孟德爾遺傳主題知識講座

孟德爾遺傳主題知識講座孟德爾遺傳主題知識講座第1頁一、Mendel豌豆雜交試驗(yàn)二、分離規(guī)律細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

三、分離規(guī)律普遍性四、顯性表現(xiàn)及其與環(huán)境關(guān)系第一節(jié)分離規(guī)律孟德爾遺傳主題知識講座第2頁性狀（character）：生物體所表現(xiàn)形態(tài)特征和生理特征。

單位性狀（unitcharacter）：把生物體性狀總體分為一個個單位來研究，每個性狀就叫單位性狀。相對性狀（contrastingcharacter）：單位性狀在不一樣個體上不一樣表現(xiàn)?；蛲粏挝恍誀畈灰粯颖憩F(xiàn)類型。如：花色有紅花、白花；株高有高、矮等。分離規(guī)律：一對相對性狀遺傳規(guī)律。

幾個概念孟德爾遺傳主題知識講座第3頁一、Mendel豌豆雜交試驗(yàn)

孟德爾遺傳主題知識講座第4頁以紅花×白花為例:

P紅花（♀）×白花(♂)白花(♀)×紅花(♂)↓↓F1

紅花紅花↓

↓

F2

紅花白花紅花白花株數(shù)705224

百分比3:1約3:1

（正交、反交結(jié)果一致）

F1紅花（♀×白花(♂)F1紅花（♀）×白花（♂）↓↓測交后代：紅花白花紅花白花

1

:

1

1

:

1孟德爾遺傳主題知識講座第5頁遺傳育種常見符號和概念

P------親本（parent）

♀------母本（普通寫在前邊為母本femaleparent，后者為父本maleparent）×------雜交

------自交。指同一株花授粉（同株同花，同株異花）去雄------把母本花蕾雄蕊摘除人工授粉------將父本花粉授到母本柱頭上

F------雜種后代（filialgeneration）

F1------雜種一代（指雜交當(dāng)代所結(jié)種子及長成植株）

F2------雜種二代（指F1自交所結(jié)種子及長成植株）

F3------雜種三代（指F2自交所結(jié)種子及長成植株）

孟德爾遺傳主題知識講座第6頁測交：用純合隱性個體與被測個體雜交，用來測定其基因型?；亟唬河糜H本之一與F1雜交。顯性性狀------F1代表現(xiàn)出來親本性狀。隱性性狀------F1代未表現(xiàn)出來親本性狀。正交------普通把首先采取雜交方式稱為正交。反交------把正交♀用作♂，把♂用作♀，即顛倒過來雜交方式。遺傳育種常見符號和概念孟德爾遺傳主題知識講座第7頁孟德爾遺傳主題知識講座第8頁Mendel豌豆雜交試驗(yàn)結(jié)果孟德爾遺傳主題知識講座第9頁Mendel試驗(yàn)得出兩點(diǎn)結(jié)論

①F1全部植株性狀表現(xiàn)一致，只表現(xiàn)一個親本性狀--——顯性性狀，另一個性狀隱藏——隱性性狀②F2植株在性狀表現(xiàn)上不一樣。一個別植株表現(xiàn)顯性性狀，另一個別植株表現(xiàn)隱性性狀。兩種性狀都表現(xiàn)出來了，即出現(xiàn)了性狀分離現(xiàn)象。而且顯性性狀:隱性性狀＝3:1孟德爾遺傳主題知識講座第10頁二、分離規(guī)律細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)（實(shí)質(zhì)）

1909年丹麥遺傳學(xué)家約翰生（Johannsen）把孟德爾遺傳因子稱為基因。

分離規(guī)律細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)：性狀是由基因控制，基因在染色體上，成正確基因（等位基因）在成正確同源染色體上，減數(shù)分裂時，同源染色體要發(fā)生分離，基因就跟著分離。等位基因：位于同源染色體對等位點(diǎn)上基因。分離規(guī)律就是等位gene是要發(fā)生分離。非等位基因：

ABCab

c孟德爾遺傳主題知識講座第11頁

紅花（♀）×

白花（♂）

白花（♀）×

紅花（♂）

配子：

C

c

c

C

F1：

紅花白花

CcccF2：紅花白花

CCccccCCCc♀♂

C

c

C

c

CCCc

紅花紅花

Cccc

紅花白花cc×

孟德爾遺傳主題知識講座第12頁幾個概念

基因型（genotype）：個體基因組合。如紅花CC或Cc，白花是cc。表現(xiàn)型(phenotype)：生物體表現(xiàn)出來性狀。是基因型和環(huán)境共同作用結(jié)果。如CC、Cc表現(xiàn)型為紅花，cc為白花。純合體：成對基因相同個體，CC、cc，即基因型純合個體。雜合體：成對基因不一樣個體，Cc雜合基因型。純合體只產(chǎn)生一個配子，自交后代和測交后代沒有性狀分離；雜合體產(chǎn)生兩種配子，自交后代和測交后代都有性狀分離。所以自交和測交都能夠判別該株是純合體還是雜合體。株系：一個單株自交后代。

F2CCCccc↓

↓

↓

↓

F3CC1CC，2Cc，1cccc孟德爾遺傳主題知識講座第13頁三、分離規(guī)律普遍性

1、植物

棉花：

紅葉棉×普通棉

↓

紅葉棉

↓

3紅葉:1普通等位基因分離是在減數(shù)分裂時發(fā)生。如玉米花粉分離：糯與非糯是由一對等位基因控制，分別控制著籽粒和花粉粒淀粉性質(zhì)。非糯為顯性Wx——

控制直鏈淀粉＋KI→蘭黑色糯為隱性wx———

控制支鏈淀粉＋KI→紅棕色蘭黑色花粉粒1

花粉粒＋KI:

紅棕色花粉粒1

全部動物、植物在配子階段就表現(xiàn)出分離規(guī)律。

Wxwx種子

孟德爾遺傳主題知識講座第14頁

2、動物

兔子：

青紫蘭兔×白兔

↓

青紫蘭兔

↓

（注意動物自交）

3青紫蘭兔:1白兔

人類：有耳垂女人（AA）×無耳垂男人(aa)

↓

Aa（有耳垂）×aa（無耳垂）↓

1Aa（有耳垂）:

1aa（無耳垂）孟德爾遺傳主題知識講座第15頁3、微生物

紅色面包霉：

融合減數(shù)分裂

正常紅色菌絲（A）合子Aa4個子囊孢子白色菌絲（a）

1次有絲分裂

8個子囊孢子

分別培養(yǎng)，結(jié)果4個紅色菌絲、

4個白色菌絲。說明等位基因在減數(shù)分裂時發(fā)生了分離。孟德爾遺傳主題知識講座第16頁四、顯性表現(xiàn)及其與環(huán)境關(guān)系

（一）顯性表現(xiàn)類型

1、完全顯性（completedominance）

F1只表現(xiàn)一個親本性狀，這種顯性表現(xiàn)稱為完全顯性。

2、不完全顯性（Incompletedominance）

F1表現(xiàn)雙親中間類型，也叫無顯性。紫茉莉花：花色陳楨：金魚試驗(yàn)紅花RR×白花rr不透明魚(正常)×透明魚↓↓粉紅花Rr五花魚(半透明)×五花魚↓

↓

1RR:2Rr:1rr1／4透明：2／4半透明：1／4不透明

1紅:2粉紅:1白

表現(xiàn)型與基因型種類和百分比是一致。孟德爾遺傳主題知識講座第17頁

3、共顯性（codominance）

雙親性狀在F1同一個個體上表現(xiàn)出來，但不是中間類型。羊：黑羊×白羊↓花羊（一片黑，一片白）人：鐮形紅血球貧血癥正常人紅血球是碟形；患者紅血球在缺氧時是鐮刀形，嚴(yán)重貧血，關(guān)節(jié)痛，發(fā)育不好。正常人×患者（純合）↓兒女紅血球有正常和鐮形兩種，這種人平時并不表現(xiàn)嚴(yán)重貧血，在缺O(jiān)2時才發(fā)病。這兩種紅血球在同一個體上表現(xiàn)。

4、鑲嵌顯性（mosaicdominace）

F1一個個體不一樣部位分別表現(xiàn)兩個親本性狀。辣椒：紫花×白花→F1：花瓣邊緣為紫色，中央為白色。孟德爾遺傳主題知識講座第18頁（二）顯性表現(xiàn)與環(huán)境條件關(guān)系

1、性別綿羊角遺傳，有角品種×無角品種F1雜合體Hh時，♀表現(xiàn)為無角，♂表現(xiàn)為有角。人禿頂遺傳，BB男女均禿，bb男女均不禿，Bb男性為禿頂（顯性），而Bb女性則不禿頂（隱性）。孟德爾遺傳主題知識講座第19頁2、陽光“太陽紅”玉米，該性狀受一對基因控制，植株接觸陽光個別表現(xiàn)紅色（顯性），不見陽光個別不表現(xiàn)紅色（紅色為隱性）。3、溫度

低溫強(qiáng)光：紅色花（顯性）金魚草：紅花×象牙色花→F1

高溫遮光：象牙色花（顯性）

孟德爾遺傳主題知識講座第20頁4、營養(yǎng)

兔子脂肪顏色：YY，Yy------白脂肪，yy------黃脂肪，但不喂綠色植物，不論Y還是y均為白脂肪。分析發(fā)覺Y-----能合成色素分解酶----把色素分解掉----白脂肪

y-----不能合成色素分解酶----不能分解色素----黃脂肪顯性基因Y與白脂肪表現(xiàn)型關(guān)系及隱性基因y與黃脂肪關(guān)系都是間接，顯性基因與隱性基因關(guān)系決不是顯性基因抑制了隱性基因作用，而是它們各自參加一定代謝過程，分別起著各自作用。一個基因是顯性還是隱性取決于它們各自作用性質(zhì)，取決于它們能不能控制某個酶合成。另外，顯性表現(xiàn)還與遺傳背景（基因型）相關(guān)，因?yàn)榛蛑g存在相互作用。

孟德爾遺傳主題知識講座第21頁第二節(jié)獨(dú)立分配規(guī)律一、Mendel豌豆雜交試驗(yàn)

二、獨(dú)立分配規(guī)律細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

三、多對基因遺傳

四、基因互作五、分離規(guī)律和獨(dú)立分配規(guī)律應(yīng)用

孟德爾遺傳主題知識講座第22頁1、自交試驗(yàn)

P黃子葉圓?！辆G子葉皺?！?/p>

F1黃圓↓

F2

黃圓黃皺綠圓綠皺總數(shù)實(shí)得種子數(shù)31510110832556

理論百分比9:3:3:1

按單個性狀分析：子葉顏色:黃子葉∶綠子葉＝（315＋101）∶（108＋32）＝416∶140≈3∶1

子粒形狀:圓?！冒櫫＃剑?15＋108）∶（101＋32）＝423∶133≈3∶1一、Mendel豌豆雜交試驗(yàn)孟德爾遺傳主題知識講座第23頁

說明單個性狀分離仍遵照分離規(guī)律，并沒有被其它性狀所影響，即性狀之間遺傳是獨(dú)立、互不干擾，出現(xiàn)新性狀是自由組合結(jié)果。孟德爾遺傳主題知識講座第24頁

按兩個性狀分析：經(jīng)統(tǒng)計分析，上述試驗(yàn)實(shí)際結(jié)果符合9:３:３:１百分比。從概率上講，既然子葉和粒形分離是獨(dú)立，那么兩性狀組合出現(xiàn)概率就是這兩個獨(dú)立性狀分別出現(xiàn)概率之積。

F２代出現(xiàn)黃子葉概率是3／4綠子葉概率是1／4圓粒概率是3／4皺粒概率是1／4∵各性狀在F２代出現(xiàn)是獨(dú)立∴同時出現(xiàn)：黃子葉圓粒概率是3／4×3／4＝9／16黃子葉皺粒概率是3／4×1／4＝3／16綠子葉圓粒概率是1／4×3／4＝3／16

綠子葉皺粒概率是1／4×1／4＝1／16孟德爾遺傳主題知識講座第25頁2、測交試驗(yàn)

P黃子葉圓?！辆G子葉皺?！?/p>

F1黃圓×綠皺↓黃圓黃皺綠圓綠皺

F1作♀結(jié)果31272626F1作♂結(jié)果24222526

百分比1:1:1:1孟德爾遺傳主題知識講座第26頁

Mendel對試驗(yàn)結(jié)果解釋：不一樣相對性狀遺傳因子，在遺傳過程中，這一對因子與另一對因子分離是互不干擾，各自獨(dú)立分配到配子中去。從細(xì)胞學(xué)角度認(rèn)為：控制不一樣性狀基因位于非同源染色體上，在減數(shù)分裂形成配子過程中，各對等位基因隨同源染色體獨(dú)立分離，非等位基因隨非同源染色體自由組合。非等位基因：不一樣位點(diǎn)基因。它們或者位于非同源染色體上，或者位于同源染色體不一樣位點(diǎn)上。

二、獨(dú)立分配規(guī)律細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)（實(shí)質(zhì)）孟德爾遺傳主題知識講座第27頁孟德爾遺傳主題知識講座第28頁自交試驗(yàn):

P黃圓YYRR×綠皺yyrr

配子YRyr↘↙F1

黃圓YyRrF2YRYryRyrYRYYRRYYRrYyRRYyRr

黃圓黃圓黃圓黃圓

YrYYRrYYrrYyRrYyrr

黃圓

黃皺

黃圓

黃皺

yRYyRRYyRryyRRyyRr

黃圓

黃圓

綠圓綠圓

yrYyRrYyrryyRryyrr

黃圓

黃皺

綠圓綠皺F2共有16個組合，其中包含9種基因型:YYRRYYrr2對基因純合yyRR各占1／16yyrrYYRr1對基因純合YyRR1對雜合Yyrr各占2／16yyRrYyRr2對雜合占4／164種表現(xiàn)型：

Y_R_黃圓9／16Y_rr黃皺3／16yyR_綠圓3／16yyrr綠

皺

1／16

孟德爾遺傳主題知識講座第29頁測交試驗(yàn)：

P黃子葉圓粒YYRR

×綠子葉皺粒yyrr

配子YR↓yr

F1黃圓YyRr×綠皺yyrr

配子YRYryRyryr

YyRrYyrryyRryyrr

黃圓黃皺綠圓綠皺理論百分比1:1:1:1孟德爾遺傳主題知識講座第30頁

獨(dú)立分配規(guī)律遺傳特點(diǎn)：

F1自交后代（F2）展現(xiàn)9種基因型,4種表現(xiàn)型9:3:3:1；

F1測交后代（Ft）展現(xiàn)4種基因型1:1:1:1,4種表現(xiàn)型1:1:1:1。

孟德爾遺傳主題知識講座第31頁獨(dú)立分配規(guī)律普遍性例1：番茄P高莖、缺刻葉×矮莖、馬鈴薯葉

DDPP↓ddppF1DdPp

高莖、缺刻葉↓

F2

高缺高馬矮缺矮馬

9:3:3:1

例2：果蠅P長翅、紅眼×殘翅、墨眼

VVSS↓vvssF1VvSs

長、紅↓

F2長紅長墨殘紅殘墨

9:3:3:1孟德爾遺傳主題知識講座第32頁1、三對基因遺傳3對基因分別載在3對非同源染色體上，后代表現(xiàn)就符合獨(dú)立分配規(guī)律。P黃子葉圓粒紅花×綠子皺粒白花

YYRRCC↓

yyrrcc

F1黃圓紅

YyRrCc↓

分枝法推導(dǎo)：

F1產(chǎn)生配子種類和百分比：

↗1/2C----------1/8YRC1/2R↗↘1/2c----------1/8YRc1/2Y↘↗1/2C---------┇1/2r↘1/2c----------┇

↗1/2C---------1/8yRC1/2R↗↘1/2c----------1/8yRc1/2y↘↗1/2C---------┇1/2r↘1/2c----------1/8yrc三、多對基因遺傳孟德爾遺傳主題知識講座第33頁F2代基因型種類和百分比：

↗1/4CC--------1/64YYRRCC1/4RR→2/4Cc--------2/64YYRRCc↗↘1/4cc--------1/64YYRRcc1/4YY→2/4Rr↘┇1/4rr┇↗2/4Yy→┇↘┇1/4RR↗┇1/4yy→2/4Rr↘↗1/4CC--------1/64yyrrCC1/4rr→2/4Cc--------2/64yyrrCc↘1/4cc---------1/64yyrrcc1、三對基因遺傳P黃圓紅×綠皺白

YYRRCC↓yyrrcc

F1黃圓紅

YyRrCc↓

孟德爾遺傳主題知識講座第34頁

F2代表現(xiàn)型種類和百分比：

↗3/4紅----------27/64黃圓紅

3/4圓↗↘1/4白----------┇3/4黃↘↗3/4紅----------┇1/4皺↘1/4白----------┇

↗3/4紅----------┇3/4圓↗↘1/4白----------┇1/4綠↘↗3/4紅----------┇1/4皺↘1/4白----------1/64綠皺白

F2代共64個組合、27種基因型、8種表現(xiàn)型。1、三對基因遺傳P黃圓紅×綠皺白

YYRRCC↓yyrrcc

F1

黃圓紅

YyRrCc↓

孟德爾遺傳主題知識講座第35頁2、多對基因遺傳

此表適用條件：（1）n對基因控制n對相對性狀；（2）n對基因?qū)ξ挥诜峭慈旧w上；（3）完全顯性。如是7對基因，AABbCcDDEeFfGg，問F2------？

孟德爾遺傳主題知識講座第36頁四、基因互作

概念：許多試驗(yàn)證實(shí)基因和性狀遠(yuǎn)不是“一對一”關(guān)系，實(shí)際上很多性狀是受許多基因影響。有時兩對基因遺傳現(xiàn)象并不符合9:3:3:1百分比，有時一個性狀受兩對或更多對基因控制。這種不一樣對基因相互作用決定一個性狀表現(xiàn)，稱為基因互作（interactionofgenes）。比如：英國貝特生（Bateson）和潘耐特（Punnett）雞冠形狀遺傳試驗(yàn)：孟德爾遺傳主題知識講座第37頁×ppRR玫瑰冠PPrr豌豆冠PpRr胡桃冠9P_R_3P_rr3ppR_1pprr

9胡桃冠:3豌豆冠:3玫瑰冠:1單片冠

一個單位性狀受兩對基因控制相互交配孟德爾遺傳主題知識講座第38頁1、互補(bǔ)作用

互補(bǔ)作用（complementaryeffect）：兩對獨(dú)立遺傳基因位點(diǎn)都有顯性基因存在時，決定一個性狀發(fā)育，當(dāng)只有一個位點(diǎn)有顯性基因或兩個位點(diǎn)都是隱性基因時，則表現(xiàn)另一性狀，這種互作類型稱為互補(bǔ)作用。發(fā)生互補(bǔ)作用基因稱為互補(bǔ)基因（complementarygene）。例1、香豌豆：白花×白花

CCpp↓ccPPF1

紫花CcPp↓

F29/16紫花:7／16白花

9C_P_：7（3C_pp+3ccP_+1ccpp）孟德爾遺傳主題知識講座第39頁例2、玉米糊粉層顏色：基礎(chǔ)色素基因ACR無色（白色）AAccRR×無色AACCrr

當(dāng)兩個親本均為aa時，后代均為無色

CcRr有色↓

9C_R_：7(3C_rr+3ccR_+1ccrr)

有色無色三對基因互補(bǔ)作用，F(xiàn)2表現(xiàn)型百分比？返祖遺傳（atavism）：經(jīng)過基因互作出現(xiàn)了祖先表現(xiàn)性狀。如玉米雄穗上結(jié)雌穗。孟德爾遺傳主題知識講座第40頁2、積加作用

積加作用（additiveeffect）：一個性狀受兩對獨(dú)立遺傳基因控制，兩個位點(diǎn)都有顯性基因時表現(xiàn)一個性狀；只有一個位點(diǎn)有顯性基因時，表現(xiàn)相同性狀；沒有顯性基因時，則表現(xiàn)第三種性狀。例：南瓜瓜形：有長形、園形、扁形扁形×園形園形×長形有時出現(xiàn)：園形×園形↓↓AAbb↓aaBB

扁形（顯性）園形（顯性）扁形AaBb↓

↓

↓

3扁:1園3園:1長9A_B_:6(3A_bb+3aaB_):1aab9扁6園1長說明瓜形受兩對基因控制孟德爾遺傳主題知識講座第41頁3、重合作用

重合作用（duplicateeffect）：只要有顯性基因存在時，都表現(xiàn)同一個性狀。只有沒有顯性基因時，才表現(xiàn)另一個性狀。表現(xiàn)重合作用基因稱為重合基因。如：薺菜蒴果形狀：

P三角形（T1T1T2T2）×卵形（t1t1t2t2）↓

F1

三角形（T1t1T2t2）↓

F215三角形:1卵形

15（9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_）1t1t1t2t2

同理：3對重合基因時，F(xiàn)2表現(xiàn)型百分比？孟德爾遺傳主題知識講座第42頁4、顯性上位作用（epistaticdominace）

上位性（epistasis）：兩對獨(dú)立遺傳基因共同對一對相對性狀發(fā)生作用，其中一對基因?qū)α硪粚虮憩F(xiàn)有遮蓋作用。起遮蓋作用基因叫上位基因，被遮蓋基因叫下位基因。假如上位基因是顯性基因則叫顯性上位，假如上位基因是隱性基因則叫隱性上位（見5）。孟德爾遺傳主題知識講座第43頁例：西葫蘆果皮顏色：白皮、黃皮、綠皮。顯性白皮基因（W）對顯性黃皮基因（Y）有上位性作用，即，當(dāng)W存在時，妨礙Y表現(xiàn)，呈白皮；缺乏W時，Y表現(xiàn)黃皮，W、Y均不存在時，表現(xiàn)y綠皮。

PWWYY×wwyy

白皮↓綠皮

F1WwYy白皮↓

F212（9W_Y_+3W_yy）:3wwY_:1wwyy

白皮黃皮綠皮孟德爾遺傳主題知識講座第44頁5、隱性上位作用（epistaticrecessiveness）

例：玉米糊粉層（蛋白質(zhì)層）顏色

C------紅色、c------無色、Pr------紫色、pr------無色，其中cc對Pr有上位作用

P紅色CCprpr×白色ccPrPr↓F1

紫色CcPrpr↓

F29C_Pr_:3C_prpr:4(ccPr_+1ccprpr)

紫色紅色無色孟德爾遺傳主題知識講座第45頁

上位作用與顯性作用區(qū)分：

上位作用發(fā)生于兩對非等位基因之間，而顯性作用發(fā)生在同一對等位基因兩個組員之間。孟德爾遺傳主題知識講座第46頁6、抑制作用

抑制作用（inhibitingeffect）：在兩對獨(dú)立遺傳基因中，其中一對顯性基因本身并不控制性狀表現(xiàn)，但對另一對顯性基因表現(xiàn)有抑制作用。起抑制作用基因稱為抑制基因。

例、雞毛色遺傳，C------有色，I（抑制基因）存在時C不能表現(xiàn)。

P來航雞白羽毛×溫德雞白羽毛

IICC↓iiccF1IiCc白羽毛↓

（互交）

F213(9I_C_+3I_cc+1iicc)白羽毛:3iiC_有色羽毛

孟德爾遺傳主題知識講座第47頁

抑制作用與顯性上位作用區(qū)分：抑制基因本身不控制性狀，而顯性上位基因除遮蓋其它基因表現(xiàn)外，本身還決定性狀。

孟德爾遺傳主題知識講座第48頁

六種基因互作比較

互作類型F2表現(xiàn)型比率

互補(bǔ)作用9:7

重合作用15:1

抑制作用13:3

積加作用9:6:1

顯性上位12:3:1

隱性上位9:3:4孟德爾遺傳主題知識講座第49頁幾個概念多因一效（multigeniceffect）：許多基因影響同一性狀表現(xiàn)。例：玉米籽粒糊粉層顏色與6對以上基因相關(guān)；果蠅眼睛顏色與40多對基因相關(guān)；正常葉綠素形成與50多對基因相關(guān)。主基因：對某一性狀影響起主要作用基因。修飾基因：對某一性狀起微小作用基因。例：牛毛色花斑是由一對隱性基因控制，而花斑大小則是一組修飾基因影響主基因結(jié)果。孟德爾遺傳主題知識講座第50頁一因多效（pleiotropism）：一個基因影響許多性狀表現(xiàn)。例：水稻矮化基因，除矮化作用外，普通還有提升分蘗力，增加葉綠素含量作用。從生物發(fā)育整體出發(fā)來了解“多因一效”和“一因多效”：（1）一個性狀發(fā)育是由許多基因所控制許多生化過程連續(xù)作用結(jié)果------解釋多因一效；（2）生物體內(nèi)生化