diào)查座談會(huì)、現(xiàn)場(chǎng)觀察(二)試驗(yàn)研究1.生物田間試驗(yàn)法2.生物模擬法： 盆栽試驗(yàn)：土培法、砂培法和水培法 培養(yǎng)試驗(yàn)：分根培養(yǎng)、流動(dòng)培養(yǎng)和滅菌培養(yǎng)3.化學(xué)分析法4.數(shù)理統(tǒng)計(jì)法5.核素技術(shù)法6.酶學(xué)診斷法二、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的主要研究方法(一)傳統(tǒng)研究方法1.生物田間試驗(yàn)法

在田間自然條件下進(jìn)行，是植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科中最基本的研究方法； 試驗(yàn)條件最接近農(nóng)業(yè)生產(chǎn)要求，能較客觀地反映生產(chǎn)實(shí)際，所得結(jié)果對(duì)生產(chǎn)有直接的指導(dǎo)意義； 田間自然條件有時(shí)很難控制，不適合進(jìn)行單因素試驗(yàn)。此法應(yīng)與其它方法結(jié)合起來(lái)運(yùn)用。(一)傳統(tǒng)研究方法 田間自然條件有時(shí)很難控制，不適合進(jìn)行單因2.生物模擬試驗(yàn)法

運(yùn)用特殊裝置，給予特殊條件便于調(diào)控水、肥、氣、熱和光照等因素，有利于開(kāi)展單因子的研究，多用于田間條件下難以進(jìn)行的探索性試驗(yàn)。

所得結(jié)果往往帶有一定局限性，需要進(jìn)一步在田間試驗(yàn)中驗(yàn)證，然后再應(yīng)用于生產(chǎn)。2.生物模擬試驗(yàn)法 運(yùn)用特殊裝置，給予特殊條件便于調(diào)控水、30um隔網(wǎng)Ca2-P,Ca8-P,Ca10-P,Fe-P,Al-P不同土壤，不同磷源30mm間接標(biāo)記直接標(biāo)記根際研究技術(shù)30um隔網(wǎng)Ca2-P,Ca8-P,Ca13.化學(xué)分析法研究植物、土壤和肥料體系內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量、形態(tài)、分布與動(dòng)態(tài)變化的必要手段，是進(jìn)行植物營(yíng)養(yǎng)診斷所不可少的方法。在大多數(shù)情況下，此法應(yīng)與其它方法結(jié)合運(yùn)用，但手續(xù)繁多，工作量大。近十幾年來(lái)，有各種自動(dòng)化測(cè)試儀器相繼問(wèn)世，從而克服了這一缺點(diǎn)。3.化學(xué)分析法研究植物、土壤和肥料體系內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量、形態(tài)4.數(shù)理統(tǒng)計(jì)法指導(dǎo)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，檢驗(yàn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)；幫助試驗(yàn)者評(píng)定試驗(yàn)結(jié)果的可靠性；作出正確的科學(xué)結(jié)論。

計(jì)算機(jī)技術(shù)的應(yīng)用，可進(jìn)行大量數(shù)據(jù)處理，可進(jìn)行數(shù)學(xué)模擬，建立數(shù)學(xué)模型等。4.數(shù)理統(tǒng)計(jì)法指導(dǎo)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，檢驗(yàn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)； 計(jì)算機(jī)技術(shù)的應(yīng)5.核素技術(shù)法（同位素示蹤技術(shù)法）利用放射性和穩(wěn)定性同位素的示蹤特性，揭示養(yǎng)分運(yùn)動(dòng)的規(guī)律；縮短試驗(yàn)進(jìn)程，解決其它試驗(yàn)方法難以深入的問(wèn)題。6.酶學(xué)診斷法通過(guò)酶活性的變化了解植物體內(nèi)養(yǎng)分的豐缺狀況，反應(yīng)靈敏，能及時(shí)提供信息專一性較差，需累積經(jīng)驗(yàn)。5.核素技術(shù)法利用放射性和穩(wěn)定性同位素的示蹤特性，揭示養(yǎng)分(二)現(xiàn)代研究方法

近十幾年來(lái)，研究植物營(yíng)養(yǎng)的方法和技術(shù)有了很大的發(fā)展，如示蹤技術(shù)、X光衍射、電子探針、電鏡觀察以及各種精密儀器，如電超濾(EUF)儀、等離子發(fā)射光譜儀(ICP)、色譜儀、流動(dòng)分析儀等的問(wèn)世，使植物營(yíng)養(yǎng)研究工作的手段有了明顯的提高和改善，這無(wú)疑能加速植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)學(xué)科向縱深發(fā)展。(二)現(xiàn)代研究方法近十幾年來(lái)，研究植物營(yíng)養(yǎng)的方法和技術(shù)有三、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的主要課程(本科生階段)1.植物營(yíng)養(yǎng)原理2.肥料基礎(chǔ)理論3.肥料制造與加工（后續(xù)課程）4.土壤農(nóng)化分析（后續(xù)課程）5.植物營(yíng)養(yǎng)研究法（后續(xù)課程）6.作物施肥法（后續(xù)課程）植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)(導(dǎo)論)(植物營(yíng)養(yǎng)與肥料)三、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的主要課程(本科生階段)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)(導(dǎo)論)第二節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的發(fā)展概況第二節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的發(fā)展概況一、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的早期探索（？—1840）中國(guó)古代在施肥方面的實(shí)踐和理論：公元前1世紀(jì)漢朝《禮記?月令》中已有“燒草取灰，或漚草作肥”的經(jīng)驗(yàn)。西漢《汜勝之書(shū)》中有施用基肥、種肥和追肥的記載，“區(qū)田法”為集中施用肥、水的豐產(chǎn)措施。公元265-316年，郭義恭《廣志》有栽培綠肥肥田的記載。北魏末年（534年），賈思勰的《齊民要術(shù)》為我國(guó)現(xiàn)存的最古老的農(nóng)業(yè)典籍，對(duì)肥料科學(xué)和知識(shí)有詳細(xì)的記述。元朝王禎（公元1313年），《農(nóng)書(shū)》三十六卷，分為農(nóng)桑通訣、百谷譜和農(nóng)器圖譜3部分，土壤肥料問(wèn)題在農(nóng)桑通訣中。一、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的早期探索（？—1840）中國(guó)古代在施肥方明朝徐光啟，著《農(nóng)政全書(shū)》約70萬(wàn)字，是我國(guó)古代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的百科全書(shū)，在土壤肥力和綠肥方面有較多的記載。清朝楊屾著《知本提綱》提出施肥應(yīng)與耕、灌相結(jié)合，并提出施肥要注意“因時(shí)制宜，因地制宜，因物制宜，做到天盡其時(shí)，地盡其利，物盡其用”的思想。實(shí)際上就是我們現(xiàn)在通俗的“三看”施肥法，即看天（季節(jié)、氣候）、看地（土壤）、看苗（作物）施肥法，這是施肥理論的重要進(jìn)展。中國(guó)古代在植物營(yíng)養(yǎng)和肥料方面有豐富的經(jīng)驗(yàn)，這在世界農(nóng)業(yè)史上是罕見(jiàn)的。但大多僅僅是經(jīng)驗(yàn)的記述，未能在理論上加以概括和提高，也很少進(jìn)行科學(xué)研究，又加上語(yǔ)言的原因，因而未能在世界范圍內(nèi)產(chǎn)生很大的影響，并發(fā)揚(yáng)光大。明朝徐光啟，著《農(nóng)政全書(shū)》約70萬(wàn)字，是我國(guó)古代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的百國(guó)際上植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的早期探索：尼古拉斯（Nicholas,1401-1446)

是第一個(gè)從事植物營(yíng)養(yǎng)研究的人，認(rèn)為植物吸收養(yǎng)分與吸收水分的某些過(guò)程有關(guān)。200年后，海爾蒙特（vanHelmont,1577-1644)于1643—1648年做了著名的柳條試驗(yàn)。認(rèn)為柳條重量的增加來(lái)自水，雖然其結(jié)論是錯(cuò)誤的，但他把肥料學(xué)的試驗(yàn)方法引入植物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域。Dr.Jean-baptisteVanHelmont(1577-1644)醫(yī)生兼煉金術(shù)士國(guó)際上植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的早期探索：200年后，海爾蒙特（vanH1648年1643年H2O“水的營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)”VanHelmont’swillowtreeexperiment1648年1643年H2O“水的營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)”VanHelm3.渥特沃(JohnWoodward)－－土和鹽都有營(yíng)養(yǎng)作用4.格魯伯(J.R.Glauber)－－硝有營(yíng)養(yǎng)作用5.泰伊爾(VonThaer)－－19世紀(jì)初期，“腐殖質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)”該學(xué)說(shuō)認(rèn)為： 土壤肥力決定于腐殖質(zhì)的含量，因此腐殖質(zhì)是土壤中植物養(yǎng)分的唯一來(lái)源，礦物質(zhì)不過(guò)起間接作用，以加速腐殖質(zhì)的轉(zhuǎn)化和溶解，使之成為易被植物吸收的物質(zhì)。3.渥特沃(JohnWoodward)－－土和鹽都有營(yíng)養(yǎng)JustusvonLiebig1803-1873

Giessen'suniversity(withmorethan21,000students)hasalongandinterestinghistory.Itwasfounded1607.Theofficialname"Justus-Liebig-University"stemsfromthefamousGerman"JustusvonLiebig",whobecameprofessorinGiessenattheageof21andwhotaughtintheagriculturalchemistrydepartmentfor28years.二、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的建立

和李比希(Liebig)的工作JustusvonLiebig Giessen'sun1.植物礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)（1840年，《化學(xué)在農(nóng)業(yè)和生理學(xué)上的應(yīng)用》）要點(diǎn)：土壤中礦物質(zhì)是一切綠色植物唯一的養(yǎng)料，廄肥及其它有機(jī)肥料對(duì)于植物生長(zhǎng)所起的作用，并不是由于其中所含的有機(jī)質(zhì)，而是由于這些有機(jī)質(zhì)在分解時(shí)所形成的礦物質(zhì)。意義：①理論上，否定了當(dāng)時(shí)流行的“腐殖質(zhì)學(xué)說(shuō)”，說(shuō)明了植物營(yíng)養(yǎng)的本質(zhì)；是植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)新舊時(shí)代的分界線和轉(zhuǎn)折點(diǎn)，使維持土壤肥力的手段從施用有機(jī)肥料向施用無(wú)機(jī)肥料轉(zhuǎn)變有了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)；

②實(shí)踐上促進(jìn)了化肥工業(yè)的創(chuàng)立和發(fā)展；推動(dòng)了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展。1.植物礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)

19世紀(jì)中、后期，磷肥和鉀肥生產(chǎn)先后建立并得到發(fā)展；

20世紀(jì)初合成氨生產(chǎn)出現(xiàn)，氮肥生產(chǎn)迅速發(fā)展。 在農(nóng)業(yè)產(chǎn)量的增加份額中，有40％～60％歸功于化肥的施用。植物礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)具有劃時(shí)代的意義 19世紀(jì)中、后期，磷肥和鉀肥生產(chǎn)先后建立并得到發(fā)展；植物礦2.養(yǎng)分歸還學(xué)說(shuō)要點(diǎn)：①隨著作物的每次收獲，必然要從土壤中取走大量養(yǎng)分，②如果不正確地歸還土壤的養(yǎng)分，地力就將逐漸下降，③要想恢復(fù)地力就必須歸還從土壤中取走的全部養(yǎng)分。意義：對(duì)恢復(fù)和維持土壤肥力有積極作用養(yǎng)分歸還方式：一是通過(guò)施用有機(jī)肥料，二是通過(guò)施用無(wú)機(jī)肥料。二者各有優(yōu)缺點(diǎn)，若能配合施用則可取長(zhǎng)補(bǔ)短，增進(jìn)肥效，是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的正確之路。2.養(yǎng)分歸還學(xué)說(shuō)

在未來(lái)農(nóng)業(yè)發(fā)展過(guò)程中，養(yǎng)分歸還的主要方式是“合理施用化肥”，而不是“只需施用有機(jī)肥料”。(Why?)

因?yàn)?，施用化肥是提高作物單產(chǎn)和擴(kuò)大物質(zhì)循環(huán)的保證，目前，農(nóng)作物所需氮素的70％是靠化肥提供的，因而合理施用化肥是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的重要標(biāo)志。我國(guó)幾千年傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)的特點(diǎn)就是有機(jī)農(nóng)業(yè)，其特征是作物單產(chǎn)低，因此不符合人口增長(zhǎng)的需求?？紤]到有機(jī)肥料所含養(yǎng)分全面兼有培肥改土的獨(dú)特功效，充分利用當(dāng)?shù)匾磺杏袡C(jī)肥源，不僅是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需要，而且也是減少污染和提高環(huán)境質(zhì)量的需要。 在未來(lái)農(nóng)業(yè)發(fā)展過(guò)程中，養(yǎng)分歸還的主要方式是“合理施用化肥”3.最小養(yǎng)分律（1843年）要點(diǎn)：①作物產(chǎn)量的高低受土壤中相對(duì)含量最低的養(yǎng)分所制約。也就是說(shuō)，決定作物產(chǎn)量的是土壤中相對(duì)含量最少的養(yǎng)分。最小養(yǎng)分律示意圖3.最小養(yǎng)分律（1843年）最小養(yǎng)分律示意圖最小養(yǎng)件而變化的示意圖②而最小養(yǎng)分會(huì)隨條件變化而變化，如果增施不含最小養(yǎng)分的肥料，不但難以增產(chǎn)，還會(huì)降低施肥的效益。意義：指出作物產(chǎn)量與養(yǎng)分供應(yīng)上的矛盾，表明施肥要有針對(duì)性，應(yīng)合理施肥。NPKNPKNPK50年代60年代70年代最小養(yǎng)件而變化的示意圖②而最小養(yǎng)分會(huì)意義：指出作物產(chǎn)量與養(yǎng)分李比希觀點(diǎn)認(rèn)識(shí)的不足與局限性

尚未認(rèn)識(shí)到養(yǎng)分之間的相互關(guān)系；對(duì)豆科作物在提高土壤肥力方面的作用認(rèn)識(shí)不足；過(guò)于強(qiáng)調(diào)礦質(zhì)養(yǎng)分作用，對(duì)腐殖質(zhì)作用認(rèn)識(shí)不夠。李比希觀點(diǎn)認(rèn)識(shí)的不足與局限性尚未認(rèn)識(shí)到養(yǎng)分之間的相互關(guān)系李比希是植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科杰出的奠基人！杰出學(xué)者，光輝著作 －－紀(jì)念農(nóng)業(yè)化學(xué)奠基者 尤·李比希逝世110周年

(金善寶，1983)JustusvonLiebig1803-1873李比希是植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科杰出學(xué)者，光輝著作Justusvon三、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的發(fā)展1.布森高(Boussingault)－－1834年，開(kāi)創(chuàng)了田間試驗(yàn)2.魯茨(Lawes)－－1843年創(chuàng)立英國(guó)洛桑試驗(yàn)站3.薩克斯(Sachs)和克諾普(Knop)－－1860年和1861年，水培試驗(yàn)研究的先軀4.普良尼施尼柯夫－－20世紀(jì)初，主張把植物－土壤－肥料聯(lián)系起來(lái)研究，提出“肥肥土，土肥苗”的觀點(diǎn)，形成了“生理學(xué)路線的農(nóng)業(yè)化學(xué)派”5.羅宗洛－－20世紀(jì)20～30年代，在氮素營(yíng)養(yǎng)及微量元素方面做了大量工作6.阿農(nóng)(Arnon)和斯道特(Stout)－－1939年，提出高等植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的三條標(biāo)準(zhǔn)三、植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的發(fā)展英國(guó)洛桑試驗(yàn)站魯茨(Lawes)英國(guó)洛桑試驗(yàn)站魯茨(Lawes)7.植物必需微量元素的發(fā)現(xiàn)和確定：1860，1922～1938，19548.霍格蘭(Hoagland)和阿農(nóng)(Arnon)－－20世紀(jì)20～30年代，研究營(yíng)養(yǎng)液中營(yíng)養(yǎng)元素的比例和濃度，發(fā)表了許多標(biāo)準(zhǔn)的營(yíng)養(yǎng)液配方，沿用至今9.元素功能等方面研究： ①深入理解了16種必需營(yíng)養(yǎng)元素得營(yíng)養(yǎng)生理作用； ②明確了有益元素及其與有害元素間的差異； ③加強(qiáng)了中量元素得研究； ④認(rèn)識(shí)了營(yíng)養(yǎng)元素之間相互作用的重要性； ⑤微量元素的功能研究進(jìn)展迅速； ⑥完善了養(yǎng)分跨膜運(yùn)輸理論，更新了許多傳統(tǒng)概念10.根系研究工作進(jìn)展迅速： ①海得爾(Hiltner)在1904年提出根際得概念； ②德國(guó)馬斯納(H.Marschner)自20世紀(jì)80年代以來(lái)，系統(tǒng)地開(kāi)展了植物根際營(yíng)養(yǎng)的研究； ③中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)成立了根系生物學(xué)研究中心7.植物必需微量元素的發(fā)現(xiàn)和確定：1860，1922～19DennisHoagland

EmanuelEpsteinUniversityofCalifornia

“植物營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)”和“植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)”

都是21世紀(jì)人類重要的研究課題11.創(chuàng)立“植物營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)”：美國(guó)的愛(ài)潑斯坦(E.Epstien)在《植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)》(1972年)一書(shū)中詳細(xì)敘述了植物營(yíng)養(yǎng)遺傳性狀；華南農(nóng)大嚴(yán)小龍等編著了《植物營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)》，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)、浙江大學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)遺傳方面的研究也取得豐碩成果12.提出“植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)”：研究植物－土壤及其環(huán)境的相互關(guān)系；Rorison在《植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的生態(tài)問(wèn)題》(1969)一書(shū)總結(jié)了當(dāng)時(shí)植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)的研究成果；近年來(lái)環(huán)境保護(hù)更成為研究的熱點(diǎn)DennisHoaglandEmanuelEpst古典時(shí)期（19世紀(jì)）新古典發(fā)展時(shí)期（20世紀(jì)前半葉）現(xiàn)代植物營(yíng)養(yǎng)發(fā)展時(shí)期（20世紀(jì)50年代以后）

100多年來(lái)，植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)從零散的經(jīng)驗(yàn)和現(xiàn)象描述到揭示機(jī)理，最后建立完整的學(xué)科體系，經(jīng)歷了古典時(shí)期（19世紀(jì)）新古典發(fā)（20世紀(jì)現(xiàn)代植物營(yíng)養(yǎng)（20世紀(jì)在現(xiàn)代植物營(yíng)養(yǎng)發(fā)展時(shí)期，植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科逐漸與其它學(xué)科相互滲透，形成許多新的研究領(lǐng)域并獲得大量成果。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期積累并不斷充實(shí)，植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)已逐漸發(fā)展為一門體系更為完整，內(nèi)容更加豐富，并具有現(xiàn)代科技特點(diǎn)的一門學(xué)科。在現(xiàn)代植物營(yíng)養(yǎng)發(fā)展時(shí)期，植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科逐漸與其它學(xué)科相互滲透，TradditionalUnderstandingonPlantNutritionAgronomyPlantNutrition

PlantPhysiologySoilScienceCropPlant

SoilFertilizerTradditionalUnderstandingonSoilSciencePlantNutriology?

PlantPhysiol.MolecularBiologyAgronomyGeneticsMolecularGeneticsEnviron.EcologyModernDisciplineofPlantNutritionMedicalScienceSoilSciencePlantNutriologyPl本章小結(jié)：植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的基本概念 （植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)、肥料） 植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的范疇及研究方法植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的發(fā)展概況 （李比希的三個(gè)學(xué)說(shuō)）本章小結(jié)：植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的基本概念 （植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)、肥料） 本章復(fù)習(xí)題：1.植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)是研究營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)對(duì)植物的

，研究植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)

、

、

和

的規(guī)律，以及植物與

之間營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量交換的科學(xué)。2.肥料具有

、

和

等作用。3.李比希創(chuàng)立的

學(xué)說(shuō)，在理論上否定了

學(xué)說(shuō)，說(shuō)明了植物營(yíng)養(yǎng)的本質(zhì)是

；在實(shí)踐上，促進(jìn)了

和

的發(fā)展，因此，具有劃時(shí)代的意義。4.根據(jù)李比希的養(yǎng)分歸還學(xué)說(shuō)，今后歸還土壤養(yǎng)分的方式應(yīng)該是

。5.最小養(yǎng)分律告訴我們，施肥應(yīng)該

。6.植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的主要研究方法有

和

。

本章復(fù)習(xí)題：第二章植物的營(yíng)養(yǎng)元素

第二章植物的營(yíng)養(yǎng)元素 第一節(jié)植物體的組成成分一、植物體的組成成分新鮮植株

烘干 75～95％水分

~75oC

5～25％干物質(zhì)

煅燒

95％以氣體揮發(fā)

~525oC

5％灰分(成分復(fù)雜)

第一節(jié)植物體的組成成分二、影響植物體內(nèi)礦質(zhì)元素種類和含量 的因素1.遺傳因素－－如：禾本科植物需Si、淀粉植物塊莖含K多、豆科植物含N較多等。2.環(huán)境條件（生長(zhǎng)環(huán)境）－－如：鹽漬土上生長(zhǎng)的植物含Na和Cl較多、沿海的植物含I較多、酸性紅壤上的植物含Al和Fe較多。二、影響植物體內(nèi)礦質(zhì)元素種類和含量 的因素第二節(jié)植物的必需營(yíng)養(yǎng)元素一、植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)及種類（一）標(biāo)準(zhǔn)

(Arnon&Stout,1939)

（定義）這種元素對(duì)所有高等植物的生長(zhǎng)發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史－－必要性這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失－－專一性這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對(duì)植物起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用－－直接性（二）種類和含量 目前已確認(rèn)的有17種第二節(jié)植物的必需營(yíng)養(yǎng)元素一、植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)及種類正常生長(zhǎng)植株的干物質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)元素的平均含量元素符號(hào)mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6鉬銅鋅錳鐵硼氯硫磷鎂鈣鉀氮氧碳?xì)?987 鎳 Ni 1.1 確定年份1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早1800最早正常生長(zhǎng)植株的干物質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)元素的平均含量元素二、必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組和來(lái)源

C、H、O－－天然營(yíng)養(yǎng)元素

非礦質(zhì)元素

來(lái)自空氣和水大量元素

N、P、K－－植物營(yíng)養(yǎng)三要素(0.1%以上) 或肥料三要素

Ca、Mg、S－－中量元素 礦質(zhì)元素微量元素

Fe、Mn、Zn、Cu、 來(lái)自土壤(0.1%以下) B、Mo、Cl、（Ni）植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)課件三、必需營(yíng)養(yǎng)元素的主要功能第一類：C、H、O、N、S 1.組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)

2.組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)第二類：P、B、(Si) 1.形成連接大分子的酯鍵 2.儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量第三類：K、Mg、Ca、Mn、Cl 1.維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性

平衡等 三、必需營(yíng)養(yǎng)元素的主要功能 2.活化酶類 3.穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型第四類：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni 1.組成酶輔基 2.組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)

植物必需營(yíng)養(yǎng)元

素的各種功能一般通過(guò)植物的外部形態(tài)表現(xiàn)出來(lái)。而當(dāng)植物缺乏或過(guò)量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥”，包括“營(yíng)養(yǎng)元素缺乏癥”

和“元素毒害癥”。 2.活化酶類 植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的各種功能一般通過(guò)植物的四、必需營(yíng)養(yǎng)元素間的相互關(guān)系1.同等重要律－－植物必需營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的 數(shù)量不論多少都是同等重要的

生產(chǎn)上要求：平衡供給養(yǎng)分2.不可代替律－－植物的每一種必需營(yíng)養(yǎng)元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所 代替

生產(chǎn)上要求：全面供給養(yǎng)分四、必需營(yíng)養(yǎng)元素間的相互關(guān)系第三節(jié)植物的有益元素一、有益元素的概念

某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育；或者是某些特定的植物、在某些特定條件下所必需的，這些類型的元素稱為“有益元素”，也稱“農(nóng)學(xué)必需元素”。第三節(jié)植物的有益元素二、有益元素的生理功能元素主要生理功能主要受益植物硅(Si)參與細(xì)胞壁的組成(增強(qiáng)植物的硬度);影響植物光合作用與蒸騰作用;提高植物的抗逆性;與其它養(yǎng)分相互作用禾本科植物(如水稻、小麥、大麥)鈉(Na)刺激植物生長(zhǎng);調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓;影響植物水分平衡與細(xì)胞伸展;代替鉀行使?fàn)I養(yǎng)功能,如部分酶激活等C4或CAM類植物(如甜菜等)鈷(Co)參與豆科植物根瘤固氮;調(diào)節(jié)酶或激素活性,刺激植物生長(zhǎng);穩(wěn)定葉綠素豆科固氮植物(必需)鎳(Ni)刺激種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng);催化尿素降解;防治某些病害一般植物(已歸入必需元素)硒(Se)刺激植物生長(zhǎng);增強(qiáng)植物體的抗氧化作用百合科、十字花科、豆科、禾本科(低濃度)鋁(Al)刺激植物生長(zhǎng);影響植物顏色;某些酶的激活劑喜酸性植物(如茶樹(shù))二、有益元素的生理功能元素主要生理功能主要受益植物硅(Si)本章小結(jié)：植物體的組成成分 植物的必需營(yíng)養(yǎng)元素(掌握)

植物的有益元素 本章小結(jié)：植物體的組成成分 本章復(fù)習(xí)題：1.影響植物體中礦質(zhì)元素含量的因素主要是

和

。2.植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的判斷標(biāo)準(zhǔn)可概括為

性、

性和

性。3.植物必需營(yíng)養(yǎng)元素有

種，其中

稱為植物營(yíng)養(yǎng)三要素或肥料三要素。4.植物必需營(yíng)養(yǎng)元素間的相互關(guān)系表現(xiàn)為

和

。5.植物的有益元素中，

對(duì)于水稻、

對(duì)于甜菜、

對(duì)于豆科作物、

對(duì)于茶樹(shù)均是有益的。本章復(fù)習(xí)題：第三章植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收第三章植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收植物吸收的養(yǎng)分形式：

離子或無(wú)機(jī)分子－－為主 有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)－－少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：

礦質(zhì)養(yǎng)分－－根為主，葉也可根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分－－葉為主，根也可葉部吸收

植物吸收的養(yǎng)分形式：第一節(jié)植物根系的營(yíng)養(yǎng)特性一、根的類型、數(shù)量和分布（一）根的類型1.分類 從整體上分 直根系：根深 須根系：水平生長(zhǎng) 定根 主根 形成直根系 從個(gè)體上分 側(cè)根 不定根 組成須根系第一節(jié)植物根系的營(yíng)養(yǎng)特性a.須根系

b.直根系

直根系和須根系示意圖2.根的類型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系直根系－－能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系－－能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類型的植物種在一起

－－間種、混種、套種。a.須根系二、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收

從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個(gè)部分

大麥根尖縱切面

雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖二、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個(gè)部分大麥(Hordeumvulgare)根的橫斷面

從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等對(duì)于一條根：分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)：養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多

原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來(lái)的 2～10倍，增強(qiáng)了植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收。大豆根系根毛示意圖植物的根毛對(duì)于一條根：大豆根系根毛示意圖植物的根毛三、根的生理特性（一）根的陽(yáng)離子交換量(CEC)1.含義：?jiǎn)挝粩?shù)量根系吸附的陽(yáng)離子的厘摩爾數(shù)，單位為：cmol/kg一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較低2.根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系(1)二價(jià)陽(yáng)離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多(2)反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力三、根的生理特性（二）根的氧化還原能力－－反映根的代謝活動(dòng)，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)1.根的氧化力

根的活力

根的吸收能力

強(qiáng)

強(qiáng)

強(qiáng)如水稻，具有氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌O2

乙醇酸氧化途徑，根部H2O2形成O2新生根－－氧化力強(qiáng)－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力漸弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3還原為Fe2S3－－根黑色根的顏色

根的代謝活動(dòng)

根吸收養(yǎng)分的能力（二）根的氧化還原能力2.根的還原力－－對(duì)需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：Fe3+Fe2+

試驗(yàn)表明：還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：若此還原力是屬基因型差異，就可以通過(guò)遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而提高植物對(duì)鐵素的吸收效率。2.根的還原力四、根際效應(yīng)（一）根際(Rhizosphere)的概念根際：由于植物根系的影響而使其 理化生物性質(zhì)與原土體有顯 著不同的那部分根區(qū)土壤。根際效應(yīng)：在根際中，植物根系不 僅影響介質(zhì)土壤中的無(wú) 機(jī)養(yǎng)分的溶解度，也影 響土壤生物的活性，從 而構(gòu)成一個(gè)“根際效應(yīng)”?！案H效應(yīng)”反過(guò)來(lái)又強(qiáng)烈地影響著 植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。四、根際效應(yīng)（二）根際養(yǎng)分1.根際養(yǎng)分濃度分布

根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況：養(yǎng)分富集：根系對(duì)水分的吸收速率>

養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺：根系對(duì)水分的吸收速率<養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分持平：根系對(duì)水分的吸收速率=養(yǎng)分的吸收速率（二）根際養(yǎng)分123+-001234養(yǎng)分濃度離根表距離（mm）不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖（1.積累2.虧缺3.持平）123+-0012.影響根際養(yǎng)分分布的因素土壤因素：類型、質(zhì)地、養(yǎng)分含量、水分養(yǎng)分因素：種類、形態(tài)植物因素：種類、基因型、根的部位、年齡農(nóng)事因素：施肥、灌水2.影響根際養(yǎng)分分布的因素玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況00.10.20.31.00.60.2離根距離（cm）相對(duì)濃度梯度0.80.40.0PKNO3玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況0（三）根際土壤環(huán)境1.根際pH環(huán)境

影響因素：

呼吸作用

根系分泌的有機(jī)酸

養(yǎng)分的選擇吸收

陰離子>陽(yáng)離子

pH

(影響最大)

陽(yáng)離子>陰離子

pHNO3-NH4+（三）根際土壤環(huán)境NO3-NH4+(2)作用：

影響?zhàn)B分的有效性，例如：①石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使多種營(yíng)養(yǎng)因素的生物有效性增加②酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷的有效性提高③豆科作物在固氮過(guò)程中酸化了根際，提高了難溶性磷的利用率④豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長(zhǎng)形成簇狀根或排根，分泌H＋能量較強(qiáng)，有效的降低根際pH，并溶解土壤中的難溶性磷(2)作用：2.根際Eh環(huán)境

影響因素：

作物種類 旱作 根際Eh<周圍土體 水稻 根際Eh>周圍土體

介質(zhì)養(yǎng)分狀況－－指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)(2)作用：影響?zhàn)B分的有效性2.根際Eh環(huán)境（四）根際生物學(xué)環(huán)境1.根系分泌物(1)根系分泌物的種類無(wú)機(jī)物：CO2、礦質(zhì)鹽類(細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲)有機(jī)物：糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等(2)根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義①微生物的能源和營(yíng)養(yǎng)材料②促進(jìn)養(yǎng)分有效化③間作或混作中有互利作用（四）根際生物學(xué)環(huán)境2.根際微生物

對(duì)植物吸收養(yǎng)分的影響如下：(1)礦化有機(jī)物

釋放CO2和無(wú)機(jī)養(yǎng)分(2)產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸

絡(luò)合金屬離子，

促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時(shí)，降低

土壤pH值，促進(jìn)難溶性化合物的溶解

和養(yǎng)分釋放(3)固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分

固氮微生物能將空氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式(4)產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì)

促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和養(yǎng)分的吸收2.根際微生物3.菌根(mycorrhiza)(1)含義：菌根是土壤真菌與植物根系建立共生關(guān)系所形成的共生體形成這種共生體的真菌叫菌根真菌(mycorrhizafungi)，它們能在2000多種植物的根部侵染形成菌根。(2)主要類型：外生菌根和內(nèi)生菌根(3)共生體系的生理基礎(chǔ)： 植物根系菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)3.菌根(mycorrhiza)提供碳水化合物(4)作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收

主要原因：通過(guò)外延菌絲大大增加吸磷表面積降低菌絲際pH值,有利于磷的活化。VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力。植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運(yùn)輸效率高。

(4)作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收第二節(jié)植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收吸收的含義：植物的養(yǎng)分吸收－－是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過(guò)程泛義的吸收－－指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分確切的吸收－－指養(yǎng)分通過(guò)細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程根系對(duì)養(yǎng)分吸收的過(guò)程包括：1.養(yǎng)分向根表面的遷移2.養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體3.養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體

第二節(jié)植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收 nutrient遷移截獲質(zhì)流擴(kuò)散主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收長(zhǎng)距離運(yùn)輸 短距離運(yùn)輸Nutrientuptakestepsnutrient遷移主動(dòng)吸收長(zhǎng)距離運(yùn)輸 短距離運(yùn)輸Nut123土壤根地上部植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲2.質(zhì)流3.擴(kuò)散)一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移123土壤根地上部植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖一、土壤養(yǎng)分向根（一）截獲（Interception）1.定義：是指植物根系在生長(zhǎng)過(guò)程中直接接觸養(yǎng)分 而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過(guò)程。2.實(shí)質(zhì)：接觸交換3.數(shù)量：約占1％，遠(yuǎn)小于植物的需要（二）質(zhì)流（Massflow）1.定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分 離子向根表遷移的過(guò)程。2.影響因素：與蒸騰作用呈正相關(guān) 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)3.遷移的離子：（一）截獲（Interception）（二）質(zhì)流（Mass（三）擴(kuò)散（Diffusion）1.定義：是指由于植物根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo) 致根表離子濃度下降，從而形成土體－根 表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高 的土體向濃度低的根表遷移的過(guò)程。2.影響因素：土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)：NO3->K+>H2PO4-

土壤質(zhì)地 土壤溫度3.遷移的離子：（三）擴(kuò)散（Diffusion）土壤養(yǎng)分遷移途徑對(duì)玉米養(yǎng)分供應(yīng)的相對(duì)重要性養(yǎng)分每公頃生產(chǎn)9500kg籽粒所需養(yǎng)分?jǐn)?shù)量/(kg/hm2)截獲質(zhì)流擴(kuò)散/(kg/hm2)N190215038P401237K195435156Ca40601500Mg45151000S221650(Barber,1984)問(wèn)題：必需的大量礦質(zhì)元素各通過(guò)什么途徑遷移到根系表面？土壤養(yǎng)分遷移途徑對(duì)玉米養(yǎng)分供應(yīng)的相對(duì)重要性養(yǎng)分每公頃生產(chǎn)95問(wèn)題： 植物的大量礦質(zhì)元素各通過(guò)什么途徑遷移到根系表面？1.截獲：鈣、鎂(少部分)2.質(zhì)流：氮(硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫3.擴(kuò)散：氮、磷、鉀問(wèn)題：1.截獲：鈣、鎂(少部分)二、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念

對(duì)于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：1.質(zhì)外體（Apoplast）－－指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。2.共質(zhì)體（Symplast）－－指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲－－相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。二、植物根系?duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收發(fā)現(xiàn)：開(kāi)始時(shí)，養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快，過(guò)一段時(shí)間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速度。

陽(yáng)離子

陰離子

吸收量時(shí)間養(yǎng)分進(jìn)養(yǎng)分正入質(zhì)外在進(jìn)入體為主共質(zhì)體吸收量時(shí)間養(yǎng)分進(jìn)養(yǎng)分正（二）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入 質(zhì)外體也被稱作自由空間(也稱表觀自由空間AFS或外層空間)自由空間－－是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過(guò)自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間（二）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴(kuò)散性陰離子陽(yáng)離子陰離子WFSDFS水分自由空間－－是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域杜南自由空間－－是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動(dòng)和擴(kuò)散的那部分區(qū)域表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴(kuò)散性陽(yáng)離子陰離子WFS根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運(yùn)轉(zhuǎn)并不是所有離子吸收和跨膜運(yùn)輸?shù)南葲Q條件。然而，它能使二價(jià)和多價(jià)陽(yáng)離子在根質(zhì)外體內(nèi)和原生質(zhì)膜上的含量增高，間接促進(jìn)吸收。

根自由空間中陽(yáng)離子交換位點(diǎn)的數(shù)目決定著各類植物根系陽(yáng)離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運(yùn)轉(zhuǎn)并不是所有離子吸收和跨膜運(yùn)輸雙子葉植

物陽(yáng)離子交換量單子葉植

物陽(yáng)離子交換量大豆65.1春小麥22.8苜蓿48.0玉

米17.0花生36.5大

麥12.3棉花36.1冬小麥

9.0油菜33.2水

稻

8.4作物根的陽(yáng)離子交換量（cmol/kg，干重）雙子葉植物陽(yáng)離子交換量單子葉植物陽(yáng)離子交換量大豆65（三）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 養(yǎng)分需要通過(guò)原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：具有選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動(dòng)鑲嵌模型” 生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型（三）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型

原生質(zhì)膜是一個(gè)

具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，

對(duì)不同的物質(zhì)具有

不同的透性。一些

親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透過(guò)質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過(guò)。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過(guò)程叫運(yùn)輸(transport)。對(duì)植物而言，習(xí)慣上也叫吸收(absorption)。 原生質(zhì)膜是一個(gè) 具有精密結(jié)構(gòu)的屏障， 1.被動(dòng)吸收（passiveabsorption）定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度(分子)或電化學(xué)勢(shì)梯度(離子)、 不需消耗代謝能量而自發(fā)地(即沒(méi)有選擇性地)進(jìn) 入原生質(zhì)膜的過(guò)程。形式：(1)

簡(jiǎn)單擴(kuò)散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子

(H2O、CO2、甘油)(2)易化擴(kuò)散：被動(dòng)吸收的主要形式。機(jī)理如下：a.通道蛋白（channelprotein）：認(rèn)為貫穿雙重磷

脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開(kāi)啟，成為一定類型離子的“通道”。b.運(yùn)輸?shù)鞍祝╰ransportprotein）：認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢(shì)作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入”膜內(nèi)。1.被動(dòng)吸收（passiveabsorption）Drivingforcesformembranetransport:concentrationdifferencesMoleculeswilldiffuseuntiltheconcentrationisthesameeverywhereRobReid,2004運(yùn)輸動(dòng)力：Drivingforcesformembranetr 離子(分子)的運(yùn)輸動(dòng)力來(lái)自膜間的電化學(xué)勢(shì)(濃度)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(shì)(濃度)梯度相等時(shí)，離子(分子)達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，凈吸收停止。2.主動(dòng)吸收（activeabsorption）定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度(分子)或電化學(xué)勢(shì)梯度 (離子)、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入 原生質(zhì)膜內(nèi)的過(guò)程。 離子(分子)的運(yùn)輸動(dòng)力來(lái)自膜間的電化學(xué)勢(shì)(濃度)梯度，當(dāng)膜ATPATPATPDrivingforcesformembranetransport:metabolicenergyRobReid,2004運(yùn)輸動(dòng)力：ATPATPATPDrivingforcesforme機(jī)理(1)載體解說(shuō)①載體（carrier）－－指生物膜上存在的能攜帶離子通過(guò)膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)需要能量（ATP）。

載體對(duì)一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過(guò)膜。②載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過(guò)程機(jī)理磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜

外內(nèi)未活化載體載體－離子復(fù)合物離子活化載體ATPADPPi線粒體載體假說(shuō)圖解P磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜外內(nèi)未活化載體載體－a.

細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需b.

非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(AC－P)c.活化載體(AC－P)移到膜外側(cè)，與某一專一離子(例如K＋)結(jié)合成為離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)d.離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)移動(dòng)到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸酯酶作用下將磷酰基(Pi)分解出來(lái)，載體失去對(duì)離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時(shí)變成非活化狀態(tài)(IC)e.磷?；cADP在線粒體上重新合成ATPa.細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需③載體的酶動(dòng)力學(xué)理論

(E.Epstein,1952)

實(shí)驗(yàn)證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖）

K＋濃度吸收速率大麥根系對(duì)K＋的吸收曲線vmax1/2vmaxKm吸收曲線與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系曲線非常相似，于是把：載體－離子比作酶－底物③載體的酶動(dòng)力學(xué)理論(E.Epstein,1952)

載體的酶動(dòng)力學(xué)理論認(rèn)為：膜上的載體象酶一樣，具有選擇性的結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)外界離子濃度較低時(shí)，這些位點(diǎn)與特定養(yǎng)分離子的結(jié)合隨著離子濃度的增加而增加；當(dāng)離子濃度達(dá)到一定程度，結(jié)合位點(diǎn)飽和，對(duì)該養(yǎng)分的吸收不再隨著外界離子濃度的增加而增加。 載體的酶動(dòng)力學(xué)理論認(rèn)為：膜上的載體象酶一樣，具有選擇性的結(jié)

S＋E ES E＋P底物酶酶－底物酶產(chǎn)物

S’＋C ES C＋S

離子(外)

載體離子－載體

載體離子(內(nèi))K1 K3K2K1 K3K2

應(yīng)用米凱利斯－門滕(Michaelis-Menten)方程式，求得： vmax·[S] Km＋[S]式中：v－－吸收速率(μmol·g-1·h-1)

vmax－－最大吸收速率(μmol·g-1·h-1)

[S]－－介質(zhì)離子濃度(mmol·L-1

)v=S＋E ES E＋P

Km－－吸收速率常數(shù)(mmol·L-1

)，Km＝K2＋K3

K1

當(dāng)v=1/2vmax時(shí)，得Km＝[S]

Km與結(jié)合常數(shù)(K1)成反比，所以Km又被稱為：離子－載體在膜內(nèi)的解離常數(shù)

Km值越小，載體對(duì)離子的親和力越大，載體運(yùn)輸離子的速度越快。例如：請(qǐng)根據(jù)作物的Km值判斷植物優(yōu)先選擇吸收哪種離子

作物

Km(mM)

硝態(tài)氮 銨態(tài)氮

玉米 0.110 0.170

水稻 0.600 0.020vmaxv1/2vmaxKm[S] Km－－吸收速率常數(shù)(mmol·L-1)，Km＝K2

載體學(xué)說(shuō)能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個(gè)基本問(wèn)題：離子的選擇性吸收；離子通過(guò)質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；離子吸收與代謝的關(guān)系。 載體學(xué)說(shuō)能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個(gè)基本(2)離子泵假說(shuō)(Hodges，1973)①離子泵（ion’sbump）：是位于植物細(xì)胞

原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能逆電化學(xué)勢(shì)

將某種離子“泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一

種離子“泵出”細(xì)胞外。

(2)離子泵假說(shuō)(Hodges，1973)

離子泵假說(shuō)圖示ATP酶陰離子載體ATPH2PO3＋＋ADP－

+H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－陰離子＋H2OH＋＋H3PO4

① ②外界膜細(xì)胞質(zhì)②離子運(yùn)輸過(guò)程可見(jiàn)：陽(yáng)離子的吸收實(shí)質(zhì)上是H＋的反向運(yùn)輸；

陰離子的吸收實(shí)質(zhì)上是OH－的反向運(yùn)輸離子泵假說(shuō)圖示ATP酶陰離子ATPK＋、Na

離子泵假說(shuō)較好地解釋了ATP酶活性與陰陽(yáng)離子吸收的關(guān)系，在離子膜運(yùn)輸過(guò)程方面（如反向運(yùn)輸）又與現(xiàn)代的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)相符合。另外，離子泵假說(shuō)在能量利用方面與載體理論基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一種載體。 近年來(lái)離子泵假說(shuō)已逐步被證實(shí)。Kurdjian和Guern(1989)發(fā)現(xiàn)，在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在ATP酶驅(qū)動(dòng)的H+泵（質(zhì)子泵）。它們的主要功能是調(diào)節(jié)原生質(zhì)體的pH，從而驅(qū)動(dòng)對(duì)陰陽(yáng)離子的吸收。

目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類型：

H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶； H+-焦磷酸酶； ABC型離子泵。 離子泵假說(shuō)較好地解釋了ATP酶活性與陰陽(yáng)離子吸收的關(guān)系，在（一）植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：RNA、DNA、核苷酸等（二）吸收機(jī)理1.被動(dòng)吸收－－親脂超濾解說(shuō)2.主動(dòng)吸收－－載體解說(shuō)3.胞飲作用解說(shuō) －－在特殊情況下發(fā)生三、植物根系對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收“胞飲”示意圖（一）植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類三、植物根系對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的（三）吸收的意義1.提高對(duì)養(yǎng)分的利用程度2.減少能量損耗植物吸收

離子態(tài)養(yǎng)分－－主要 有機(jī)態(tài)養(yǎng)分－－次要（三）吸收的意義植物吸收 離子態(tài)養(yǎng)分－－主要第三節(jié)影響植物吸收養(yǎng)分的因素討論題：介質(zhì)養(yǎng)分濃度對(duì)植物吸肥及吸水有什么影響？簡(jiǎn)述溫度條件和光照條件如何影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。簡(jiǎn)述水分與通氣條件如何影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。土壤反應(yīng)對(duì)植物吸收陰、陽(yáng)離子有什么影響？它與植物有效養(yǎng)分含量之間有什么關(guān)系？離子間的相互作用有哪些？各表現(xiàn)在哪些離子之間?簡(jiǎn)述植物的苗齡和生育階段對(duì)養(yǎng)分吸收的影響。第三節(jié)影響植物吸收養(yǎng)分的因素討論題：一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度

研究表明，在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢，在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及蒸騰速率對(duì) 離子的吸收速率影響較大。 若養(yǎng)分濃度過(guò)高，則不利 于養(yǎng)分的吸收（會(huì)出現(xiàn) “二重圖型”），也影響 水分吸收。

(故化肥宜分次施用)

大麥在不同濃度的KCl溶液中吸收K＋的速率(EpsteinE.,1963)一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度大麥在不同濃度的KCl溶液中吸收K＋的速率二、溫度溫度 呼吸作用氧化磷酸化 ATP 吸收

一般6~38oC的范圍內(nèi)，根系對(duì)養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過(guò)高（超過(guò)40oC）時(shí)，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時(shí)高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動(dòng)溢泌。低溫往往是植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。二、溫度三、光照光照光合作用光合磷酸化ATP吸收

光照還可通過(guò)影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)某些酶的活性、氣孔的開(kāi)閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。三、光照四、水分

作用：(1)促進(jìn)養(yǎng)分的釋放：溶解肥料、

礦化有機(jī)質(zhì)

(2)加速養(yǎng)分的流失：稀釋養(yǎng)分

水分狀況對(duì)植物生長(zhǎng)，特別是對(duì)根系的生長(zhǎng)有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。

適宜的水分條件：田間持水量的60～80％四、水分田間持水量的60～80％五、通氣狀況土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收：

1.根系的呼吸作用

2.有毒物質(zhì)的產(chǎn)生

3.土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過(guò)程對(duì)根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。五、通氣狀況六、介質(zhì)反應(yīng)1.介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽(yáng)離子的關(guān)系 偏酸性：吸收陰離子>陽(yáng)離子 偏堿性：吸收陽(yáng)離子>陰離子原因：酸性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陰離子 堿性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶負(fù)電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陽(yáng)離子六、介質(zhì)反應(yīng)外部溶液的pH及Ca2+的供應(yīng)對(duì)大麥根K+凈吸收率的影響pH234560+10+20K+凈吸收率（μmolg/鮮重×3h）78910-10+Ca2+-Ca2+外部溶液的pH及Ca2+的供應(yīng)對(duì)大麥根K+凈吸收率的影響pH氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5鉀/鈣/鎂 >6.0硫 >5.5鐵/錳/鋅/銅 <6.0鉬 >6.0硼

5.0～7.0總的來(lái)說(shuō)，pH5.5～6.5時(shí)，

各種養(yǎng)分的有效性均較高pH值土壤反應(yīng)和植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系2.土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系營(yíng)養(yǎng)土中有效含量元素 較多時(shí)的pH范圍pH值土壤反應(yīng)和植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系2.土壤反應(yīng)與植物有七、離子理化性狀和根的代謝作用（一）離子半徑 吸收同價(jià)離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。（二）離子價(jià)數(shù) 細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其相互作用的強(qiáng)若順序?yàn)椋翰粠щ姾傻姆肿?lt;一價(jià)的陰、陽(yáng)離子<二價(jià)的陰、陽(yáng)離子<三價(jià)的陰、陽(yáng)離子。相反，吸收速率常常以此順序遞減。水化離子的直徑隨化合價(jià)的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。七、離子理化性狀和根的代謝作用（三）代謝活性 由于離子和其它溶質(zhì)在很多情況下是逆濃度梯度的累積，所以需要直接或間接地消耗能量。在不進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和組織中（包括根），能量的主要來(lái)源是呼吸作用。因此，所有影響呼吸作用的因子都可能影響離子的累積。（三）代謝活性八、離子間的相互作用1.拮抗作用(1)定義：溶液中某種離子存在或過(guò)多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對(duì)離子的選擇性吸收上。(2)表現(xiàn)：陽(yáng)離子與陽(yáng)離子之間，如 一價(jià)與一價(jià)之間：K+、Rb+、Cs+之間