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低溫弱光對(duì)5個(gè)番茄品種苗期生長(zhǎng)的影響
低溫弱光是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育、遺傳因素的重要因素。在控制環(huán)境條件下研究喜溫蔬菜低溫弱光下的生理機(jī)制,是蔬菜生物學(xué)研究領(lǐng)域中的重要內(nèi)容。如朱龍英、胡文海、朱世東、鄭東虎、杜永臣、黃偉等人的番茄耐低溫弱光的生理研究;陳青君、余紀(jì)柱等人的黃瓜對(duì)低溫弱光抗性研究。植物抗性機(jī)制的研究和抗逆品種的選育已成為當(dāng)前研究的新課題。番茄(LycopersicunesculentumMILL)起源于熱帶、亞熱帶地區(qū),對(duì)溫度反應(yīng)敏感,低于15℃時(shí)其生長(zhǎng)發(fā)育受阻;低于5℃時(shí)其生長(zhǎng)停止。番茄是設(shè)施和露地春秋季栽培中重要的果菜類型之一。生產(chǎn)中,低溫弱光環(huán)境成為保護(hù)地影響番茄幼苗正常生長(zhǎng)發(fā)育,取得穩(wěn)產(chǎn)與高產(chǎn)的主要障礙因子。無論是通過栽培途徑,還是通過育種手段來提高番茄耐低溫弱光能力,都亟需篩選出耐低溫弱光的種質(zhì)資源。有關(guān)番茄耐低溫弱光生理研究的報(bào)道已經(jīng)很多,但研究品種較少,多以低溫或弱光作為單一因素開展研究。而實(shí)際生產(chǎn)中,低溫與弱光往往同時(shí)出現(xiàn)。本研究針對(duì)上述情況,探討番茄不同品種幼苗對(duì)低溫弱光生理適應(yīng)的差異,對(duì)指導(dǎo)番茄生產(chǎn)中正確選用優(yōu)良品種和采取抗逆應(yīng)變?cè)耘嗉夹g(shù),有著一定的理論與實(shí)際意義。1材料和方法1.1試驗(yàn)材料選用紅洋梨(簡(jiǎn)稱紅洋)、黃洋梨(簡(jiǎn)稱黃洋)、黃小玉(簡(jiǎn)稱黃玉)、紅櫻桃(紅櫻)、黃櫻桃(簡(jiǎn)稱黃櫻)共5個(gè)番茄品種為試驗(yàn)材料。1.2低溫弱光處理試驗(yàn)于2005年在邛崍農(nóng)校實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行。用60cm×24cm育苗盤育苗,營(yíng)養(yǎng)土按照?qǐng)@土、蛭石、草炭各1/3的比例混勻,播后常規(guī)管理。兩片真葉時(shí)分苗于10cm×10cm塑料營(yíng)養(yǎng)缽中。4~5片真葉時(shí)放入LRH-205-GⅡ型光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行低溫弱光處理(10℃,4000lx),每個(gè)品種設(shè)對(duì)照(25℃,20000lx)。光/暗周期為:12h/12h,每處理20株,重復(fù)3次,處理時(shí)間為7d。處理前后測(cè)定植株生長(zhǎng)量。處理后,測(cè)定葉片葉綠素含量、光合速率、電導(dǎo)率、根系活力相關(guān)生理指標(biāo)。1.3總?cè)~綠素及根系活力植株生長(zhǎng)量用株高、莖粗、葉面積、株幅4個(gè)指標(biāo)來衡量。葉面積用相關(guān)關(guān)系方法計(jì)算。用Li-6400型便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定幼苗光合作用。溫度(23±1)℃,二氧化碳濃度為(400±10)μmol·mol-1,RH為25%~30%,PFD為1000μmol·m-2·s-1。分光光度法測(cè)定葉綠素含量,用UV755B型分光光度計(jì)在663和645nm下比色,丙酮對(duì)照,Arnon方法計(jì)算葉綠素含量。采用電導(dǎo)儀法用DDS-II型電導(dǎo)率儀測(cè)定電導(dǎo)率,計(jì)算電解質(zhì)相對(duì)滲出率。采用TTC比色法測(cè)定根系活力。于485nm下用UV755B型分光光度計(jì)比色,甲醇對(duì)照。1.4測(cè)定指標(biāo)及方法幼苗植株生長(zhǎng)量用株高、莖粗、葉面積、株幅增長(zhǎng)量表示,數(shù)據(jù)處理方法均用增長(zhǎng)量差值表示;光合能力用光合速率、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量這四項(xiàng)指標(biāo)來衡量;葉片質(zhì)膜透性,用葉片相對(duì)滲出率來表示;根系活力用A值表示。首先進(jìn)行各指標(biāo)不同品種與各自對(duì)照相比差異顯著性分析。然后進(jìn)一步對(duì)不同品種耐低溫弱光能力進(jìn)行比較,根據(jù)各指標(biāo)對(duì)不同品種抗性進(jìn)行排序。所有觀測(cè)數(shù)據(jù)均利用Spss統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和多重比較分析。2結(jié)果與分析2.1不同品種對(duì)黃瓜、黃洋、黃油生長(zhǎng)指標(biāo)的影響低溫弱光處理對(duì)番茄不同品種幼苗生長(zhǎng)量的影響見表1。從中可以看出,低溫弱光下,除黃玉葉面積外,其他各個(gè)品種株高、莖粗、葉面積、株幅增長(zhǎng)量都小于對(duì)照,說明在10℃低溫和4000lx弱光下,番茄的生長(zhǎng)都受到抑制。各品種處理株高增長(zhǎng)量,都極顯著小于對(duì)照。不同品種之間,以黃玉抗性極顯著的強(qiáng)于紅洋、黃櫻、紅櫻。莖粗增長(zhǎng)量表明,紅洋、紅櫻、黃櫻極顯著小于對(duì)照,黃洋、黃玉與對(duì)照差異不顯著。不同品種之間,黃玉耐低溫弱光能力顯著強(qiáng)于紅櫻。葉面積增長(zhǎng)量顯示,紅洋極顯著小于對(duì)照,紅櫻顯著小于對(duì)照;黃洋、黃櫻、黃玉與對(duì)照差異不顯著。不同品種之間,黃洋、黃玉葉面積增長(zhǎng)量受抑制較小。株幅增長(zhǎng)量顯示,紅洋、黃櫻、紅櫻極顯著小于對(duì)照,黃洋顯著小于對(duì)照,黃玉與對(duì)照差異不顯著。不同品種之間,黃玉與其他品種都達(dá)極顯著差異。綜合分析上述四項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo),低溫弱光對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)有明顯的抑制作用,品種之間有較大的差異。黃玉、黃洋表現(xiàn)耐低溫弱光能力較強(qiáng);紅櫻、紅洋表現(xiàn)較弱。2.2不同品種幼苗葉綠素含量的差異低溫弱光處理對(duì)番茄不同品種幼苗光合速率及葉綠素含量的影響結(jié)果見表2。從表2可見番茄各個(gè)品種幼苗光合速率均小于對(duì)照。黃玉與對(duì)照達(dá)顯著差異,其他與對(duì)照差異不顯著。不同品種之間,紅櫻與黃櫻達(dá)到顯著差異。紅櫻表現(xiàn)耐低溫弱光能力較弱。幼苗葉綠素a含量顯示。除黃洋外,其他各品種幼苗葉綠素a含量都小于對(duì)照,紅櫻、黃櫻與對(duì)照達(dá)極顯著差異,黃玉達(dá)顯著差異,其他與對(duì)照差異不顯著。不同品種之間,黃洋與紅櫻、紅洋達(dá)極顯著差異,紅洋與除紅櫻外其他品種達(dá)顯著差異。黃洋、黃櫻耐低溫弱光能力強(qiáng)于紅櫻、紅洋。幼苗葉綠素b含量顯示。除黃玉、黃洋外,其他品種幼苗葉綠素b含量不同程度小于其對(duì)照。不同品種之間,黃玉、黃洋與紅洋達(dá)顯著差異,其他品種之間差異不顯著。葉綠素a含量與葉綠素b含量在各個(gè)品種之間表現(xiàn)出一致的位次關(guān)系,說明低溫弱光環(huán)境對(duì)這兩種葉綠素含量的影響是一致的。低溫弱光處理對(duì)番茄不同品種幼苗葉綠素總量(a+b)的影響。各個(gè)品種幼苗葉綠素a+b除黃洋外,其他都小于對(duì)照,紅櫻、黃櫻與對(duì)照達(dá)極顯著差異,其他與對(duì)照差異不顯著。不同品種之間,黃洋與紅洋達(dá)顯著性差異。p綜合分析葉綠素含量和光合速率指標(biāo)表明,黃櫻、黃洋耐低溫弱光能力較強(qiáng),而紅櫻、紅洋耐低溫弱光能力較弱。2.3幼苗根系活力低溫弱光處理對(duì)番茄不同品種幼苗葉片相對(duì)滲出率、根系活力A值的影響見表3。從表3看幼苗葉片相對(duì)滲出率除紅洋、紅櫻比對(duì)照減少外,其他都比對(duì)照增加,其中黃玉與對(duì)照比達(dá)到顯著增加。即低溫弱光對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜造成了傷害。不同品種之間,紅洋、紅櫻抗性極顯著的強(qiáng)于黃櫻、黃玉。從幼苗根系活力看,紅洋、黃櫻、紅櫻比對(duì)照根系活力降低,黃玉、黃洋根系活力比對(duì)照有所升高。紅櫻、黃櫻耐低溫弱光能力較弱,與其他品種達(dá)極顯著差異;黃玉耐低溫弱光能力較強(qiáng)與黃櫻、紅櫻達(dá)極顯著差異。根據(jù)這二項(xiàng)指標(biāo),以黃洋耐低溫弱光能力較強(qiáng),黃櫻耐低溫弱光能力較弱。綜合以上生長(zhǎng)量和生理指標(biāo),番茄不同品種以黃洋耐低溫弱光能力較強(qiáng),而紅櫻、紅洋耐低溫弱光能力較弱。3低溫弱光對(duì)番茄幼苗葉綠素含量、幼苗生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的影響(1)低溫弱光造成番茄幼苗生長(zhǎng)量顯著下降。番茄幼苗在低溫弱光條件下,株高、莖粗、葉面積、株幅增長(zhǎng)量都受到抑制。其中以黃玉、黃洋生長(zhǎng)量較大,反映了這些小番茄品種總體抗性較強(qiáng),與前人的研究結(jié)果一致。(2)低溫弱光環(huán)境條件下,番茄幼苗葉片光合速率顯著下降。番茄生長(zhǎng)發(fā)育要求較強(qiáng)的光照和較高的溫度,光飽和點(diǎn)一般在30000~40000lx,適宜溫度在25℃左右,光補(bǔ)償點(diǎn)在1500~2000lx之間。試驗(yàn)結(jié)果表明,低溫弱光環(huán)境條件下,番茄幼苗葉片光合速率顯著下降。不同品種之間光合速率變化位次基本與生長(zhǎng)量中葉面積、株幅變化基本一致,光合能力高低直接影響了番茄幼苗形態(tài)的建成。(3)低溫弱光環(huán)境使番茄多數(shù)品種幼苗葉綠素含量減少。葉綠素是葉綠體色素中最重要的部分。溫度影響葉綠素生物合成酶的活性,從而影響葉綠素合成。在一定范圍內(nèi),光合能力隨葉綠素含量的增加而提高。實(shí)際上,很少的葉綠素就可以滿足光合作用的需要,葉綠素含量一般不會(huì)成為限制光合作用的因素,但在弱光照下,葉綠素就可能成為一個(gè)限制因素。馬德華等人研究認(rèn)為葉綠素含量及其變化規(guī)律與低溫弱光環(huán)境無明顯相關(guān)性??赡苁怯捎诳剐詮?qiáng)的品系在逆境條件下有一定生長(zhǎng)量,從而造成對(duì)葉綠素含量的“稀釋效應(yīng)”。低溫弱光處理后,番茄幼苗葉片葉綠素含量表現(xiàn)減少,不同品種葉綠素a、b、a+b含量變化幅度一致。這與黃偉、魯福成、馬德華等人的低結(jié)果一致。(4)低溫弱光使番茄不同品種幼苗葉片滲出率顯著。葉片滲出液電導(dǎo)率表示細(xì)胞質(zhì)膜相對(duì)透性。葉片電解質(zhì)相對(duì)滲出率是植物受逆境脅迫后細(xì)胞膜受損傷程度的重要指標(biāo)。逆境條件下,細(xì)胞質(zhì)膜受到損傷,外滲率增加。低溫弱光處理對(duì)番茄不同品種幼苗葉片相對(duì)滲出率具有明顯影響。部分品種電導(dǎo)率升高,即低溫弱光對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜造成傷害。另一部分品種電導(dǎo)率降低,說明在臨界低溫弱光下,各品種的膜透性并沒有受到破壞,相反,可能由于在臨界低溫下細(xì)胞質(zhì)濃度增加,細(xì)胞液流動(dòng)變慢,電解質(zhì)滲透率反而降低,表現(xiàn)了較強(qiáng)的耐低溫弱光能力,這與陳青君等人的結(jié)論一致。(5)低溫弱光使番茄不同品種幼苗根系活力發(fā)生顯著變化。根系活力是表示植物根系吸收能力的重要指標(biāo)之一。不良環(huán)境條件下,根系受到損傷,根系活力下降,抗性強(qiáng)的種類下降較少,甚至增強(qiáng)根系活力,以抵抗修復(fù)不良環(huán)境影響。番茄不同品種根系活力升高或沒有顯著差異,與黃偉等人研究結(jié)果一致。(6)番茄幼苗不同品種抗低溫弱光能力不同。綜合各項(xiàng)指標(biāo),加權(quán)計(jì)算出番茄幼苗不同品種抗低溫弱光能力強(qiáng)弱。由強(qiáng)到弱依次為黃洋、黃玉、黃櫻、紅洋、紅櫻。在低溫弱光栽培條件下,應(yīng)采用耐低溫弱光能力較強(qiáng)的黃洋、黃玉等品種。并可選用這些品種作為選育番茄耐低溫弱光品種的種質(zhì)資源材料。(7)番茄苗期抗逆性鑒定結(jié)果表明,低溫弱光脅迫后植物體內(nèi)發(fā)生的生理反應(yīng)與植物的生長(zhǎng)情況基本一致。幼苗生長(zhǎng)量、葉片電導(dǎo)率、葉綠素含量、光合速率、根系活力等,可以作為苗期低溫弱光抗性鑒定指標(biāo)。本文對(duì)番茄不同品種耐低溫弱光能力進(jìn)行了初步研究,植物的抗性由多基因控制,不同環(huán)境條件、發(fā)育時(shí)期、營(yíng)養(yǎng)狀況和種類,其抗性不同。
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