全球海洋生物固氮研究進展

全球海洋生物固氮研究進展

氮是地球生命的最重要因素之一。它在身體中的豐度小于碳。近10多年來，就固氮作用發(fā)生的場所、固氮生物的種類及其重要性，以及在海盆和全球尺度上固氮和脫氮過程是否平衡等問題，海洋學家們進行了廣泛的思考和探索1非異形胞網(wǎng)狀藍藻的表征固氮藍藻是海洋中最主要的固氮生物．早期研究認為全球海洋生物固氮主要由非異形胞絲狀藍藻束毛藻（Trichodesmiumspp．）和含異形胞的絲狀藍藻貢獻；隨著分子生物學技術的發(fā)展和運用，越來越多固氮生物被發(fā)現(xiàn)，如單細胞固氮藍藻（UCYN)1.1溫度對毛藻的影響在熱帶和亞熱帶寡營養(yǎng)海域，束毛藻是最常見的非異形胞絲狀固氮藍藻束毛藻生長和固氮的最適溫度為24～30℃，在風速低、溫度適宜時常形成藻華除了為束毛藻自身帶來生存優(yōu)勢外，束狀體能夠為多種共生生物提供良好的生存環(huán)境，如提供具備漂浮能力的附生基底和充足的溶解態(tài)有機氮等1.2ucyn-b的活性近20年來，海洋生物固氮研究最引人注目的發(fā)現(xiàn)之一是小粒徑UCYN同樣具有顯著的固氮作用UCYN-A廣泛分布在全球海洋，是近年來備受關注的固氮藍藻UCYN-B的基因組較UCYN-A完整，含有PSⅡ和RuBisCO中的關鍵基因．為了避免光合作用所產(chǎn)生的氧氣抑制固氮酶，UCYN-B在時間上將產(chǎn)氧過程和固氮過程分離，即白天進行光合作用，夜晚進行固氮作用UCYN-C可能是營游離生活的UCYN1.3ddas與固氮藍藻共生體內(nèi)胞植生藻（Richeliaintracellularis）和眉藻（Calothrixrhizosoleniae）是一類含異形胞的絲狀固氮藍藻，與一些鏈狀硅藻形成共生關系，被定義為DDAs．根據(jù)nifH基因進化分析，DDAs主要可分為3個進化分支：植生藻和根管藻（Rhizosoleniaclevei）共生、植生藻（Richelia）和半管藻（Hemiaulushauckii）共生以及眉藻（Calothrix）和角毛藻（Chaetocerosspp．）共生早期，DDAs和束毛藻被認為是海洋中主要的固氮藍藻．然而，十分有限的現(xiàn)場觀測僅在北太平洋夏威夷島嶼附近的長時間序列站位ALOHA，以及一些大型河流的沖淡水區(qū)域，發(fā)現(xiàn)了較高豐度的DDAs或其藻華1.4非藍藻異育變形菌在ALOHA站位，除UCYN外，在nifH基因水平和轉錄水平上發(fā)現(xiàn)的還有非藍藻固氮生物———異養(yǎng)變形菌2海洋生物固氮長久以來，海洋固氮作用和反硝化作用通量的平衡關系被認為是影響海洋氮儲量和生物泵效率，并最終成為影響大氣CO2.1生物基因型及活性成分的檢測固氮速率的測定以及固氮生物群落組成和活性的分析，是海洋生物固氮研究的主要技術手段．乙炔還原法和固氮生物群落結構和活性的測定通常分別針對nifH基因的DNA和RNA進行定量PCR2.2mol/m生物固氮特征從空間分布上看（圖2），大西洋是生物固氮研究最為集中的海區(qū)，水柱積分固氮速率從<0.1μmol/（m相較于大西洋，太平洋的生物固氮觀測相對有限，且多數(shù)集中在ALOHA站位，其平均固氮速率為183μmol/（m印度洋的固氮作用較少受到關注．多數(shù)模型研究表明整個印度洋海區(qū)表現(xiàn)出顯著的固氮作用從時間尺度上看，固氮速率從冬季到夏季總體上呈現(xiàn)升高的趨勢2.3新棲息地固氮作用往往被認為主要發(fā)生在溫暖的熱帶-亞熱帶寡營養(yǎng)海區(qū)3影響固體氮作用的環(huán)境因素海洋生態(tài)系統(tǒng)中，物理、化學等諸多環(huán)境因子均會影響固氮生物的生長、活性和分布，其中大部分環(huán)境因子與能量和營養(yǎng)鹽供給相關3.1光照輻射對束毛藻的影響與硝酸鹽和銨鹽等無機氮的吸收利用相比，固氮作用需要額外的細胞能量還原N野外現(xiàn)場和實驗室的研究結果表明，束毛藻的生長和固氮酶活性均受到光照輻射的調(diào)控3.2溫度以往普遍認為固氮作用主要發(fā)生在溫暖的熱帶和亞熱帶海區(qū)，且固氮速率和海表溫度呈顯著正相關3.3中緯度北大西洋固氮作用的主要限制性營養(yǎng)鹽固氮生物光合系統(tǒng)中心和固氮酶的合成都需要大量鐵，其對鐵的需求是單純以NH開闊大洋中，鐵主要通過陸源沙塵沉降和深層水混合擴散進入真光層普遍認為磷是中緯度北大西洋固氮作用的主要限制性營養(yǎng)鹽．來自薩赫勒和撒哈拉的沙塵沉降使得表層海水中dFe濃度達到0.2～1.2nmol/L北太平洋的固氮研究多集中在ALOHA站位南太平洋的沙塵沉降通量進一步下降印度洋的固氮觀測并不多，其北部的阿拉伯海海區(qū)大氣沙塵沉降高（表層dFe濃度高達1nmol/L此外，在一些海區(qū)固氮作用會受到鐵和磷的共同限制全球大洋的固氮速率及主要限制性營養(yǎng)鹽見表1.3.4控制板與海洋物理過程除了受到光照、溫度和營養(yǎng)鹽等上行調(diào)控外，浮游動物攝食等下行調(diào)控同樣會顯著影響海洋生物固氮的分布海洋物理過程也是影響全球海洋固氮作用分布的重要因子，然而直到近年來物理過程對固氮作用的影響才開始受到關注．例如：有研究發(fā)現(xiàn)束毛藻的豐度與反氣旋渦有關4全球變化對海洋生物固氮的影響人類活動引起的環(huán)境變化正在給海洋生態(tài)系統(tǒng)帶來諸多挑戰(zhàn)，包括大氣CO4.1混合層生物污染海洋暖化除了表現(xiàn)為海水溫度上升外，往往會進一步引起混合層變淺和水體層化加劇，阻礙深層氮、磷等營養(yǎng)鹽向真光層的輸送，并同時增加混合層中浮游生物暴露在強光和強UV輻射的風險4.2環(huán)境因子的影響海洋酸化對束毛藻等固氮生物的影響是近10年來海洋生物固氮研究的熱點和焦點之一．圍繞這一前沿問題，國際上開展了大量的室內(nèi)酸化受控培養(yǎng)研究．盡管固氮生物對海洋酸化的響應存在種間差異，但大多數(shù)實驗結果顯示CO在全球變化背景下，海洋固氮生物不僅受到單一環(huán)境因子改變的影響，而是受到多環(huán)境因子改變的綜合作用．因此，固氮生物在面臨海洋酸化威脅的同時，也將經(jīng)歷升溫、光照脅迫增強以及營養(yǎng)鹽條件變化等的影響．這些環(huán)境因子的改變可能影響固氮生物對海洋酸化的響應．實驗室純種培養(yǎng)結果顯示，鐵限制會加劇海洋酸化對束毛藻生長和固氮的負效應5海洋生物固氮研究過去數(shù)十年的研究工作極大地加深了對海洋生物固氮的認識，使人們更加了解海洋固氮生物的多樣性以及不同固氮生物在海洋氮循環(huán)中的重要性．與此同時，研究者們也發(fā)展出更準確的測量方法和數(shù)值模型以評估海洋固氮速率、固氮生物的生長以及分布特征等．然而，海洋生物固氮研究依舊存在一些亟待闡釋的重大科學問題：1）全球海洋氮收支是否平衡；2）