木質(zhì)素的微生物降解

木質(zhì)素的微生物降解摘要：綜述了木質(zhì)素微生物降解酶系及酶活性調(diào)控措施，介紹了木質(zhì)素降解機(jī)制及木質(zhì)素微生物降解的應(yīng)用。

關(guān)鍵字：木質(zhì)素微生物降解木素降解酶系木質(zhì)素是植物的主要成分之一，占植物細(xì)胞化學(xué)組成的15%～30%。在植物體中，木質(zhì)素是包裹在纖維素的外面，功能之一就是保護(hù)植物細(xì)胞不受外界微生物的侵蝕。從生物合成過程研究得知，木質(zhì)素首先是由葡萄糖發(fā)生芳環(huán)化反應(yīng)形成莽草酸（Shikirnicacid），然后由莽草酸合成三種具有苯丙烷結(jié)構(gòu)的基本單元，分別為：對香豆醇、松柏醇、芥子醇。從化學(xué)結(jié)構(gòu)看，針葉樹的木質(zhì)素主要由松柏醇的脫氫聚合物構(gòu)成愈創(chuàng)木基木質(zhì)素；闊葉樹的木質(zhì)素由松柏醇和芥子醇的脫氫聚合物構(gòu)成愈創(chuàng)木基—紫丁香基木質(zhì)素；草本植物則由松柏醇、芥子醇和對香豆醇的脫氫聚合物和對香豆酸組成[1]。木質(zhì)素是結(jié)構(gòu)復(fù)雜、穩(wěn)定、多樣的無定形三維體型大分子，在自然界中，降解緩慢，成為地球生物圈中碳循環(huán)的障礙。1木質(zhì)素微生物降解酶系及酶活性調(diào)控自然界參與降解木質(zhì)素的微生物的種類有真菌、放線菌和細(xì)菌。其中，真菌能把木質(zhì)素徹底降解為CO2和水。降解木質(zhì)素的真菌主要分為三類：白腐菌、褐腐菌和軟腐菌。白腐菌在木質(zhì)素的生物降解中占有十分重要的地位。白腐菌多數(shù)是擔(dān)子菌（Basidiomycetes[2]，少數(shù)為子囊菌。黃孢原毛平革菌是研究最多的木質(zhì)素降解菌。Tien[3]和Glenn兩個研究小組幾乎同時發(fā)現(xiàn)木質(zhì)素被降解的關(guān)鍵是黃孢原毛平革菌（Phanerochaetechrysosporium）產(chǎn)生的胞外木質(zhì)素過氧化物酶系的作用。該酶系包括木質(zhì)素過氧化物酶（Ligninperoxidase，簡稱Lip）、錳過氧化物酶（Mn-dependentperoxidase，簡稱MnP），除此之外，還有蟲漆酶、HRP、CDH等酶類[4]。云芝（Corilusversicolor）是一種非常重要的白腐菌，對木質(zhì)素的降解能力較強(qiáng)。丁少軍等[5]研究了云芝漆酶的培養(yǎng)和分離純化研究，發(fā)現(xiàn)在云芝的木質(zhì)素降解過程中，漆酶活力較高而木素過氧化物酶、錳過氧化物酶活力較低，它們對木質(zhì)素的降解率比黃孢原毛平革菌提高近一倍，并認(rèn)為漆酶在云芝的木質(zhì)素降解過程中起非常重要的作用。林鹿等[6]研究了白腐菌木云芝和黃孢原毛平革菌對制漿黑液中硫酸鹽木質(zhì)素的降解作用和影響因素。他們發(fā)現(xiàn)分子量在1500～3000kD之間的硫酸鹽木質(zhì)素降解最為顯著；兩種白腐菌的降解能力不同，培養(yǎng)10天后，木云芝Lu-11的降解率達(dá)74.5%，降解產(chǎn)物只有一種主要組分，而黃孢原毛平革菌的降解率為65.6%，降解產(chǎn)物有兩種，培養(yǎng)條件如：碳源、氮源、pH值、溫度對白腐菌降解硫酸鹽木質(zhì)素的作用有明顯影響；在白腐真菌胞內(nèi)中，除含有利用H2O2的過氧化物酶系外，還分泌利用O2的多酚氧化酶系，主要為漆酶（laccase），該酶需要依賴氧和助劑的存在才能有明顯的脫甲氧基和脫木質(zhì)素作用。Andrzej[7]綜述了漆酶在木質(zhì)素降解的作用與活性，認(rèn)為蟲漆酶在木質(zhì)素降解中起非常關(guān)鍵的作用。付時雨等[8,9]用漆酶/助劑通入氧氣處理葦漿殘余木素，通過甲氧基的測定、元素分析、13C-NMR、IR分析葦漿殘余木素與漆酶/助劑反應(yīng)前后結(jié)構(gòu)的變化，研究發(fā)現(xiàn)葦漿殘余木素在反應(yīng)后甲氧基、酚羥基減少，醇羥基增多，木素結(jié)構(gòu)中羧基增多，木素的苯環(huán)結(jié)構(gòu)發(fā)生了開環(huán)反應(yīng)。除上述酶類外，白腐菌還產(chǎn)生胞內(nèi)H2O2產(chǎn)生酶，因胞內(nèi)還有過氧化物水解酶，因此胞內(nèi)不會積累；纖維二糖脫氫酶和纖維二糖/醌還原酶系（CBQ）也是白腐菌產(chǎn)生的重要的木素降解酶[10]。黃峰等[11,12]報道用裂褶菌（Schizophllumcommune）所產(chǎn)的纖維二糖脫氫酶（CDH）加入在黃胞原毛平革菌錳過氧化物酶解硫酸鹽漿木質(zhì)素，結(jié)果發(fā)現(xiàn)木質(zhì)素溶出物質(zhì)明顯增加；木質(zhì)素中甲氧基、羧基、酚羥基和總羥基含量減少，CDH促進(jìn)了錳過氧化物酶（MnP）的降解作用。表明CDH不僅能促進(jìn)纖維素的降解，而且也是木質(zhì)素降解體系中的重要組成部分。纖維二糖/醌還原酶（CBQ）是1974年由Westermark和Erikssion發(fā)現(xiàn)的。木質(zhì)素在氧化酶作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榉辑h(huán)自由基和醌類，CBQ能防止活性中間體再聚合，將醌還原為氫醌，CBQ在纖維素和木素降解中起到了協(xié)同作用，即纖維素降解產(chǎn)物為木質(zhì)素的降解提供還原力[13]。謝君等[14]利用白腐側(cè)耳菌（P.sp2）和粗毛栓菌（T.gallica）在含有麥草的液體培養(yǎng)基中生產(chǎn)木質(zhì)纖維素降解酶的研究，發(fā)現(xiàn)側(cè)耳sp2和粗毛栓菌在液體培養(yǎng)基中產(chǎn)木質(zhì)纖維素酶類的能力強(qiáng)、產(chǎn)酶較快，且首先降解木質(zhì)素，側(cè)耳菌和粗毛栓菌比較，粗毛栓菌（T.gallica）具有更強(qiáng)的分解麥草木質(zhì)素的能力，60天后麥草中70.14%的木質(zhì)素被降解。那灰梳不搜同敵的查生攜理意條汽件要對姑微輝生熱物美降塊解太木悅質(zhì)欄素退的躬重產(chǎn)要寇影輪響?zhàn)挸砂椴枘拒S質(zhì)勺素榴微稅生必物妄降姻解庸研散究停的蹄一踢個喂熱局點(diǎn)讀問涼題模[雷1男5沿,掀1妄6底]跪績，炭王吹宜栗磊刃[燕1蒜7剝]脫研性究婚了疫碳洲源觀與抬氮通源她對伯彩啦絨俯革譽(yù)蓋詢菌縮C遺o擾r奸i盤d壽u貸s屯感v輕e炮r蕩s尸i毒c攤o逮l壤o哈r棗蛾木依質(zhì)液素主酶跟分富泌疲的滅影混響垮，既發(fā)煩現(xiàn)籮淀取粉斯含嗽量訓(xùn)豐奮富之的榮物奸質(zhì)退作頭碳延源蓬有劑利的于窗木炎質(zhì)該素資降鵝解味酶誤的極分盡泌碎，嫁而勇尿批素冰對法木兇質(zhì)奪素木降坡解管酶普的塘分窩泌畝有劑抑鎖制惰作微用遼，捎具秧體乞原經(jīng)因火有傅待咽于輩進(jìn)換一哲步默研搏究延；狼王綠佳膚玲獸等御[牢1禾8宴,能1擱9碌]焰練研悄究愁了壞氮赤源貧、茂碳鬧源飼及蠻M臟n災(zāi)2層+少點(diǎn)濃科度距對稀P踐a盡n婚u伯s餅領(lǐng)c拜o稱n軍c企h憂a須t盲u縣s局廊分失泌弟木贈質(zhì)侮素朋降例解肌酶積的詳影同響拜，照認(rèn)國為夕高威氮征條行件平可子能眾是蠶這庭種騾類蓬型崖的唉白蛋腐侵菌門生篩產(chǎn)嘴木扛素合降浪解從酶疑的鄙重盟要?dú)l答件販，攔同蔥時柱發(fā)核現(xiàn)她紫搶丁聰香劇醛阿和坦香例豆幟酸覽對魚其百錳攻過嫂氧版化條物忙酶洲和滴漆婦酶賊分東別卡起哲顯黎著有的捷誘賤導(dǎo)按作徑用疲，踏碳涉源件的躍種央類蛾對撒M升n醋P義荷和異漆園酶蘇（口l示a姻c咐c莖a迅s丈e忘）細(xì)產(chǎn)倘生啟的弟影句響韻有崖明禿顯茄的醉差結(jié)異犁，俯M畢n冷2炒+麻對鉆P爸.宣坑c貍o報n季c呢h懇a搖t謠u漫s儲鬧M漏n旺P壺輝和挎l民a集c賤c擇a莫s各e拳鏈的素產(chǎn)賄生滾有楚明疊顯種的齊調(diào)康節(jié)頁作典用蓄：塊不隊(duì)加淺M半n框2志+完條艱件磨下隱，耳P拖.聞才c忙o數(shù)n誓c雨h亮a源t電u搖s灶欺幾面乎針不且分匠泌物M踐n伐P打，娛加包入量M翁n山2獵+童并強(qiáng)提螞高利M泉n代2雨+術(shù)濃遷度蜜，僅M獻(xiàn)n邀P新好活瓦力黎隨馬之據(jù)提怖高湖，沸而甘l插a掠c咽c緞a背s忽e驗(yàn)縮活桿力蛋卻愈相醫(yī)應(yīng)做降膏低幣。照余薄惠宇生診等諸[因2群0為]庫研川究活了正銅董（粘Ⅱ幕）堪離倡子擊濃統(tǒng)度澤的君變迫化書對潔白牧腐懲菌仗P增a模n秀u灘s廊務(wù)c著o嬸n誤c劉h茫a趴t狼u問s繳勤產(chǎn)摧漆蠢酶嬸的保影日響次，陪結(jié)曲果邁表荒明切漆棋酶漿的瘋產(chǎn)垂生悼顯至著落受禾C毛u列2愿+洞的饞調(diào)凍控握，升沒垮有搭銅紀(jì)離己子挑存葉在么，真漆煌酶幼的稿活雹性見很題低飼，禽增坐加穩(wěn)C已u洗2樣+倒?jié)庑⒍妊?，烤漆愛酶示的輸活種性慈增遣大柿，譽(yù)但赤過脂多恨的篇C偷u蝴2景+兆又它會霜對潮漆番酶姐產(chǎn)籠生蘭抑山制性作線用晨，盜使繡酶利活甘降妖低合。仇2要伙木瘋質(zhì)建素漢生杜物顯降脹解靠機(jī)撤制依[甘2日1閑]梅夾止（財1依）密木漸質(zhì)濾素御模鴨型亞化痛合例物選的棒C鑒a很-從C驅(qū)b讀斷肯裂供現(xiàn)古已幫基跑本訴確炕定香，以通遇過涂單百電昂子哭轉(zhuǎn)慘移魔機(jī)判制典，代L吩i叉P摧僻催費(fèi)化遣氧撞化沾b焦-包1鼓涼非洋酚渡型糧木湯質(zhì)挖素列模拔型敵化殘合大物琴為稀其棉芳剛香萬正期離落子綱自鑼由欲基曲，惡經(jīng)光C驕a恢-儲C弄b謀斷泥裂綢形油成每3睛,惡4鋪-軌二存甲爸氧勸基罪苯勺乙律醇劇自變由莫基薦和椅質(zhì)隨子狼化典形傘式劫的明藜彩蘆志醛事。蹄有友氧趕存胞在也時撥，臺前夾者廢加廁氧傭后匪再纏釋癥放而超蔬氧洋離殲子繭形刮式蠟羰幼基辱，議或披形塊成號醇前，溜無鏈氧暈存百在嶼時梨則散溶妥劑直水慮參刑與歪而暖形較成獄醇爺。綁付尼時燃雨犁等簽[丙2屯2囑]幕利使用訂色驚—譯質(zhì)灘聯(lián)討用灰技裂術(shù)糠分麻析璃了蝕稻御草驗(yàn)?zāi)狙|(zhì)虎素鄉(xiāng)經(jīng)夫白匪腐收菌紙P剪a雕n霧u傻s夕c駝o呼n睡c亭h槳a笨t圣u霉s痛罷生樸物沒作果用似后規(guī)木擱質(zhì)笑素捐降金解丑產(chǎn)起物語中刺低樣分炒子啦酸深性龍組筑分好的家主罪要核變估化免及茫其絞結(jié)圓構(gòu)努，宋通埋過狐質(zhì)志譜材對滴其居主夠要青1狂1掃嫩種疼化惜合冒物肝結(jié)懸構(gòu)筑進(jìn)貫行執(zhí)分察析口，據(jù)證奮實(shí)烏木溉質(zhì)扒素崖生史物品降栗解煤過柔程拒發(fā)臣生濁木富質(zhì)吹素舌側(cè)井鏈叛C烤a密-繩C伍b吼鏈貸氧播化診斷棗裂慣。導(dǎo)系春（敗2陶）斯C廉a(chǎn)睛-欲氧醬化鄭機(jī)冠制妹討L采i娛P舉每催棟化蚊b鼻-儉O等-動4痰依木遷質(zhì)股素別模置型灶化巡合荒物昨的仰主扁要驢反振應(yīng)料是卡C右a紙-規(guī)C挺b紫斷柜裂靜形寺成波的旱藜個蘆棋醛曲和哥2憤-典甲循氧滲基辣苯抽酚魂，顏后闖者仇在析反訪應(yīng)罪條析件花下晴易蔑于既聚升合哭，字同款時勤還戀有碌相童當(dāng)梯一口部果分奏形顆成俯C刻a范氧稅化昏產(chǎn)枕物蒼。刑這掠種球氧住化占產(chǎn)多物占是寬正偽離圓子亞自搭由預(yù)基饅中單間祖體愿失燭去情質(zhì)件子贊或火直上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