專(zhuān)題三 藻類(lèi)與環(huán)境的關(guān)系

藻類(lèi)與環(huán)境的關(guān)系藻類(lèi)學(xué)專(zhuān)題3主要內(nèi)容藻類(lèi)生存的生態(tài)系統(tǒng)藻類(lèi)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)藻類(lèi)與其他生物的關(guān)系共生與競(jìng)爭(zhēng)上行-下行理論藻類(lèi)的分布淡水生境

陸生和亞氣生

海洋生境（海藻）特殊生境

①溫泉藻類(lèi)

②冰雪藻類(lèi)衣藻、硅藻

③植物體內(nèi)生魚(yú)腥藻生于滿(mǎn)江紅中

④附于動(dòng)物體表綠毛龜

⑤在動(dòng)物體內(nèi)共生綠草履蟲(chóng)

⑥共生：地衣中

⑦寄生：山茶上的頭孢藻藻類(lèi)的分布特點(diǎn)藻類(lèi)在長(zhǎng)期演化過(guò)程中，以自身的形態(tài)構(gòu)造、生理和生態(tài)特點(diǎn)適應(yīng)著生活的環(huán)境，從而形成了各種生態(tài)類(lèi)群(型)。就藻類(lèi)生活環(huán)境的特點(diǎn)及其與環(huán)境的相互關(guān)系，主要可分為浮游藻類(lèi)、底棲藻類(lèi)和附著藻類(lèi)等生態(tài)類(lèi)群。浮游藻類(lèi)浮游藻類(lèi)個(gè)體非常微小，通常用肉眼看不清形態(tài)結(jié)構(gòu)。浮游藻類(lèi)個(gè)體雖小，但種類(lèi)多，數(shù)量也多，它包括了藻類(lèi)的絕大部分；生活在海洋中的硅藻、甲藻及藍(lán)藻（超微藻類(lèi)）的浮游種類(lèi)，是海洋初級(jí)生產(chǎn)力的重要組成部分，被稱(chēng)為海洋牧草；淡水浮游藻類(lèi)中種類(lèi)最多的是藍(lán)藻門(mén)、硅藻門(mén)和綠藻門(mén)。裸藻門(mén)、隱藻門(mén)和甲藻門(mén)種類(lèi)雖不多，但在淡水浮游生物中也極為常見(jiàn)，有時(shí)數(shù)量也很多，可形成優(yōu)勢(shì)種群；不論海洋或是內(nèi)陸水體，不論是自然水體或是人工養(yǎng)殖水體，浮游藻類(lèi)的種類(lèi)組成、數(shù)量變動(dòng)，可隨環(huán)境條件和時(shí)間，而有明顯地季節(jié)變化，也可受人類(lèi)干擾而變化。

底棲藻類(lèi)底棲藻類(lèi)指營(yíng)固著或附著生活的藻類(lèi)。它們以水體中的高等植物、建筑物或其它物體以及水體底質(zhì)為基質(zhì)(matrix)，用附著器(hapteron)、基細(xì)胞(basalce11)或假根(pseudorhize)等營(yíng)固著生活；紅藻、褐藻、輪藻和綠藻門(mén)的大型種類(lèi)是底棲藻類(lèi)的基本組分，在水底形成藻被層，其中許多種類(lèi)是重要的經(jīng)濟(jì)海藻；小型底棲藻類(lèi)是周叢生物的主要成員，對(duì)雜食性和刮食性魚(yú)類(lèi)具有重要的餌料意義。裸藻、衣藻在陽(yáng)光充足的溫暖季節(jié)，在河灣、湖泊潮濕地表大量繁殖，形成綠色斑塊狀藻被層，有的綠藻甚至可在冰封的雪地上形成紅色、褐色或綠色的藻被層。

流水中的藻類(lèi)流水藻類(lèi)由底棲和浮游藻類(lèi)共同組成，能在急流中生活繁殖，同細(xì)菌型的動(dòng)物一同形成粘土層，生理活性表面非常大，具有強(qiáng)大的吸附力，能吸附污染水體中的有機(jī)物并由生物群使之礦化，對(duì)流水的凈化起到很大的作用。氣生藻類(lèi)氣生藻類(lèi)多是暫時(shí)的，能離開(kāi)水的環(huán)境而在空氣中生活，所需的水從水蒸氣或降雨中獲得，當(dāng)水源充足時(shí)就過(guò)渡到水生的形式；典型的氣生藻生活在石塊，巖石，人工建筑物，植物等上面。土壤藻類(lèi)土壤藻類(lèi)生活在土壤顆粒上薄的水層或顆粒之間空隙的水中，大多數(shù)只能生活在土壤表層幾厘米的深度；包括藍(lán)藻，綠藻，硅藻，黃藻等各種藻類(lèi)。極端生境中的藻類(lèi)溫泉藻類(lèi)

耐高溫藻類(lèi)，在超過(guò)50℃的溫泉里，生活的主要是藍(lán)藻；冰雪藻類(lèi)耐低溫藻類(lèi)，生活在高山積雪和兩極的冰川上；鹽水藻類(lèi)鹽湖中的藻類(lèi)來(lái)源于淡水，適應(yīng)高鹽分，并非海水種類(lèi)。藻類(lèi)在生態(tài)系統(tǒng)中的地位初級(jí)生產(chǎn)力（primaryproductivity）：指綠色植物利用太陽(yáng)光進(jìn)行光合作用，把無(wú)機(jī)碳（CO2）固定、轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳（如葡萄糠、淀粉等）這一過(guò)程的能力。一般以每天、每平方米有機(jī)碳的含量（克數(shù)）表示；海洋和湖泊等水域生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力主要由藻類(lèi)提供。營(yíng)養(yǎng)：一般江河湖泊和池塘的營(yíng)養(yǎng)較豐富，湖岸區(qū)域比湖中央含有機(jī)物質(zhì)多。海水和鹽湖含有較高鹽分，但其他營(yíng)養(yǎng)缺乏，雨水基本上是蒸餾水。溫度：淡水變化在0-36℃。海洋表面水，兩極-1.7℃，在熱帶和亞熱帶25-35℃，深海常常是0℃上少許，90%海水小于5℃。溶解氧：氧在水中溶解度較小，是水環(huán)境中最重要的限制因子之一。靜水湖泊中氧易被好氧微生物耗盡，江河流域可由于水的流動(dòng)不斷補(bǔ)充氧。溶解氧在一定范圍內(nèi)隨溫度的降低而增加。影響初級(jí)生產(chǎn)力的環(huán)境因素

pH：淡水pH在3.7-10.5之間，大多數(shù)湖水平均pH7左右，海水pH一般維持在8.0-8.3之間。適合微生物生長(zhǎng)。光：水體中光合帶的范圍10-100m，清澈水體中可達(dá)200m，水體表面微生物數(shù)量較下層少。影響初級(jí)生產(chǎn)力的環(huán)境因素

溫帶水域浮游植物生物量和初級(jí)生產(chǎn)力具有界限分明的季節(jié)周期，最大值通常出現(xiàn)在春季，夏季下降，秋季出現(xiàn)第二個(gè)高峰，但峰值較??；在兩極水域，浮游植物生物量和生產(chǎn)力呈單峰分布，夏季為高峰期；熱帶水域浮游植物生物量和生產(chǎn)力也呈單峰分布，但其高峰出現(xiàn)在冬季。微型藻類(lèi)也出現(xiàn)于透光層海底沉積物中，其生產(chǎn)力是淺海水域固定碳收支的組成部分；微型藻類(lèi)最低生產(chǎn)力出現(xiàn)在深海海底沉積物中，最高生產(chǎn)力出現(xiàn)于河口區(qū)屏蔽的潮間帶和潮下帶上部沉積物中。藻類(lèi)生產(chǎn)力的時(shí)、空特點(diǎn)藻類(lèi)生產(chǎn)力的空間分布LB-IB=凈初級(jí)生產(chǎn)量

IB-DB=呼吸量

LB-DB=總初級(jí)生產(chǎn)量藻類(lèi)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)–溫度溫度對(duì)藻類(lèi)的分布具有重要影響。海藻的分布主要是以對(duì)溫度的要求來(lái)決定的。如40N°以北的海區(qū)是以海帶屬Laminaria的存在為特征的,在北半球40N°以南是以馬尾藻Sargassum為特征的。淡水藻類(lèi)對(duì)水溫的適應(yīng)性也各異，一些有鞭毛能運(yùn)動(dòng)的鞭毛藻類(lèi)和小型藻類(lèi)在冬天冰下水體中出現(xiàn)，許多硅藻和金藻在春秋季節(jié)出現(xiàn)，而有些藍(lán)藻和綠藻僅在夏天水溫較高時(shí)才出現(xiàn)。一些藍(lán)藻如兩棲顫藻Oscillatoriaamphibia、O.carboniciphila、尖頭顫藻O.acuminata

和溫泉大顫藻O.principisthermalis（30~48℃）。

藻類(lèi)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)-鹽度藻類(lèi)可分布于海水、淡水和內(nèi)陸鹽水中。由于單細(xì)胞藻類(lèi)對(duì)環(huán)境的改變有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，由于世代時(shí)間極短，通過(guò)較小的遺傳變異，在一定時(shí)間內(nèi)即可適應(yīng)于鹽度的頗大變化；藻類(lèi)細(xì)胞還能較迅速地合成多元醇或其衍生物、糖或多糖和某種氨基酸等滲透調(diào)節(jié)物，用以迅速調(diào)節(jié)細(xì)胞的滲透壓，適應(yīng)環(huán)境鹽度的變化；很多淡水藻類(lèi)耐鹽上限達(dá)到15-20S（Beadle，1981），有些淡水習(xí)見(jiàn)浮游植物如小顫藻、顆粒直鏈藻、飛燕角甲藻、銅綠微囊藻等甚至在150-180S之間出現(xiàn)（Hammer,1981；何志輝等，1990；趙文，1992）。鹽藻DunaliellasalinaTeod.是典型的鹽水藻類(lèi)，能耐受320S的鹽度。藻類(lèi)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)–重金屬重金屬對(duì)藻類(lèi)生理生化功能影響于藻類(lèi)的光合作用、碳代謝和藻類(lèi)DNA、RNA、蛋白質(zhì)合成及酶活性等方面；藻類(lèi)對(duì)重金屬的吸收包括胞外的快速吸附與胞內(nèi)的緩慢富集兩個(gè)階段；藻類(lèi)對(duì)重金屬的耐逆性：植物絡(luò)合素，金屬硫蛋白，谷胱甘肽，多磷酸體，熱激蛋白等。藻類(lèi)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)–營(yíng)養(yǎng)鹽大洋中氮和磷的摩爾比通常為15：1；大洋表層水中氮濃度通常比海底沉積物或陸地徑流中的氮濃度低，因此低鹽水和淺水中的氮和磷濃度通常較高；河口區(qū)的氮和磷的摩爾比通常低于15，氮經(jīng)常是限制河口區(qū)浮游植物生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)鹽；光合作用對(duì)氮和磷的需求比例為16：1。浮游植物細(xì)胞內(nèi)氮和磷的含量變異很大，有學(xué)者提出浮游植物近似地以10：1的比例攝取氮和磷。當(dāng)外界磷供應(yīng)超出需求時(shí)，藻類(lèi)可將一部分磷以多磷酸鹽的形式貯存在細(xì)胞內(nèi)，具有這樣儲(chǔ)備的藻類(lèi)能在不含磷的水中繼續(xù)生長(zhǎng)。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)部的磷消耗完后，一種適應(yīng)機(jī)制是通過(guò)產(chǎn)生堿性磷酸酶水解含磷有機(jī)物質(zhì)來(lái)產(chǎn)生供光合作用利用的磷。藻類(lèi)對(duì)環(huán)境的響應(yīng)–氮磷比Redfield比值海洋浮游植物細(xì)胞、海水中的C:N:P比值，即經(jīng)典Redfield比，C:N:P=106:16:1。N：P=16：1成為一個(gè)指標(biāo)，假如環(huán)境N：P小于16，那就代表N是限制因素；若是大于16，那就是P是限制因素;海水中，氮常為限制因素，淡水中磷常為限制因素；（KevinR.Arrigo2005）上升的水流中NP比一般<16;在富營(yíng)養(yǎng)(eutrophic)水體，高初級(jí)生產(chǎn)力引起有機(jī)C下沉，在底部缺氧區(qū)在反硝化和厭氧氨氧化作用下氨氮和硝酸鹽轉(zhuǎn)換為N2，NP顯著降低；在寡營(yíng)養(yǎng)(oligotrophic)水體，固氮藻類(lèi)因適應(yīng)低N，低營(yíng)養(yǎng)而富集，固氮作用造成NP比升高；在海洋中，固氮作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于厭氧反硝化過(guò)程，因此海底NP比<16;浮游藻類(lèi)的群落演替藻類(lèi)的種群多樣化Shannon-Weaver多樣性指數(shù)(H’)Margalef多樣性指數(shù)(d)式中S為群落中的總種數(shù)，N為觀(guān)察到的個(gè)體總數(shù)（隨樣本大小而增減）。d值是進(jìn)行水質(zhì)生物監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)的重要參數(shù),它能較為客觀(guān)地反映出水體污染狀態(tài)和水質(zhì)變化清況,即d值越低,污染越嚴(yán)重;反之,d值越高水質(zhì)越好。藻類(lèi)與其他生物的關(guān)系積極關(guān)系（positiveinteraction)互利共生初級(jí)合作偏利共棲消極關(guān)系（negativeinteraction）競(jìng)爭(zhēng)捕食寄生抗生藻類(lèi)與其他生物的關(guān)系共生（symbioticrelationship）兩種微生物緊密生活在一起，彼此依賴(lài)，相互為對(duì)方創(chuàng)造有利條件，有的達(dá)到了難以分離的程度。生理上相互分工，組織上形成了新的結(jié)構(gòu)，彼此分離各自就不能很好地生活。藻類(lèi)與真菌的共生–地衣組成：真菌(子囊菌，擔(dān)子菌)單細(xì)胞藻類(lèi)(綠藻，藍(lán)藻)共生組成一種植物體。生理：地衣中的真菌和藻類(lèi)已形成特殊形態(tài)的整體了，在生理上相互依存，真菌異養(yǎng)生活，藻類(lèi)制造養(yǎng)料，真菌提供水分、無(wú)機(jī)鹽供藻類(lèi)光合作用。藻類(lèi)與真菌的共生–地衣結(jié)構(gòu)：有些種地衣真菌無(wú)規(guī)律地纏繞藻類(lèi)細(xì)胞，另一些種地衣真菌與藻類(lèi)形成一定層排列;藻經(jīng)光合作用產(chǎn)生碳素營(yíng)養(yǎng)供給菌，菌絲除保護(hù)藻外，還通過(guò)吸水和失水作用，積累高濃度的可溶性礦物鹽供給藻；當(dāng)?shù)匾路敝硶r(shí)，表面生出珠狀粉芽。其中含有少量藻細(xì)胞和真菌絲，粉芽脫離母體；也可通過(guò)有性繁殖，產(chǎn)生子囊孢子或擔(dān)孢子；地衣生長(zhǎng)速度平均一年不到2厘米。藻類(lèi)與細(xì)菌–藻菌關(guān)系(王少沛等2008)藻類(lèi)與細(xì)菌–藻菌關(guān)系藻際(Phycosphere)由于藻向環(huán)境釋放了大量的有機(jī)物質(zhì)，使藻細(xì)胞周?chē)纬闪艘环N獨(dú)特的可稱(chēng)之為藻際的微環(huán)境；在這種環(huán)境中聚集著大量的細(xì)菌，形成了具有獨(dú)特結(jié)構(gòu)與功能的藻際細(xì)菌群落。藻類(lèi)與細(xì)菌–藻菌關(guān)系細(xì)菌分泌的對(duì)藻類(lèi)有益的胞外產(chǎn)物有類(lèi)維生素，酶類(lèi)，糖肽類(lèi)等；對(duì)微藻有害的為蛋白類(lèi)或酶類(lèi)；微藻的胞外分泌物主要為溶解態(tài)的氨基酸，刺激細(xì)菌生長(zhǎng)，抑制細(xì)菌的胞外產(chǎn)物為類(lèi)抗生素類(lèi)。藻類(lèi)與細(xì)菌–溶藻菌溶藻菌對(duì)藻細(xì)胞的溶解和對(duì)藻生長(zhǎng)的抑制有四種情況：直接接觸溶藻釋放有毒物質(zhì)非選擇性殺傷藻細(xì)胞藻同細(xì)菌競(jìng)爭(zhēng)有限的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)失敗藻類(lèi)與細(xì)菌–溶藻菌細(xì)菌殺藻物質(zhì)主要是蛋白質(zhì)、多肽、氨基酸、抗生素、含氮化合物及其一些未被鑒定的高活性或高分子量而熱不穩(wěn)定或具有擴(kuò)散性的溶藻物質(zhì),這些最新研究成果的詳細(xì)報(bào)道將有助于我們對(duì)溶藻微生物和新型生物殺藻劑的研究和運(yùn)用。

藻類(lèi)與病毒的關(guān)系–噬藻體藻病毒首先在藍(lán)藻中發(fā)現(xiàn)，藍(lán)藻病毒與真核藻病毒為完全不同的兩類(lèi)病毒，藍(lán)藻病毒與噬菌體相似，因此稱(chēng)為噬藻體(cyanophage)；真核藻類(lèi)病毒的研究目前較少，主要為小球藻病毒和褐藻病毒。藻類(lèi)與高等植物的關(guān)系藻類(lèi)相對(duì)于高等水