種子的休眠與解除

種子的休眠與解除報(bào)告人：羅佳佳2013年12月16日121、種子休眠(seeddormancy)

種子休眠(seeddormancy)是指在一定的時(shí)間內(nèi)，具有活力的種子（或者萌發(fā)單位）在任何正常的物理環(huán)境因子（溫度、水分、氧氣、光照/黑暗等）的組合下不能完成萌發(fā)的現(xiàn)象。學(xué)者們從不同的角度劃分種子休眠的類型，目前公認(rèn)的有4種類型：生理休眠、形態(tài)休眠(胚后發(fā)育)、形態(tài)生理休眠和強(qiáng)迫休眠(趙可夫等，1999)。種子休眠在植物中十分普遍,是植物為了適應(yīng)環(huán)境而在長期演化過程中獲得的一種生物學(xué)適應(yīng)，是植物適應(yīng)逆境和保護(hù)物種延續(xù)的一種策略。一些植物，如熱帶一些頑拗性植物（如龍腦香科）種子、柳屬(Salix)和許多栽培作物種子成熟脫落之后在適宜的條件下就能萌發(fā)，是沒有休眠的，但大多數(shù)植物通常有或強(qiáng)或弱的休眠特性。32、休眠的原因2.1種殼效應(yīng)2.2種胚發(fā)育程度2.3抑制劑與激素的作用2.4光敏素的作用42.1種殼效應(yīng)阻止水分吸收（如豆科、錦葵科、旋花科等）限制氣體交換（如西瓜(Citrulluslanatus)、菠菜(Spinaciaoleracea)等）含有抑制劑,并且無法透過種皮向外流出（甜菜(Betavulgaris)、玫瑰(Rosarogusa)）種胚覆蓋物對(duì)胚生長的束縛作用（擬南芥(Arabidopsis)，薔薇科、核果類以及茶種子）使光線透過胚的效率降低（對(duì)于感光性種子，種殼也可減少甚至完全阻止光線到達(dá)胚部）

種殼休眠是指種子的包覆組織所導(dǎo)致的休眠性，所謂包覆組織，泛指散播單位中，胚部以外的各種結(jié)構(gòu)（也稱為胚的外圍結(jié)構(gòu)），可能是指胚乳、種皮、果皮、內(nèi)外穎甚至于花被等或這些組織的綜合體，因植物而異。種殼休眠習(xí)慣上稱為種皮休眠。種子的包覆組織太緊密，密封性好，含有蠟質(zhì)、膠質(zhì)、粘質(zhì)或革質(zhì)化。52.2種胚發(fā)育程度胚的器官分化不完善(形態(tài)后熟)

有些植物如人參(Panaxginseng)等植物的種子(果實(shí))雖已表觀成熟,但它們的胚尚未分化完善,需在適宜的條件中繼續(xù)完成器官分化,才能發(fā)芽成苗。胚已分化完善,但未具生長能力(生理后熟)許多植物種子胚已完成形態(tài)分化,但去掉種皮亦不發(fā)芽,主要是因?yàn)榕叩幕盍档?，胚部本身的生理障礙，可能引起的種子內(nèi)部缺乏生長物質(zhì)，特別是薔薇科中這類種子較多,必須經(jīng)濕沙層積完成其生理后熟才能萌發(fā)生長。

種子的胚由受精卵分化而成,一個(gè)完善的胚有子葉、胚根、胚軸和胚芽。有的果實(shí)成熟后從母株上自然脫落，但是種胚還沒有發(fā)育完全，停留于不同的發(fā)育階段，需要經(jīng)過一段時(shí)間的繼續(xù)發(fā)育(后熟)才可形成成熟的胚，具備種子萌發(fā)的基本條件,這種休眠稱為形態(tài)休眠或未成熟胚的休眠(rudimentaryembryodormancy)。62.3抑制劑與激素的作用

許多植物種子的種皮或胚乳內(nèi)含有一些酚類、醛類和脫落酸（ABA）等化學(xué)物質(zhì)，稱為抑制劑，抑制種子的發(fā)芽。

大量研究表明,種子中存在的抑制劑是造成種子休眠的重要因素。抑制劑的種類多種多樣,有脫落酸、有機(jī)酸、酚類、醛類、香豆素、芥子油、氫氰酸等,存在于果皮、種皮、胚乳和胚中,在不同植物種子的種殼中，抑制劑的種類往往不同,其具體作用機(jī)制目前還不是十分清楚。

例如桃、杏的種子內(nèi)會(huì)有苦杏仁苷，在潮濕條件下可分解放出氫氰酸起抑制作用。72.4光敏素的作用

光是影響植物種子休眠的重要生態(tài)因子。光對(duì)某些植物種子休眠的解除是通過種子里的光敏素(phytochrome)來實(shí)現(xiàn)的。種子中光敏素Pr/Pfr的比例直接影響著種子的類型以及種子休眠的解除。需光種子(如萵苣)在白光照射下降低Pr/Pfr的水平,因而能啟動(dòng)萌發(fā);喜暗種子不能在白光下萌發(fā),它要求在較長時(shí)間的黑暗中催芽,以便獲得高Pr/Pfr比,啟動(dòng)萌發(fā)過程。大量研究證明屬需光種子的,光成為其萌發(fā)的絕對(duì)需要,較為突出的是一些桑寄生科(Loranthaceae)的種子,如槲斗寄生(Viscumalbum)種子一直在黑暗的發(fā)芽箱內(nèi)從未見光,不僅完全不能萌發(fā),而且還會(huì)全部失去發(fā)芽力而死亡,與之相反的也有些植物的種子屬忌光性的,光對(duì)其萌發(fā)有抑制作用,必須在暗中萌發(fā),例如黑種草屬(Nigella)83、種子休眠解除3.2化學(xué)法激素處理試劑處理3.4綜合法3.1物理法機(jī)械處理溫度處理干藏、干熱處理射線、超聲波、電場和磁場處理層積處理3.3生物法9

通過機(jī)械的方法，如切割、削破和擦傷種皮等，可以改變種皮結(jié)構(gòu)狀況，可提高種殼的透性，消除其對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用，因而可打破因種殼透性不良而引起的休眠。

(1)水浸24h可顯著提高蘭引Ⅲ號(hào)結(jié)縷草(Zoysiajaponica)種子的發(fā)芽率；

(2)削切種皮可有效降低貓頭刺(Oxytropisaciphylla)種子的硬實(shí)；

(3)利用石英砂磨破種皮可顯著提高三裂葉野葛(Puerariaphaseoloides)種子的發(fā)芽；

(4)去除種皮可顯著提高蒙古扁桃(Prunusmongolia)種子的發(fā)芽率；

(5)用砂紙擦破天藍(lán)苜蓿(Medicagolupulina)種子的種皮可顯著提高其發(fā)芽率；

(6)當(dāng)在種皮上打孔或除去種皮時(shí),擬南芥(Arabidopsisthaliana)、歐洲樺(Betulapubescens)等種子即解除休眠。機(jī)械處理101低溫處理利用適當(dāng)?shù)牡蜏乩鋬鎏幚砟軌蚩朔N皮的不透性,增進(jìn)種子內(nèi)部的新陳代謝,從而促進(jìn)種子的萌發(fā)。如小麥、油菜種子采用此法，即將種子在8℃~10℃條件下放在濕潤的發(fā)芽床上72h，可有效地促進(jìn)萌發(fā)。2高溫處理

種子經(jīng)高溫干燥處理后,種殼透性得以改善，從而解除由種殼引起的休眠。草地早熟禾(

Poapratensis)種子經(jīng)高溫干燥處理可有效提高其發(fā)。

3變溫處理變溫處理可有效破除未經(jīng)過生理休眠和存在硬實(shí)的種子的休眠，許多禾草、花卉,尤其是野生植物種子特別有效。35/20℃變溫可有效破除無芒隱子草(Cleistogenessongirica)種子的休眠。溫度處理11

高含水量種子的休眠期較長，適當(dāng)降低種子含水量可縮短或破除休眠。很多種子剛成熟時(shí)休眠較深,但是在干燥過程中，休眠逐漸消失或減弱，如野茄(Solanumsurattense)、三裂葉豚草(Ambrosiateifida)和歐洲白蠟樹(Fraxinus

excelsior)等種子。干燥后熟通常能破除許多胚休眠種子的休眠。草地早熟禾(Poapratensis)新鮮種子其發(fā)芽率僅為1%，經(jīng)過11個(gè)月的干燥后熟后發(fā)芽率達(dá)78%。

干藏、干熱處理解除種子休眠的機(jī)理，即是在干燥和偏高溫度下，有利于氧氣滲入種子和內(nèi)外氣體交換，促使NADPH的氧化,以保持PPP途徑的順利進(jìn)行，從而解除休眠。有關(guān)這方面的研究也在不斷的進(jìn)行，還有待進(jìn)一步的深入和完善。一般生長在干旱暖熱氣候下的植物種子在干熱的條件下促進(jìn)種子的后熟而萌發(fā)。干藏、干熱處理12

用Х射線、γ射線、β射線、α射線、紅外線、紫外線和激光等適當(dāng)照射種子,有促進(jìn)種子萌發(fā)的作用。種子在接受射線照射瞬間及照射后,具有非常復(fù)雜的綜合效應(yīng)，從而活化植物體內(nèi)原始的生活過程，有助于促進(jìn)發(fā)芽，提高產(chǎn)量，也可以使種子恢復(fù)生命活力。例如Х射線處理干燥的蠶豆(Vicia

faba)種子有促進(jìn)發(fā)芽的作用，γ射線能促進(jìn)萵苣種子的發(fā)芽。

超聲波處理種子可使酶的活性增加而破除休眠種子的休眠，尤其對(duì)豆科植物種子以及小粒種子萌發(fā)困難的種子有效。用22kHz超聲波處理西伯利亞鳶尾(Irissibirica)種子10～20min可有效提高其發(fā)芽率，超聲波處理蘇鐵(Cycasrevoluta)種子20min可完全破除其休眠，超聲波處理可顯著提高貯藏1年的丹參

(Salviamiltiorrhiza

)種子的發(fā)芽率。

電場和磁場處理種子的作用相似，可使種子內(nèi)酶的活性增強(qiáng)，加速貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化。例如，黃瓜種子經(jīng)400mT磁場處理16h后，發(fā)芽率比對(duì)照提高23%。射線、超聲波、電場和磁場處理13

層積處理是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上最常用的解除胚生理后熟性休眠的方法，尤其對(duì)因含萌發(fā)抑制物質(zhì)而形成生理休眠的種子效果顯著。層積處理可以促使胚形態(tài)發(fā)育成熟，激素含量發(fā)生變化，抑制物質(zhì)降解，大分子物質(zhì)轉(zhuǎn)化成小分子物質(zhì)，提高一些酶的活力，促進(jìn)有關(guān)基因的表達(dá)，種皮透性增強(qiáng)以及使胚對(duì)脫落酸的敏感性降低等。常用的層積有變溫層積和恒溫層積，變溫層積通常模擬休眠種子的自然環(huán)境條件。應(yīng)根據(jù)不同的種子采用不同的層積方式。

已知有100多種植物，特別是一些木本植物的種子，如蘋果、梨、葡萄等要求低溫、濕潤的條件來解除休眠。通常用層積處理，即將種子埋在濕沙中，置于1℃~10℃溫度中，經(jīng)1~3個(gè)月的低溫處理就能有效地解除休眠。在層積處理期間種子中的抑制物質(zhì)含量下降，而赤霉素和細(xì)胞分裂素(簡稱CTK)的含量增加。一般說來，適當(dāng)延長低溫處理時(shí)間，能促進(jìn)萌發(fā)。層積處理14

對(duì)種子休眠機(jī)理的研究，植物激素是一個(gè)主要方面。某些植物激素，包括赤霉素(GA)、細(xì)胞分裂素(CTK)、乙烯、萘乙酸和乙烯利等能解除某些種子的休眠。研究表明,需要低溫(3~5e)濕潤完成后熟的種子多數(shù)都有內(nèi)源激素的平衡消長問題.

脫落酸(ABA)是種子休眠誘導(dǎo)的正調(diào)節(jié)因子和萌發(fā)的負(fù)調(diào)節(jié)因子

赤霉素(GA)起釋放休眠、促進(jìn)萌發(fā)和拮抗ABA的作用，在發(fā)育中是一種萌發(fā)刺激物質(zhì)，能促進(jìn)生長素的合成，提高種子胚內(nèi)酶(淀粉酶)的活性和代謝活動(dòng)，促進(jìn)細(xì)胞分裂和膨大。赤霉素能取代一些種子對(duì)低溫后熟、光暗和干藏后熟的條件。

細(xì)胞分裂素((CTK)對(duì)解除種子休眠而言其作用方式是通過CK/ABA(脫落酸)相互作用的結(jié)果以調(diào)控膜的透性水平和促使赤霉素的釋放來實(shí)現(xiàn)。

乙烯(ETH)促進(jìn)種子萌發(fā)和拮抗ABA的效應(yīng)，在種子解除休眠中不僅可以起到機(jī)動(dòng)素(KN)的作用，還可提高并代替赤霉素的效應(yīng)而起作用，這在模式植物擬南芥中早有研究。乙烯的主要作用可能是促進(jìn)胚軸中胚根細(xì)胞的擴(kuò)大、增加種子的呼吸作用或者增加水勢激素處理15Figure1Modelfortheregulationofdormancyandgerminationbyabscisicacid(ABA)andgibberellins(GA)inresponsetotheenvironment(FinchSavageandLeubner-Metzger,2006)ThemodelisbasedonworkwithArabidopsisthaliana(ecotypeCvi),andkeytargetgenesareinparentheses.圖1

在對(duì)環(huán)境的反應(yīng)中脫落酸(ABA)和赤霉素(GA)調(diào)控種子休眠與萌發(fā)的模型(Finch-SavageandLeubner-Metzger,2006)，該模型以擬南芥(ecotypeCvi)中的工作為依據(jù),括號(hào)內(nèi)表示關(guān)鍵的標(biāo)記基因。16

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，要延長貯藏器官的休眠期，使之耐貯藏，避免喪失使用價(jià)值。如馬鈴薯在貯藏過程中易出芽，同時(shí)還產(chǎn)生叫做龍葵素的有毒物質(zhì)，不能食用?？稍谑斋@前15~20d，在田間噴施2000~3000μl/L青鮮素，或用1%萘乙酸鈉鹽溶液，或萘乙酸甲酯的粘土粉劑均勻撒布在塊上，可以防止在貯藏期中發(fā)芽。17無機(jī)化學(xué)藥劑處理常用的化學(xué)藥劑有濃濃硫酸、硝酸、鹽酸、高錳酸鉀和過氧化物等，用濃H2SO4處理種子可使種皮軟化和破裂，能有效改變種殼的透性，加快水分的吸收和氣體的交換，打破某些由于種殼引起的休眠，尤其對(duì)無透性的硬粒樹種非常有效。低濃度的NaCl、NaHCO3、NaOH和KNO3溶液有促進(jìn)某些種子萌發(fā)的作用。有機(jī)化學(xué)藥劑處理一定濃度的丙酮、硫脲、PEG(聚乙二醇)溶液、PVA(聚乙烯醇)等有機(jī)化學(xué)溶劑處理某些種子可破除休眠。主要起到溶解種子表面富含的有機(jī)質(zhì),如蠟質(zhì)層等。例如,用30%的PEG溶液處理羊草(Leymuschinensis)種子24h,可顯著提高其發(fā)芽率。試劑處理18

某些植物和真菌可產(chǎn)生生化物質(zhì),從而打破種子休眠或促進(jìn)種子萌發(fā)。動(dòng)物、昆蟲的啃咬、消化液中的酶或稀酸等會(huì)促進(jìn)某些種子的萌發(fā)。動(dòng)物對(duì)有些植物果實(shí)的采食有利于種子萌發(fā)。有些硬實(shí)種子，經(jīng)過動(dòng)物的啃咬和咀嚼等，使部分種皮被破壞，透水透氣性增加；它們?cè)诮?jīng)過動(dòng)物的胃腸時(shí)，消化液中的稀酸和酶等在一定程度上均會(huì)軟化種皮，減弱種子的休眠。將有些硬實(shí)休眠種子堆積于刨花等碎物中接種微生物發(fā)酵，可減輕或打破種子休眠。生產(chǎn)上常用的漚制處理就是將硬實(shí)種子與動(dòng)物的糞尿混拌發(fā)酵，使種皮在微生物的作用下增強(qiáng)透性。在自然情況下，這種情況并不少見，果實(shí)成熟后脫落，被一些枯枝落葉所覆蓋，微生物分泌的酶類分解種皮以及在其他因素作用下，種皮變軟，透性增加，逐步解除休眠。3.3生物法19

許多植物種子的休眠都不是由單一因素造成的，而由多種因素造成，屬綜合休眠類型的植物種子，所以采取相應(yīng)的綜合方法，即采取2種以上的方法，效果會(huì)更為顯著。也可使用多種方法來加速休眠的解除。

如:結(jié)縷草種子在選用10%NaOH分別浸種15min后,再加0.04~0.16g/L的赤