混合凋落物的生態(tài)學(xué)意義

混合凋落物的生態(tài)學(xué)意義

apollo營養(yǎng)元素分解是決定許多生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)的重要過程。例如,凋落物分解的快慢對植物的養(yǎng)分有效性和生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的高低都具有重要影響(Swiftetal.,1979;Berg&McClaugherty1989)。雖然在自然狀態(tài)下,不同植物的凋落物通常混合在一起分解,但早期對凋落物的研究卻多集中于某些單一物種的凋落物分解。為了更準(zhǔn)確地預(yù)測群落水平凋落物的分解和生態(tài)過程,有必要對混合凋落物的分解開展研究(Blairetal.,1990)。當(dāng)不同種類的凋落物混合時(shí),凋落物分解的物理和化學(xué)環(huán)境將隨之改變(Wardleetal.,2003)。而且由于淋溶或微生物的作用,養(yǎng)分或者某些次生代謝物質(zhì)可能在凋落物間發(fā)生轉(zhuǎn)移,進(jìn)而影響分解者的豐度和活性(Hansen&Coleman,1998;Hansen1999)。這些變化可能導(dǎo)致分解過程中凋落物間產(chǎn)生混合效應(yīng),形成非加和的協(xié)同或拮抗反應(yīng),并使混合凋落物的分解偏離了單純基于單種分解預(yù)測的結(jié)果。當(dāng)混合凋落物的實(shí)際分解速率和養(yǎng)分釋放高于通過基于單個(gè)物種結(jié)果所預(yù)測的期望值時(shí),混合效應(yīng)表現(xiàn)為協(xié)同效應(yīng);反之,則為拮抗效應(yīng)。據(jù)Gartner和Cardon(2004)的統(tǒng)計(jì),在前人對混合凋落物的研究中,出現(xiàn)非加和作用的比例高達(dá)67%,且其中一半左右發(fā)生了協(xié)同效應(yīng);同時(shí),76%的混合凋落物在分解過程中表現(xiàn)出非加和性的養(yǎng)分動態(tài)。隨著人類活動的加劇,物種多樣性銳減,混合凋落物的分解也開始受到更多學(xué)者的重視。然而國外的相關(guān)研究約60%集中于溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)(H?ttenschwileretal.,2005),對草地生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)注相對較少;國內(nèi)此方面的研究也僅見于廖利平等(2000)對杉木與常見闊葉樹種葉片混合凋落物的研究,以及Liu等(2007,2009)對一個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)不同植物及其不同器官混合凋落物分解的研究。因此相關(guān)研究在國內(nèi)開展得還很不夠,況且,其中若干科學(xué)問題,諸如混合效應(yīng)的形成機(jī)制等,還沒有得到解決。為此,我們在內(nèi)蒙古典型草原對4個(gè)優(yōu)勢植物種的單種凋落物及其不同混合組合進(jìn)行了為期一年的野外實(shí)驗(yàn)測定,以及進(jìn)一步的室內(nèi)分析,以探討這一典型類型的生態(tài)系統(tǒng)中凋落物物種多樣性對分解過程的影響。我們預(yù)測,凋落物的混合以及凋落物種類的多樣性,將對內(nèi)蒙古典型草原生態(tài)系統(tǒng)的凋落物分解速率和養(yǎng)分釋放過程產(chǎn)生重要的影響,這種影響可能改變這類生態(tài)系統(tǒng)在受到長期過度放牧影響后的恢復(fù)過程中,由于物種組成的變化而導(dǎo)致的養(yǎng)分循環(huán)速率和其他過程特征的變化。1材料和方法1.1低山丘陵的主要?dú)庀筚Y料研究在內(nèi)蒙古錫林郭勒盟農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)——多倫縣十三里灘一個(gè)以克氏針茅(Stipakrylovii)為主要優(yōu)勢種的典型草原生態(tài)系統(tǒng)中展開。地理范圍為115°50′–116°55′E,41°46′–42°39′N。低山丘陵地貌海拔在1150–1800m之間。屬于中溫帶半干旱大陸性氣候,冬季嚴(yán)寒漫長,無霜期短(100天左右),年平均氣溫為1.6℃,最熱月(7月)平均氣溫為18.7℃最冷月(1月)平均氣溫為–18.3℃,≥10℃積溫為1917.9℃,氣溫年較差和日較差較大,日照充分。年平均降水量為385.5mm,多集中于6–8月,且降水年際變率極大(陳佐忠,1988)。土壤主要為栗鈣土土壤0–20cm深的有機(jī)質(zhì)含量為1.14%±0.15%,土壤全氮含量為0.14%±0.01%,容重約為(1.40±0.04)g·cm1.2單種凋落物混合的克氏針茅、克氏針茅、牛草以牛草、克氏針茅、克氏針茅、牛草本5的單種凋落物的制備工藝2006年10月27日,采用刈割法收集克氏針茅、糙葉黃芪、星毛委陵菜和羊草的當(dāng)年生地上凋落物于室溫晾干。將收集的克氏針茅(Sk)、糙葉黃芪(As)、星毛委陵菜(Pa)和羊草(Lc)的4個(gè)單種凋落物及等量混合的克氏針茅-糙葉黃芪(Sk-As)、糙葉黃芪-星毛委陵菜(As-Pa)、星毛委陵菜-克氏針茅(Pa-Sk)、克氏針茅-羊草(Sk-Lc)、克氏針茅-糙葉黃芪-星毛委陵菜(Sk-As-Pa)5種混合凋落物,分別裝入15cm×20cm大小的尼龍分解袋中(網(wǎng)眼大小為1mm1.3凋落物的分解分別于2007年4月7日、7月6日和10月3日,從每個(gè)樣方內(nèi)取出每種凋落物的1個(gè)網(wǎng)袋,然后將網(wǎng)袋內(nèi)的其他物質(zhì)(如其他植物組織,鉆進(jìn)網(wǎng)袋內(nèi)的小動物等)揀出,剩余凋落物用清水洗滌干凈,裝入信封,70℃下鼓風(fēng)烘干48h,得出分解后的剩余干物質(zhì)重量。然后將凋落物粉碎,用H1.4計(jì)算分剩余率為了更加直觀地反映凋落物的損失情況,采用剩余率表示分解過程中質(zhì)量和元素含量的變化。重量剩余率和養(yǎng)分剩余率分別為分解后凋落物質(zhì)量和養(yǎng)分剩余量占初始量的百分率?；旌系蚵湮锏钠谕亓渴Ｓ嗦屎推谕B(yǎng)分剩余率的計(jì)算方法如下:式中,以1,2,……,n表示混合凋落物的n種組分,M和N表示各組分在初始混合凋落物中的質(zhì)量和養(yǎng)分含量,MR和NR表示同一樣方中各組分單一凋落物的重量剩余率和養(yǎng)分剩余率。本研究中,混合凋落物分布含有2個(gè)或3個(gè)物種的凋落物。因此,n=2或3。使用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,采用單因素方差分析檢測混合凋落物的實(shí)測重量殘留率和養(yǎng)分剩余率是否與期望值有差異。若實(shí)測值與期望值之間差異顯著(p<0.05),則表示混合凋落物各組分間具有顯著的混合效應(yīng)。若實(shí)測值大于期望值,則混合效應(yīng)是正的;反之則是負(fù)的。多重均值比較均采用LSD法。2結(jié)果和分析2.1酚類物質(zhì)中植物的n和p含量初始單種凋落物的化學(xué)分析結(jié)果顯示(表1),作為豆科植物的糙葉黃芪的N含量最高,約為星毛委陵菜的2倍,為針茅和羊草的4倍。星毛委陵菜和糙葉黃芪P含量最高,約為針茅和羊草的2倍。4種凋落物C/N的高低順序是:羊草≈克氏針茅>星毛委陵菜>糙葉黃芪。2.2單種凋落物的分解速率n各種凋落物經(jīng)過341天的分解后,凋落物重量剩余率分別是糙葉黃芪(52.19%)<星毛委陵菜(67.71%)<羊草(78.10%)≈克氏針茅(79.75%)(圖1)。相關(guān)的統(tǒng)計(jì)分析表明,4種凋落物的重量剩余率與初始N含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p<0.001,r=–0.979)。除2007年4月N在羊草中出現(xiàn)少許積累外,在4個(gè)單種凋落物的分解過程中N均表現(xiàn)為凈釋放。分解341天后,N的釋放程度是:糙葉黃芪(N剩余率為68.72%)>克氏針茅(74.83%)>羊草(82.19%)>星毛委陵菜(87.16%)。P在糙葉黃芪和星毛委陵菜的分解過程中也是不斷釋放,且在糙葉黃芪中釋放得最快,但在克氏針茅和羊草中,P都表現(xiàn)為先釋放后積累,且克氏針茅中的釋放和富集程度都較大。分解341天后,P的釋放程度是:糙葉黃芪(P剩余率42.55%)>星毛委陵菜(62.06%)>羊草(75.18%)>克氏針茅(102.65%)。2.3亞因子和克氏針茅的實(shí)測重量剩余率將混合凋落物的實(shí)測重量剩余率與根據(jù)其組成凋落物單獨(dú)分解計(jì)算得出的期望重量剩余率進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),至2007年10月,糙葉黃芪-星毛委陵菜組合(As-Pa)的實(shí)測重量剩余率比期望值高出約7.5%,即糙葉黃芪和星毛委陵菜混合后出現(xiàn)了負(fù)效應(yīng),混合后的分解比各自單獨(dú)分解時(shí)慢(表2)。同時(shí),克氏針茅-糙葉黃芪-星毛委陵菜組合(Sk-As-Pa)的實(shí)測重量剩余率也略高于期望值。其他3種組合無顯著的混合效應(yīng)。2.4凋落物混合在分解過程中的p剩余率和k-l凋落物混合對分解過程中N元素釋放的影響在不同凋落物組合中表現(xiàn)得不盡相同,而且隨著分解的進(jìn)行,這種影響的大小和方向也隨時(shí)間而變(圖2)。2007年4月,Sk-Lc的實(shí)測N剩余率比期望值約低10.0%;2007年7月,Sk-As的N剩余率實(shí)測值也比期望值低4.7%,而且這種差異均達(dá)到了顯著水平(p<0.05)。可見,混合凋落物在分解初期促進(jìn)了Sk-Lc和Sk-As組合的N釋放。而2007年10月,As-Pa的N剩余率比期望值高8.6%,且差異達(dá)到了極顯著水平(p<0.001),即凋落物混合在分解后期抑制了As-Pa組合N的進(jìn)一步釋放,這也與混合對As-Pa組合分解速率的負(fù)效應(yīng)相一致(表2)。其他兩種組合(Pa-Sk和Sk-As-Pa)混合后的N剩余率的實(shí)測值與期望值之間沒有顯著差異。凋落物分解的混合效應(yīng)對分解過程中P元素釋放的影響在不同的分解時(shí)間階段不同,但基本表現(xiàn)為初期釋放后期積累或初期釋放較快而后期釋放減緩的趨勢,且混合對P元素動態(tài)的影響比對N元素更為顯著(圖3)。2007年4月,除Sk-As-Pa組合外,其他組合P剩余率均顯著低于期望值(p<0.01),Sk-As、As-Pa、Pa-Sk和Sk-Lc組合的實(shí)測值分別比期望值低23.7%、20.8%、31.1%和30.4%,且Sk-Lc組合的P釋放程度最大。2007年7月,5種混合的P剩余率實(shí)測值均比期望值低,并在Sk-As和Sk-Lc組合中差異達(dá)到顯著水平,實(shí)測值分別比期望值低14.7%和23.1%。2007年10月,Sk-As、Pa-Sk和As-Pa組合的P剩余率均顯著高于期望值(p<0.05),實(shí)測值分別高于期望值21.8%、7.1%和18.7%;同時(shí),與分解前期相比,Sk-As、Pa-Sk和Sk-Lc組合中出現(xiàn)了明顯的P富集,這與Sk和Lc單一凋落物在分解后期的P富集相一致;而Sk-As-Pa的P剩余率實(shí)測值略低于期望值(p>0.05),同時(shí)P釋放速率較前期有所減緩。3討論3.1凋落物質(zhì)量與p元素的相關(guān)性在特定的區(qū)域范圍內(nèi),凋落物質(zhì)量是影響凋落物分解快慢的主要因子(Aerts&deCaluwe,1997;Melilloetal.,1982)。高質(zhì)量的凋落物通常具有較高的N含量和較低的C/N比,與低質(zhì)量凋落物相比分解速率更快(Sanchez,2001)。本研究中,4種單種凋落物的分解速率與它們的初始N含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系,表明我們所研究的草原生態(tài)系統(tǒng)中凋落物分解速率在很大程度上也受凋落物質(zhì)量所控制。N元素只有在羊草凋落物分解初期有少量累積,其他幾種凋落物均表現(xiàn)為釋放。與之相比,P元素的變化動態(tài)較為復(fù)雜。在P含量較低的克氏針茅和羊草中,P表現(xiàn)為先釋放后富集;而在P含量較高的糙葉黃芪和星毛委陵菜中,P則一直表現(xiàn)為釋放。羊草凋落物由于具有較低的初始N含量,相對較高的C/N比,從而分解質(zhì)量相對較低,導(dǎo)致微生物在其分解初期對土壤中的無機(jī)N產(chǎn)生明顯的固持。但是,凋落物低的初始P含量并不立即導(dǎo)致微生物對P元素的固持,而在分解一段時(shí)間后才可能產(chǎn)生固持,如本研究中的克氏針茅和羊草。3.2凋落物混合中養(yǎng)分的動態(tài)根據(jù)Bardgett和Shine(1999)的室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)研究,凋落物多樣性對土壤微生物量和分解速率具有協(xié)同效應(yīng)。另外的研究也表明,當(dāng)不同質(zhì)量的凋落物混合分解時(shí),較高質(zhì)量的凋落物能促進(jìn)較低質(zhì)量的凋落物的分解(Wardleetal.,1997;Liuetal.,2007),其機(jī)制可能是營養(yǎng)元素的遷移能夠緩和分解過程中養(yǎng)分對微生物的限制。而Hector等(2000)的研究則提到了另一方面的原因,凋落物混合對分解微環(huán)境的改變比對凋落物組成的影響更加顯著。由此可見,影響混合效應(yīng)的因素可能是多方面的。在本研究的5種凋落物混合組合中,當(dāng)糙葉黃芪和星毛委陵菜混合時(shí)(As-Pa和Sk-As-Pa組合),對凋落物分解產(chǎn)生了拮抗效應(yīng)。而克氏針茅無論是與質(zhì)量相近的羊草混合,還是與質(zhì)量相對較高的糙葉黃芪或星毛委陵菜混合,都沒有發(fā)生明顯的混合效應(yīng)?；谏鲜鲅芯拷Y(jié)果,我們推測:不同種類凋落物間養(yǎng)分的流動對分解的混合效應(yīng)作用并不明顯,而糙葉黃芪和星毛委陵菜混合的拮抗效應(yīng)可能與微環(huán)境的變化或抑制性物質(zhì)的產(chǎn)生有關(guān)。Blair等(1990)曾報(bào)道,凋落物混合并不影響凋落物的分解速率,但顯著加快N的釋放。Zak等(2003)的研究進(jìn)一步證實(shí),植物多樣性可以通過改變土壤的微生物學(xué)過程影響土壤N的礦化速率。然而,本研究不僅在克氏針茅-羊草(Sk-Lc)和克氏針茅-糙葉黃芪(Sk-As)組合的分解初期觀測到了N釋放的加快,同時(shí)還在幾乎所有組合的不同分解階段都觀測到了P釋放或累積的增加。我們的研究結(jié)果表明:凋落物的混合效應(yīng)對N元素和P元素釋放的影響大小與參與混合的凋落物的特征有較大的關(guān)系,而P元素在凋落物分解過程中的釋放對凋落物混合似乎更為敏感。王其兵等(2000)通過凋落物異地分解來模擬潛在的氣候變化對內(nèi)蒙古草原植物混合凋落物分解的影響,發(fā)現(xiàn)降水、溫度與分解速率的相關(guān)性均達(dá)到極顯著,水熱環(huán)境因子在凋落物分解中起到關(guān)鍵作用。因此我們認(rèn)為,當(dāng)在大尺度條件下研究凋落物分解時(shí),不同種類凋落物的混合對凋落物分解的影響可能微乎其微,原因是大尺度的水分和溫度條件的改變掩蓋了凋落物混合對凋落物分解的影響。4養(yǎng)分動態(tài)比分解速率對凋落物混合過程的影響根據(jù)我們對內(nèi)蒙古一個(gè)典型草原4種優(yōu)勢植物凋落物的混合分解的初步研究結(jié)果,