植物雜交的實(shí)驗(yàn)

植物雜交的實(shí)驗(yàn)孟德爾回到修道院后，仍當(dāng)過代課教師，講授物理和博物學(xué)。有時(shí)因身體虛弱，醫(yī)生稱他患有一種“不穩(wěn)定的心理狀態(tài)”癥，多少也妨礙了工作。1856年夏天，孟德爾已完全恢復(fù)健康，并開始從事豌豆雜交實(shí)驗(yàn)。他從事這一研究，主要是“為了獲得新的顏色變異對(duì)于觀賞植物進(jìn)行人工受精的經(jīng)驗(yàn)”。正如前面提到的，在19世紀(jì)，盡管奈特、格特納、諾丁等人做了大量的植物雜交試驗(yàn)，但在所有這許許多多試驗(yàn)中，沒有一個(gè)試驗(yàn)就其規(guī)模和方法來說，能確定雜種后代出現(xiàn)的不同類型的數(shù)目，或者按照不同世代把這些類型予以可靠性歸類，或者明確地查明它們?cè)诮y(tǒng)計(jì)學(xué)上的關(guān)系。要從事一項(xiàng)如此規(guī)模巨大的工作，的確需要一些勇氣；但看來是我們最終解決這個(gè)問題的唯一正確的途徑，這個(gè)問題的重要性對(duì)有機(jī)類型的進(jìn)化歷史方面是難以過分估計(jì)的”。這是孟德爾在他的著名論著《植物雜交的試驗(yàn)》（1865年）緒言中的一番話。他本人就創(chuàng)造性地做了這樣的工作。1857年，孟德爾從市場(chǎng)上購買了34個(gè)豌豆品種，他將經(jīng)過精心選擇的22個(gè)品種種在修道院的后院內(nèi)，并確定7對(duì)穩(wěn)定可區(qū)分的性狀作為研究對(duì)象，即莖的長短和顏色；葉的大小和形狀；花的位置、顏色和大??；花柄的長短；莢的顏色、形狀和大?。环N子的形狀和大??；以及種皮和子葉的顏色。有人認(rèn)為，孟德爾的“性狀”和拉瓦錫（A.L.Lavoisier）的“化學(xué)元素”相類似，孟德爾也由此被稱為“植物學(xué)上的拉瓦錫。”在分別對(duì)這些性狀穩(wěn)定的品種進(jìn)行系統(tǒng)正反交的基礎(chǔ)上，孟德爾精細(xì)地計(jì)算雜種后代表現(xiàn)相對(duì)性狀的株數(shù)，從而分析它們的比例關(guān)系。他證明，一對(duì)相對(duì)性狀雜交的結(jié)果有兩個(gè)共同點(diǎn)：第一，雜交一代所有植株的性狀都只表現(xiàn)為一個(gè)親本的性狀，另一親本性狀則隱而不見。孟德爾稱這一對(duì)性狀中的前者為“顯性”，后者為“隱性”。第二，雜交二代的植株有性狀分離的現(xiàn)象，即一部分植株表現(xiàn)一個(gè)親本的性狀，其余植株表現(xiàn)另一親本的性狀，在第二代群體中相對(duì)性狀的分離值大致總是3比1。孟德爾對(duì)某些植物的試驗(yàn)繼續(xù)了5代或6代。在所有世代中，雜交種都呈現(xiàn)3與1之比。上述結(jié)果表明，控制豌豆性狀的遺傳物質(zhì)是以自成單位的因子（即現(xiàn)在的“基因”）存在著，它們可以隱而不顯，但不會(huì)消失。孟德爾認(rèn)為，因子作為遺傳單位在體細(xì)胞中是成雙的，它在遺傳上具有高度的獨(dú)立性。因此，在減數(shù)分裂形成配子時(shí)，成對(duì)因子能互不干擾，彼此分離并通過因子重組表現(xiàn)出來。此后，孟德爾同時(shí)觀察兩對(duì)或數(shù)對(duì)性狀的后代中出現(xiàn)的情況。如把圓形黃色種子的豌豆與皺皮綠色種子的豌豆進(jìn)行雜交，結(jié)果雜交一代都是圓形黃色種子。再將這些種子經(jīng)過單獨(dú)培育，自花傳粉，第二代則有4種類型的種子：圓形黃色、圓形綠色、皺皮黃色、皺皮綠色。它們的比例約為9：3：3：1，恰好是3:1的平方。同時(shí)觀察3對(duì)性狀，則第二代有8種類型的種子，其比例約為27：9：9：9：3：3：3：1，正好是3：1的立方。由此可推出(3：1)n的遺傳規(guī)律，n代表相對(duì)性狀的數(shù)目。為了解釋上述現(xiàn)象，孟德爾進(jìn)一步提出，不同的相對(duì)性狀的遺傳因子在遺傳過程中，這一對(duì)因子與另一對(duì)因子的分離和組合也互不干擾，獨(dú)自分到配子中去。孟德爾的發(fā)現(xiàn)表明，性狀的分離和自由組合是造成豌豆變異的原因。孟德爾在豌豆植物中的這個(gè)發(fā)現(xiàn)，被許多學(xué)者在其他植物、動(dòng)物和人類的研究中得到證實(shí)。后來，德國植物學(xué)家柯靈斯(C.Correns)將這一發(fā)現(xiàn)概括為“孟德爾定律”，即性狀分離和自由組合定律。孟德爾定律開創(chuàng)了遺傳學(xué)的新紀(jì)元。盡管孟德爾有多么重要的成就，但是他的工作在當(dāng)時(shí)并未引起學(xué)術(shù)界的重視。1865年2月，當(dāng)他在布爾諾召開的奧地利自然科學(xué)學(xué)會(huì)會(huì)議上報(bào)告自己的研究工作時(shí)，據(jù)說到會(huì)的約50人，其中有博物學(xué)、天文學(xué)、物理學(xué)、化學(xué)等方面的工作者。孟德爾花了一個(gè)小時(shí)介紹他的豌豆雜交試驗(yàn)，與會(huì)者除了對(duì)數(shù)學(xué)統(tǒng)計(jì)進(jìn)入遺傳學(xué)感到驚訝外，對(duì)其他內(nèi)容則毫無興趣。他們耐心地聽完報(bào)告，有禮貌地鼓掌后，都默默地拂袖而去。孟德爾對(duì)此也有感觸，他在給耐格里(K.ngeli)的信中說：“我料想會(huì)遇到分歧意見的，然而就我所知，迄今還沒有一個(gè)人重復(fù)過我的這些實(shí)驗(yàn)?！钡诙辏系聽柊炎约旱难芯砍晒麑懗烧撐模}為“植物雜交的試驗(yàn)”，刊登在奧地利自然科學(xué)學(xué)會(huì)年刊上。這篇論文雖然分送歐美城市的約120個(gè)圖書館，也曾被多次引用過，如德國植物學(xué)家福克(W.O.Focke)的論文中曾提到過15次，在他的《植物雜種》(1881年)文中，記載了孟德爾在豌豆上的實(shí)驗(yàn)和在其雜交類型中發(fā)現(xiàn)的恒定比例；俄國植物學(xué)家施馬里高踐(J.F.Schmalhausen)在他的學(xué)位論文“論植物雜種圣彼得堡植物區(qū)系的觀察”中提到了孟德爾的論文；貝利(L.H.Bailey)在演講“雜交育種和雜種生成”(1891年)所開的書目中、皇家學(xué)會(huì)的《科學(xué)論文目錄》(1864—1873年)中以及英國生物學(xué)家羅曼斯(G.J.Romanes)為《植物學(xué)百科全書》第9版關(guān)于植物雜交的條目中也都分別提到孟德爾的論文。但是孟德爾論文的意義，在他1884年逝世及此后的一段時(shí)間內(nèi)，卻始終沒有被學(xué)術(shù)界所認(rèn)識(shí)。在當(dāng)時(shí)的科學(xué)家中，耐格里是最了解孟德爾的。他們通信的時(shí)間達(dá)7年以上。有大量信件往來。但是，他也未認(rèn)識(shí)到孟德爾成就的價(jià)