備課素材：為什么生物選擇使用+ATP+供能 高一上學期生物人教版必修1

為什么生物選擇使用ATP供能解釋這個問題單單拋出進化論及ATP是能量通貨的定義以及高能磷酸鍵的概念是遠遠不夠的。先上這五種三磷酸核苷的結(jié)構式

ATP

GTPCTP

TTPUTP首先，最開始ATP和GTP的堿基是嘌呤，并且GTP在三羧酸循環(huán)里面（產(chǎn)生于琥珀酸生成的那一步）也可作為能量通貨形式儲存能量可與ATP進行能量交換，所以很容易引出第一個問題雖然高中的時候做過化學競賽，但是后來入了生物坑，所以作為一名化學渣，我很自然的想到的是嘌呤與嘧啶的結(jié)構對高能磷酸鍵放能的影響可能會有不同，但是我的能力最多能考慮到共軛的影響，可是這個結(jié)構似乎并沒有什么共軛。場效應？空間位阻？抱歉我只知道這么多了，所以我跪在了第一個腦洞上，求化學大神開腦洞。另外考慮到五種三磷酸核苷的高能磷酸鍵鍵能是一個有力的證據(jù)，我只找到了ATP的是30.5kJ/mol?1ATPhydrolysis。不過，linkedin上的一個提問，上面提到這幾個高能磷酸鍵能量是相同的都是30.5kJ/mol?1，那這個想法似乎確實不能說明太多。羰基氧上負電荷致使酶反應的要求提高了。（底物的局部電荷增加會導致與酶的親和度改變，因此酶的降低反應活化能的這一催化性質(zhì)可因此改變，相同的酶濃度所催化的反應，可能需要更高的底物濃度，不同的PH，不同的最適溫度才能達到與之原來的反應速率。）腺嘌呤的這個特殊性（即無羰基氧）令最開始的那個酶有了超過其他酶的高效性。這是關于其結(jié)構與反應的一部分原因。其次，關于嘧啶與嘌呤合成的問題。兩者的反應物來源中，可知谷氨酰胺和天冬氨酸以及CO2的參與是必要的。而嘌呤從頭合成的反應物多（但是不能否認其實嘌呤多的兩類反應物甘氨酸和甲酸鹽的含量其實是很豐富的），合成步驟長，耗能也略高，看起來似乎在最開始細胞誕生的時候，在分子的競爭上似乎是不利的（以上所說的其實更確切的說是更靠近化學反應，因為最開始細胞誕生的時候并沒有那么好的生化反應條件，所以說甘氨酸和甲酸鹽濃度高到了改變化學平衡，以至于嘌呤合成甚至比嘧啶合成的要求更低也是有可能的。另外嘧啶合成中所需的中間產(chǎn)物的氨甲酰磷酸可能在那個條件下是相對不穩(wěn)定的）。有趣的是，在嘧啶的合成中，ATP是不可缺少的物質(zhì)，而輔酶四氫葉酸中也是有腺嘌呤的。說到這里，隨便舉一些輔酶，煙酰腺嘌呤二核苷酸（NAD+），煙酰腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+），黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）以及CoA這些輔酶里面都包含腺嘌呤基團，再次證明了腺嘌呤的神級地位。不過，這些我現(xiàn)在能想到的依然不是非常convincing，歡迎補充。接下來的問題是為什么是ATP而不是GTP？這個問題就簡單起來了，GTP的水解速率低于ATP，這個多消耗的時間成本導致GTP參與的很多反應將會比ATP參與的反應慢許多。因此在能量形式的快速轉(zhuǎn)換中，ATP自然成為了所謂的能量通貨。而GTP由于其特性，參與了G蛋白的生物學作用以及微管運動等過程。另外一個有趣的觀點是在researchgate中的一個相同問題中MHZhou所給予的回答。鳥嘌呤在合成中由次黃嘌呤通過氧化反應產(chǎn)生中間產(chǎn)物黃嘌呤進而合成的，但是在最開始的生命誕生階段，氧氣濃度一定是有決定性的作用的，而那時氧氣濃度是低于0.1%的。因此，那時ATP（ATP的生成是一個還原反應）的濃度是遠高于GTP的（在原始的過程中我們可以直接使用化學方程式，并用化學平衡的理論判斷）。ATP在獲得這個重要地位前是真正靠自己實力真刀真槍和其他NTP競爭才得到這個位置的。甚至我們可以猜測在幾十億年前，最原始的細胞嘗試過各種各樣的NTP，不過，選擇其他NTP的都因為不適合作為能量通貨的原因掛了，所以才有現(xiàn)在這個格局。然而ATP可能由于以下幾點贏得了這場勝利：1.嘌呤和嘧啶從頭合成中（就是從小分子逐步合成這樣的大分子），嘌呤可能由于反應物甲酸鹽或者甘氨酸的濃度大，推動化學反應持續(xù)進行的方式，超過了嘧啶的合成。2.腺嘌呤在嘧啶合成過程中直接扼住了嘧啶合成的咽喉（嘧啶合成需要四氫葉酸，合成所需的能量離不開CoA和NADH，NADPH等），嘧啶濃度也就會受腺嘌呤濃度所限制了。3.缺少羰基氧在分子進化過程中產(chǎn)生了優(yōu)勢（并不太懂酶學，這條其實有待考證）4.原始大氣氧氣濃度低導致的ATP相對于GTP的