第三章木材細(xì)胞

第三章木材細(xì)胞第1頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月目錄

3.1木材細(xì)胞的生成3.2木材細(xì)胞結(jié)構(gòu)3.3細(xì)胞壁上的結(jié)構(gòu)特征第2頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月簡單介紹木材細(xì)胞的生成，詳細(xì)講解木材細(xì)胞壁上的紋孔、螺紋加厚、瘤層等特征及木材細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)（超微結(jié)構(gòu)與分層結(jié)構(gòu)）。

第3頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.1木材細(xì)胞的生成

3.1.1形成層原始細(xì)胞的分裂

樹木的生長包括高生長和直徑生長。樹木中木質(zhì)部的絕大部分是由直徑生長形成，它是形成層原始細(xì)胞分生的結(jié)果。形成層有兩種原始細(xì)胞：紡錘形原始細(xì)胞和射線原始細(xì)胞。第4頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月非疊生形成層:多數(shù)樹種的形成層原始細(xì)胞排列不整齊，即它們的排列上下互相交錯(cuò)，不在同一水平面上。疊生形成層:有些闊葉樹種形成層原始細(xì)胞排列整齊，從垂直于形成層的方向觀察，它呈顯明的層次。第5頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月第6頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月

平周分裂：在弦向縱面的平周分裂，即原細(xì)胞一分為二，所形成的兩個(gè)子細(xì)胞和原細(xì)胞等長，其中的一個(gè)仍留在形成層內(nèi)生長成紡錘形原始細(xì)胞，另一個(gè)向外則生成為韌皮部細(xì)胞，向內(nèi)則生成為木質(zhì)部細(xì)胞。平周分裂使樹干的直徑增加；垂周分裂：在徑向兩側(cè)產(chǎn)生新的形成層原始細(xì)胞，以適應(yīng)樹干直徑加大中形成層周長增加的需要。形成層原始細(xì)胞的分裂有兩種類型：第7頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月通常韌皮部母細(xì)胞四季0-1層，木質(zhì)部母細(xì)胞分裂活動(dòng)休眠期2-5層，分裂活動(dòng)旺盛期10-15層第8頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.1.2木材細(xì)胞的形成和胞壁增厚

3.1.2.1木質(zhì)部子細(xì)胞的形體擴(kuò)大階段

木質(zhì)部子細(xì)胞經(jīng)由形成層原始細(xì)胞分生出后，即進(jìn)入細(xì)胞形體的擴(kuò)大階段。細(xì)胞形體的擴(kuò)大主要表現(xiàn)為細(xì)胞尺寸增大，一般為直徑增加和長度伸長。細(xì)胞尺寸的縱向增長，主要是細(xì)胞延伸的結(jié)果。第9頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月

3.1.2.2木質(zhì)部子細(xì)胞的胞壁增厚階段

形成層分生的木質(zhì)部新細(xì)胞的胞壁很薄，新細(xì)胞在完成或接近完成形體增大后，還需要進(jìn)入胞壁增厚的階段。在這一階段，木材的各種細(xì)胞均仍具生命機(jī)能，只是原生質(zhì)逐漸轉(zhuǎn)化成為胞壁物質(zhì)并添加在細(xì)胞壁上。

木材中的厚壁細(xì)胞：原生質(zhì)全部轉(zhuǎn)化為細(xì)胞壁時(shí)，細(xì)胞壁增厚階段結(jié)束，細(xì)胞的生命活動(dòng)停止。

木材中的薄壁細(xì)胞：薄壁細(xì)胞在增厚階段只有部分原生質(zhì)轉(zhuǎn)化為細(xì)胞壁，另一部分的原生質(zhì)在細(xì)胞位于邊材范圍的年份內(nèi)尚保持生機(jī)，當(dāng)邊材轉(zhuǎn)變成心材時(shí)，此部分原生質(zhì)通過生理生化作用生成木材抽提物。第10頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.2木材細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)

木材中的厚壁細(xì)胞在胞壁加厚以后變成圍繞空腔的外殼，木材主要是由這類細(xì)胞構(gòu)成，這是木材構(gòu)成上的一個(gè)重要性狀。木材細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)，往往決定了木材及其制品的性質(zhì)和品質(zhì)。因此，對(duì)木材在細(xì)胞水平上的研究，也可以說主要是對(duì)細(xì)胞壁的研究。第11頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.2.1木材細(xì)胞壁的超微構(gòu)造

木材的細(xì)胞壁主要是由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素三種成分構(gòu)成的，它們對(duì)細(xì)胞壁的物理作用分工有所區(qū)別。纖維素----骨架物質(zhì)；半纖維素-----基體物質(zhì)；木質(zhì)素-----結(jié)殼物質(zhì)或硬固物質(zhì)。因此，根據(jù)木材細(xì)胞壁這三種成分的物理作用特征，人們形象地將木材的細(xì)胞壁稱為鋼筋-混凝土建筑。第12頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月纖維素是以分子鏈聚集成排列有序的微纖絲束狀態(tài)存在于細(xì)胞壁中，賦予木材抗拉強(qiáng)度，起著骨架作用，故被稱為細(xì)胞壁的骨架物質(zhì)。半纖維素是以無定型狀態(tài)滲透到骨架物質(zhì)中，借以增加細(xì)胞壁的剛性，故被稱為基體物質(zhì)。木質(zhì)素是細(xì)胞分化的最后階段才形成，它滲透到細(xì)胞壁的骨架物質(zhì)當(dāng)中，可使細(xì)胞壁堅(jiān)硬，所以被稱為結(jié)殼物質(zhì)或硬固物質(zhì)。第13頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.2.1.1基本纖絲、微纖絲和纖絲

木材細(xì)胞壁的組織結(jié)構(gòu)，是以纖維素作為“骨架”的。它的基本組成單位是一些長短不等的鏈狀纖維素分子，這些纖維素分子鏈平行排列，有規(guī)則地聚集在一起稱為基本纖絲（又稱微團(tuán)）。在電子顯微鏡下觀察時(shí)，認(rèn)為組成細(xì)胞壁的最小單位是基本纖絲。基本纖絲寬約3.5~5.0nm，斷面大約包括40（或37~42）根纖維素分子鏈，在基本纖絲內(nèi)纖維素分子鏈排列成結(jié)晶結(jié)構(gòu)。第14頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月由基本纖絲組成一種絲狀的微系統(tǒng)稱為微纖絲。微纖絲角（α）(microfibrillarangle)：細(xì)胞壁中微纖絲排列方向與細(xì)胞軸所成的角度。

微纖絲大約寬10

30nm，微纖絲之間存在著約l0nm的空隙，木質(zhì)素及半纖維素等物質(zhì)聚集于此空隙中。

由微纖絲的集合可以組成纖絲；纖絲再聚集形成粗纖絲（寬0.4

1.0μm）；

粗纖絲相互接合形成薄層；最后許多薄層聚集形成了細(xì)胞壁層。第15頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月纖維素分子基本纖絲微纖絲木質(zhì)素纖維素薄層纖絲粗纖絲細(xì)胞壁層葡萄糖基第16頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.2.1.2結(jié)晶區(qū)和非結(jié)晶區(qū)

結(jié)晶區(qū)——沿基本纖絲長度的方向，纖維素大分子鏈排列最致密的地方，分子鏈規(guī)則平行排列，定向良好，反映出一些晶體的特征，所以被稱為纖維素的結(jié)晶區(qū)。在纖維素結(jié)晶區(qū)內(nèi)，纖維素分子鏈平行排列，在x射線衍射圖反映是高度結(jié)晶的，分子鏈與分子鏈間的結(jié)合力隨著分子鏈間距離的縮小而增大。微纖絲B結(jié)晶區(qū)C非結(jié)晶區(qū)第17頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月

非結(jié)晶區(qū)——當(dāng)纖維素分子鏈排列的致密程度減小、分子鏈間形成較大的間隙時(shí)，分子鏈與分子鏈彼此之間的結(jié)合力下降，纖維素分子鏈間排列的平行度下降，此類纖維素大分子鏈排列特征被稱為纖維素非結(jié)晶區(qū)（有時(shí)也稱作無定形區(qū)）。結(jié)晶區(qū)與非結(jié)晶區(qū)之間無明顯的絕對(duì)界限，而是在纖維素分子鏈長度方向上呈連續(xù)的排列結(jié)構(gòu)。即在一個(gè)基本纖絲的長度方向上，可能包括幾個(gè)結(jié)晶區(qū)和幾個(gè)非結(jié)晶區(qū)。

B結(jié)晶區(qū)C非結(jié)晶區(qū)第18頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.2.2木材細(xì)胞壁的壁層結(jié)構(gòu)

在光學(xué)顯微鏡下，通?？蓪⒓?xì)胞壁分為初生壁（P）、次生壁（S）、以及兩細(xì)胞間存在的胞間層（ML）。

3.2.2.1胞間層

胞間層——是細(xì)胞分裂以后，最早形成的分隔部分，后來就在此層的兩側(cè)沉積形成初生壁。胞間層主要由一種無定形、膠體狀的果膠物質(zhì)所組成，在偏光顯微鏡下呈各向同性。

胞間層非常薄，通常將相鄰細(xì)胞的胞間層和兩側(cè)的初生壁合在一起稱為復(fù)合胞間層。第19頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月

初生壁的形成初期主要由纖維素組成，隨著細(xì)胞增大速度的減慢，可以逐漸沉積其它物質(zhì)，所以木質(zhì)化后的細(xì)胞，初生壁木質(zhì)素的濃度就特別高。初生壁很薄，通常只有細(xì)胞壁厚度的1%3.2.2.2初生壁初生壁——是細(xì)胞分裂后，在胞間層兩側(cè)最早沉積、并隨細(xì)胞繼續(xù)增大時(shí)所形成的壁層。第20頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.2.2.3次生壁

次生壁——是細(xì)胞停止增大以后，在初生壁上繼續(xù)形成的壁層。

在細(xì)胞壁中，次生壁最厚，占細(xì)胞壁厚度的95%以上，次生壁的主要成分是纖維素和半纖維素的混合物，后期也常含有大量木質(zhì)素和其它物質(zhì)，但因次生壁厚，所以木質(zhì)素濃度比初生壁低。第21頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.2.3木材細(xì)胞壁各層的微纖絲排列

3.2.3.1初生壁的微纖絲排列

初生壁基本上由纖維素微纖絲組成，當(dāng)細(xì)胞生長時(shí)，微纖絲不斷沉積在伸展的細(xì)胞壁內(nèi)壁，隨著細(xì)胞壁的伸展而改變其排列方向。開始發(fā)生時(shí)，微纖絲排列方向非常有規(guī)則，與細(xì)胞略呈直角，圍繞細(xì)胞軸承橫向地一圈圈相互平行，象桶匝一樣，這樣就限制了細(xì)胞的側(cè)面生長，最后只有伸長。隨著細(xì)胞的伸長，微纖絲排列方向逐漸轉(zhuǎn)變，并出現(xiàn)網(wǎng)狀排列，而后又趨向于橫向排列。

初生壁整個(gè)壁層上的微纖絲排列都很松散，這種結(jié)構(gòu)和微纖絲的排列狀態(tài)，有利于細(xì)胞的長大。

第22頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.2.3.2次生壁的微纖絲排列

在次生壁上，由于纖維素分子鏈組成的微纖絲排列方向不同，可將次生壁明顯地分為三層，即次生壁外層（S1）

次生壁中層（S2）

次生壁內(nèi)層（S3）。第23頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月S1層的微纖絲呈平行排列，與細(xì)胞軸呈50°-70°角，以S型或Z型纏繞；S2層微纖絲與細(xì)胞軸呈10°-30°角排列，近乎平行于細(xì)胞軸，微纖絲排列的平行度最好；

S3層的微纖絲與細(xì)胞軸呈60°-90°角，微纖絲排列的平行度不甚好，呈不規(guī)則的環(huán)狀排列。次生壁各層的微纖絲都形成螺旋取向，但斜度不同。第24頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.2.4木材細(xì)胞壁的各級(jí)構(gòu)造吡喃型D-葡萄糖基以1→4β甙鍵聯(lián)結(jié)形成線型分子鏈（纖維素大分子鏈）；纖維素分子鏈聚集成束，構(gòu)成基本纖絲，基本纖絲再組成絲狀的微團(tuán)系統(tǒng)——微纖絲；微纖絲組成纖絲；纖絲組成粗纖絲，粗纖絲組成薄層，薄層又形成了細(xì)胞壁的初生壁、次生壁S1、S2和S3層；形成了木材的管胞、導(dǎo)管和木纖維等重要組成分子。第25頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.3細(xì)胞壁上的結(jié)構(gòu)特征

細(xì)胞壁上的特征包括：紋孔、螺紋加厚、瘤層等3.3.1紋孔

紋孔——指木材細(xì)胞壁加厚產(chǎn)生次生壁時(shí)，初生壁上未被增厚的部分，即次生壁上的凹陷。第26頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.3.1.1紋孔的組成部分

紋孔主要由紋孔膜、紋孔環(huán)、紋孔緣、紋孔腔、紋孔室、紋孔道以及紋孔口組成，見圖3-7。圖3-7紋孔的各組成部分1.胞間層;2.次生壁;3.紋孔室;4.紋孔外口;5.紋孔內(nèi)口;6.紋孔道;7.紋孔環(huán)第27頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月

紋孔膜

分隔相鄰細(xì)胞壁上紋孔的隔膜，實(shí)際上是兩個(gè)相鄰細(xì)胞的初生壁和胞間層組成的復(fù)合胞間層；

紋孔環(huán)

在紋孔膜周圍的加厚部分；

紋孔緣

在紋孔膜上方，紋孔的開口周圍形成的拱形突起稱紋孔緣；

紋孔腔

由紋孔膜到細(xì)胞腔的全部空隙，稱紋孔腔；第28頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月

紋孔室

由紋孔膜與拱形環(huán)繞紋孔緣之間的空隙部分稱紋孔室；

紋孔道

由紋孔腔通向紋孔室的通道；

紋孔口

紋口室通向細(xì)胞腔的開口，稱紋孔口。紋孔口

紋孔內(nèi)口紋孔外口，紋孔內(nèi)口——由紋孔道通向細(xì)胞腔的開口。紋孔外口——由紋孔道通向紋孔室的開口稱為。第29頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月紋孔的類型第30頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月

單紋孔

當(dāng)細(xì)胞次生壁加厚時(shí)，所形成的紋孔腔在朝著細(xì)胞腔的一面變寬或逐漸變窄。特點(diǎn)：紋孔腔無變化紋孔膜無加厚紋孔只有一個(gè)紋孔口，紋孔口多呈圓形薄壁細(xì)胞間的紋孔為單紋孔對(duì)單紋孔第31頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月具緣紋孔

具緣紋孔是指次生壁在紋孔膜上方形成拱形紋孔緣的紋孔，它是厚壁細(xì)胞上存在的紋孔類型。第32頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月第33頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月針葉材管胞上的具緣紋孔①紋孔塞—紋孔膜中央的加厚部分。②塞緣—紋孔塞的外圍部分。③紋孔環(huán)—胞間質(zhì)沿紋孔邊界的加厚部分。④紋孔緣—紋孔的開口周圍形成的拱形突起。⑤紋孔腔—由紋孔膜到細(xì)胞腔的全部空隙。⑥紋孔室—紋孔膜與拱形環(huán)繞紋孔緣之間的空隙部分。⑦紋孔口—紋孔室通向細(xì)胞腔的開口。

第34頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月針葉材管胞上的具緣紋孔

針葉材管胞上的具緣紋孔正面呈三圓形。其中，紋孔塞的剖面多呈圓形或橢圓形，由無定向排列的微纖絲構(gòu)成，并為非結(jié)晶物質(zhì)所填充，不具滲透性。

塞緣由許多呈輻射線狀的微纖絲束構(gòu)成，其上有許多間隙，尺寸在0.1~1μm之間，小于這個(gè)尺寸的分子可以通過塞緣而滲透，如水分子等。第35頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月闊葉材木纖維上的具緣紋孔與針葉材構(gòu)造的差異：①紋孔道—紋孔室與細(xì)胞腔間較窄的通道。②紋孔內(nèi)口—紋孔道通向細(xì)胞腔的開口。③紋孔外口—通向紋孔室的開口。紋孔內(nèi)口有內(nèi)含和外延之分：④內(nèi)含紋孔口—紋孔內(nèi)口的長軸尺寸不大于紋孔環(huán)。⑤外延紋孔口—紋孔內(nèi)口的長軸尺寸大于紋孔環(huán)。

闊葉材具緣紋孔在紋孔膜中央部分一般不具紋孔塞。

相鄰纖維細(xì)胞壁上的紋孔對(duì)在正面觀察時(shí)，由于紋孔內(nèi)口的走向相反，故常呈交叉狀。第36頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月闊葉材木纖維上的具緣紋孔在闊葉樹材的某些科樹種中，存在一種附物紋孔。附物紋孔:闊葉樹材的—種具緣紋孔，在紋孔緣及紋孔膜上存在一些突起物，稱為附物。附物紋孔一般常見于導(dǎo)管壁上的具緣紋孔，也見于纖維狀管胞壁上的具緣紋孔。附物紋孔是鑒別闊葉樹材樹種所依據(jù)的特征之一，尤以豆科（紫荊屬除外）最為顯著。附物紋孔第37頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.3.1.3紋孔對(duì)

⑴單紋孔對(duì):是單紋孔之間構(gòu)成的紋孔對(duì)，存在于薄壁細(xì)胞之間、某些特殊的厚壁細(xì)胞之間。

⑵具緣紋孔對(duì):是兩個(gè)具緣紋孔所構(gòu)成的紋孔對(duì)，存在于管胞、纖維狀管胞、導(dǎo)管分子和射線管胞等含有具緣紋孔的細(xì)胞之間。

⑶半具緣紋孔對(duì):是具緣紋孔與單紋孔相構(gòu)成的紋孔對(duì)。典型的紋孔對(duì)有三種：針葉樹材的具緣紋孔，由于相鄰細(xì)胞不均衡壓力，致使紋孔塞側(cè)向位移，從而將一側(cè)文孔口堵住，呈閉塞狀態(tài)。稱閉塞紋孔。第38頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月第39頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.3.2眉條

眉條—針葉材管胞上的具緣紋孔對(duì)的上下邊緣，由胞間層和初生壁形成線條狀或半月狀的加厚部分，形似眼眉。

作用：加固初生紋孔場的剛性。

第40頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月3.3.3螺紋加厚

螺紋加厚：在細(xì)胞次生壁內(nèi)表面上，由微纖絲局部聚集而形成的屋脊?fàn)钔蛊?，呈螺旋狀環(huán)繞著細(xì)胞內(nèi)壁。

第41頁，課件共47頁，創(chuàng)作于2023年2月螺紋加厚的特點(diǎn)（1）螺紋傾角的角度與細(xì)胞腔直徑