新疆阜康綠洲荒漠過渡帶植被物種多樣性研究

新疆阜康綠洲荒漠過渡帶植被物種多樣性研究

生物多樣性是群落發(fā)展過程中的一個重要指標(biāo)。它反映了群落組成和結(jié)構(gòu)的變化，許多生態(tài)學(xué)者對此給予了關(guān)注。物種多樣性指數(shù)是把物種豐富度和均勻度結(jié)合起來的一個統(tǒng)計量,而這兩個組分不同的結(jié)合方式或給予的權(quán)重不同,就形成了多種物種多樣性指數(shù)。而有關(guān)植物群落物種多樣性指數(shù)的測度,在蓋度、重要值、生物量、植物個體數(shù)等不同測度指標(biāo)的選擇上,缺乏實際調(diào)查數(shù)據(jù)的比較分析。對不同植被類型的多樣性測度指標(biāo)也存在爭議。多數(shù)研究者認為,對喬木、灌木采用蓋度或重要值,草本用蓋度較為合理,而有的學(xué)者認為,以個體數(shù)目能說明真實情況。基于此,本研究對新疆阜康綠洲荒漠過渡帶植被,分別采用植物個體數(shù)、蓋度、重要值3種指標(biāo)計測植物群落物種多樣性,通過對其多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)進行分析對比,揭示各種多樣性指數(shù)之間的關(guān)系以及多樣性的生態(tài)學(xué)意義,為綠洲荒漠過渡帶植被類型的物種多樣性研究提供借鑒。1學(xué)習(xí)方法1.1陰山兩國植物群落研究區(qū)位于天山北麓新疆阜康附近,屬于綠洲和沙漠之間的生態(tài)過渡區(qū)。海拔450～500m,平均氣溫4℃～6℃,年降水量115mm左右,蒸發(fā)量1942mm,為降水量的16倍多,≥10℃的積溫3000℃～3500℃,全年日照時數(shù)3100～3200h。土壤為堿化漠鈣土或鹽化草甸土。主要植被類型是以低矮的灌木、荒漠半灌木為主,除了短命植物和一年生植物以外,幾乎全為旱生、超旱生植物,形成稀疏的植物群落。根據(jù)中國植被分類的優(yōu)勢種原則,將該地分為10種群落類型:①霧冰藜(Bassiadasyphylla)群落;②肉葉霧冰藜(Bassiasedoides)群落;③堿蓬(Suaedaacuminata)群落;④無葉假木賊群落(Anabasisaphylla);⑤囊果堿蓬群落(Suaedaphysophora);⑥紅柳群落(Tamarixramosissima);⑦紅砂群落(Reaumuriasoongorica);⑧鹽爪爪群落(Kalidiumfoliatum);⑨叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)群落和(10)梭梭群落(Haloxylonammodendron)。植物種類組成單調(diào)和旱生性是當(dāng)?shù)刂脖坏闹饕卣鳌?.2樣方設(shè)置和調(diào)查內(nèi)容采用樣方法進行野外調(diào)查。于2000年7～9月在新疆阜康從南到北平行設(shè)置3條樣帶,樣帶間距1.5km,樣帶長約40km?？紤]到該地區(qū)地勢較為平坦,植被分布均勻,基本上在樣帶上每隔2km設(shè)10m×10m樣方,共計69個。由于農(nóng)田隔斷,3條樣帶樣方數(shù)不一致。其中,第1、2樣帶某些地段植被分布特殊,加密取樣,各為28個樣方,第3條樣帶由于農(nóng)田間隔,樣方數(shù)為13個。每個樣方設(shè)置5個1m×1m小樣方調(diào)查草本植物。調(diào)查記錄內(nèi)容主要包括:①灌木種的株數(shù)、高度、南北冠幅和東西冠幅;②草本植物的多度、蓋度和高度。同時記錄樣方所在地的海拔高度、坡度、坡向及土壤類型等小環(huán)境因素。灌木蓋度=東西冠幅×南北冠幅/樣地面積。灌木和草本的重要值計算為:灌木重要值=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/300草本重要值=(相對高度+相對蓋度+相對多度+相對頻度)/4001.3多樣性指數(shù)dm共選用多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、均勻度指數(shù)4類,其中優(yōu)勢度指數(shù)所反映的趨勢與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)相反。分別以多度,蓋度和重要值為依據(jù)計算。其計算公式如下:Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)H′=-∑NilnNiMcIntosh多樣性指數(shù)(Dm)Dm=[N?∑N2i??????√]/(N?N??√)(Dm)Dm=[Ν-∑Νi2]/(Ν-Ν)Simpson多樣性指數(shù)(D)D=1-∑N2ii2Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)Jsw=H′/lnSMcIntosh均勻度指數(shù)(E)E=[N?∑N2i??????√]/(N?N/S√)(E)E=[Ν-∑Νi2]/(Ν-Ν/S)Margalef豐富度指數(shù)(Ma)Ma=(S-1)/log2NPatrick豐富度指數(shù)(R)R=SBerger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(I)I=Nmax/NSimpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)C=∑N2ii2其中,Ni為種i多度或蓋度或重要值,Nmax為群落中最大種的多度、蓋度或重要值,N為群落的總個體數(shù),S為群落物種數(shù)。利用Bio-dap和Biotools軟件分析計算1,進行顯著性檢驗。2結(jié)果與分析2.1群落多樣性分析分別以重要值、蓋度、多度為測度指標(biāo),計測了新疆阜康綠洲荒漠過渡帶植物群落的多樣性指數(shù),結(jié)果見表1。就Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)而言,以蓋度為測度指標(biāo)的群落多樣性指數(shù)大小順序與以重要值為指標(biāo)的測量結(jié)果相近,均體現(xiàn)了下列趨勢:紅柳群落>梭梭群落>紅砂群落>肉葉霧冰藜群落>叉毛蓬群落>鹽爪爪群落>囊果堿蓬群落>霧冰藜群落>無葉假木賊群落>堿蓬群落?？煽闯?紅柳群落、梭梭群落和紅砂群落這3種類型群落的多樣性指數(shù)較高,無葉假木賊群落和堿蓬群落較低,其余處于中間水平。根據(jù)該地區(qū)的群落演替規(guī)律,紅砂群落和梭梭群落屬于演替頂極群落,其群落多樣性普遍較高。紅柳群落在干旱地區(qū)有分布,往往出現(xiàn)在土壤水分相對較高的環(huán)境,導(dǎo)致其多樣性處于領(lǐng)先地位。從我們對各群落土壤水分、有機質(zhì)、酸堿度以及土壤鹽分的測定結(jié)果看,無葉假木賊群落生長在地下水位高,常常積水,且土壤含鹽量較高的低洼地。這種特殊的群落環(huán)境,使分布于其中的物種有限。堿蓬群落處于演替初期階段,生活力強,尤其在剛剛撂荒的農(nóng)田,堿蓬在群落中占絕對優(yōu)勢,甚至成為單優(yōu)種群落。因此,這兩個群落的多樣性水平較低?？梢?以重要值和蓋度測定結(jié)果與實際群落調(diào)查相符。而以多度計測的群落的H′值,梭梭群落和肉葉霧冰藜群落最大,紅柳群落和紅砂群落較小,顯然偏差較大。這與植物的個體大小差異巨大有關(guān)。以重要值為指標(biāo)的Simpson多樣性指數(shù)(D)中,紅砂群落、梭梭群落、紅柳群落較大,無葉假木賊、堿蓬群落較小。以蓋度為指標(biāo)的D值,霧冰藜群落的最大(D=0.5625),其大小順序為霧冰藜群落>紅柳群落>梭梭群落>紅砂群落>肉葉霧冰藜群落>囊果堿蓬群落>鹽爪爪群落>叉毛蓬群落>無葉假木賊群落>堿蓬群落。由此可知,以重要值和蓋度為指標(biāo)的結(jié)果基本符合群落演替規(guī)律及群落的生態(tài)學(xué)特性。而以多度為指標(biāo)的D值,梭梭群落和肉葉霧冰藜群落較大。肉葉霧冰藜群落和霧冰藜群落在演替過程中,與堿蓬群落處在相似地位,多樣性水平較低,顯然難以解釋?？梢?以重要值為指標(biāo)的測度結(jié)果比以蓋度為指標(biāo)的測度結(jié)果更符合群落的生態(tài)學(xué)特性。而且以重要值和蓋度作為測定指標(biāo)時,不同群落的D值均有顯著差異,而以多度為指標(biāo)時,群落間無顯著性差異。以重要值為指標(biāo)的McIntosh多樣性指數(shù)(Dm)中:紅柳群落和紅砂群落最大,無葉假木賊群落和堿蓬群落最小。以蓋度為指標(biāo)的Dm測度結(jié)果與上述結(jié)果類似。以多度為指標(biāo)時,梭梭群落和無葉假木賊群落最大,叉毛蓬群落和堿蓬群落最小。相比之下,以多度為指標(biāo)的測度結(jié)果顯然與群落生態(tài)學(xué)特性不吻合。故以重要值和蓋度為指標(biāo)較為可行。均勻度指數(shù)中,Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)無論以重要值和蓋度,還是以多度為指標(biāo)均無顯著差異。McIntosh均勻度指數(shù)(E)以重要值和蓋度為指標(biāo)時,群落間的E值有顯著差異,而以多度為指標(biāo)時無顯著差異。這兩種指數(shù)反映的趨勢基本相同。對Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)和Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(I)而言,以蓋度和重要值為指標(biāo)時,堿蓬群落均最大,這與堿蓬在群落中分布多而集中,占據(jù)絕對優(yōu)勢有關(guān)。以多度為指標(biāo)也有類似趨勢,但群落間無顯著差異。豐富度指數(shù)中,以重要值為指標(biāo)的Margalef豐富度指數(shù)(Ma),存在顯著差異,紅柳群落顯著最大,堿蓬群落顯著最小。但以蓋度和多度為指標(biāo)時,群落間Ma無顯著差異?？梢?以重要值比蓋度敏感。豐富度指數(shù)R即群落中的物種數(shù),雖說缺乏理論上的優(yōu)美性,卻提供了一個最簡單最實用最客觀的物種豐富度的度量。因此,群落間的R值具有顯著差異。對于新疆阜康綠洲荒漠過渡帶,屬于稀疏小灌木、半灌木、草本的植被類型而言,以重要值和蓋度作為指標(biāo)計測群落多樣性指數(shù)的結(jié)果,基本為紅柳群落、梭梭群落、紅砂群落的多樣性水平較高,無葉假木賊群落和堿蓬群落較小。結(jié)合實地調(diào)查和土壤成分測量分析,這一結(jié)果與群落生態(tài)特征符合,具有較為合理的生態(tài)學(xué)解釋,而以多度為指標(biāo)的群落多樣性指數(shù)偏差明顯。因此,用重要值和蓋度作為指標(biāo)計測群落的物種多樣性指數(shù)較為可行。對比重要值、蓋度、多度為計算依據(jù)的多樣性指數(shù)值,用重要值作指標(biāo)的多樣性指數(shù)值最大,以蓋度為指標(biāo)的次之,以多度計算的各種多樣性指數(shù)最小。各群落類型間的差異顯著性,也是如此。且以多度計算的群落間的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和豐富度指數(shù)均沒有顯著差異。2.2物種多樣性與均勻度、優(yōu)勢度和多度的關(guān)系群落物種多樣性水平依賴于多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)以及優(yōu)勢度指數(shù)。表2為以重要值為計算依據(jù)的各指數(shù)間的相關(guān)關(guān)系,結(jié)果表明,多樣性指數(shù)H′、Dm、D之間相關(guān)性高,相關(guān)系數(shù)分別為rH-Dm=0.979**,rH-D=0.965**,rD-Dm=0.997**呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)。說明這3種指數(shù)符合程度高,在描述群落物種多樣性方面有相似作用。均勻度指數(shù)Jsw和E的相關(guān)系數(shù)為0.840**,豐富度指數(shù)Ma和R相關(guān)系數(shù)為0.998**,優(yōu)勢度指數(shù)C和I的相關(guān)系數(shù)為0.986**,顯示出這9種指數(shù)均可從不同側(cè)面表征植物群落多樣性特征。多樣性指數(shù)(H′,Dm,D)與豐富度指數(shù)(Ma,R)呈極顯著正相關(guān),而與優(yōu)勢度指數(shù)(C,I)呈極顯著負相關(guān),與均勻度指數(shù)(Jsw,E)呈一定程度正相關(guān)。均勻度指數(shù)(Jsw,E)與豐富度指數(shù)(Ma,R)相關(guān)方向不定,且無顯著性(rMa-Jsw=-0.10,rMa-E=0.297),而與優(yōu)勢度指數(shù)呈負相關(guān),如E與C,I均呈極顯著負相關(guān)。這是因為均勻度指數(shù)在一定程度上與物種數(shù)無關(guān),而在物種數(shù)一定的情況下,均勻度與各物種個體的分布均勻程度有關(guān)?？梢?豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)表現(xiàn)出基本一致的變化趨勢,均勻度指數(shù)與優(yōu)勢度指數(shù)之間呈相反的變化趨勢。物種多樣性指數(shù)除受物種豐富度影響較大外,還受物種均勻度的影響,因此其變化幅度比豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)大。豐富度與優(yōu)勢度也呈極顯著負相關(guān)。表3和表4分別為以蓋度和多度為指標(biāo)計測多樣性指數(shù)的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明,多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、以及豐富度指數(shù)之間的相關(guān)程度均有所降低,相關(guān)趨勢基本與表2類似。2.3物種豐富度的變化以9種物種多樣性指數(shù)在69個樣地中的分布為數(shù)據(jù)源進行主成分分析(PCA)(圖1),第一主成分和第二主成分的貢獻率分別為71.85%和17.71%,二者的累計貢獻率達89.56%,基本反映了9個變量的信息。根據(jù)相關(guān)分析結(jié)果,第一軸主要反映了物種豐富度的變化,第二軸主要反映了均勻度的變化。從圖1中9種多樣性指數(shù)的分布情況看,基本上可分為4個類型:①優(yōu)勢度指數(shù)C和I;②均勻度指數(shù)Jsw和E;③多樣性指數(shù)H′,Dm,D;④豐富度指數(shù)Ma,R。優(yōu)勢度指數(shù)中,Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(C)比Berger-Parker優(yōu)勢度指數(shù)(I)對均勻度變化反應(yīng)敏感。對2個均勻度指數(shù),McIntosh均勻度指數(shù)(E)受豐富度影響較大,Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)相對較小。3種多樣性指數(shù)中,Shannon-Wiener指數(shù)(H′)受豐富度影響最大,其次是McIntosh(Dm)指數(shù),而Simpson指數(shù)(D)與豐富度關(guān)系較遠。這也說明了Shannon-Wiener指數(shù)對稀有種敏感,而Simpson指數(shù)對優(yōu)勢種敏感。從表2中的相關(guān)系數(shù)和表1中的顯著性檢驗也證明了這點。3多度和重要值測度的比較關(guān)于植物群落多樣性的測度依據(jù),不同植被類型的結(jié)論各異。黃忠良等對鼎湖山植物群落物種多樣性研究發(fā)現(xiàn),各種指數(shù)均是用重要值作測度指標(biāo)的最大,用多度和重要值作測度指標(biāo)的多樣性指數(shù)比較接近,而用蓋度值作測度指標(biāo)的多樣性指數(shù)較小,這是因為覆蓋度的均勻度較低。但它們基本呈相同趨勢。就森林植物而言,用重要值作測度指標(biāo)最好。用覆蓋度作指標(biāo)能反映各種在群落中的地位,但與用多度和重要值作指標(biāo)相差較遠。馬克平等(1995)對北京東靈山植物群落多樣性研究認為,以重要值作為測度指標(biāo)計算的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)值大于以蓋度為指標(biāo)計算的H′值,以多度作為指標(biāo)計算的H′值明顯小于上述二者。但總體變化趨勢是比較接近的。他們的結(jié)果還顯示,對草甸植物群落,以蓋度和重要值作為物種重要程度的測度遠比以多度為好。本文的研究結(jié)果顯示,以重要值計測的多樣性值最大,蓋度次之,以個體數(shù)為指標(biāo)依據(jù)最小。其中以重要值和蓋度反映的趨勢基本一致,與實際情況較為接近。因此,對綠洲荒漠過渡帶植被采用重要值和蓋度作為統(tǒng)計指標(biāo)計測多樣性較為合理,這與上述二者對森林植物和草甸植物以及陳仲新等對毛烏素沙地植被的研究結(jié)果相似。4植物物種多樣性(1)分別以重要值和蓋度對新疆阜康綠洲荒漠過渡帶群落多樣性進行測度,群落的多樣性水平總體上分為3類:紅柳群落、紅砂群落、梭梭群落較高,無葉假木賊群落和堿蓬群落較低,其余群落居中。這與群落演替、群落土壤因子測定等群落生態(tài)生物學(xué)特性相吻合。說明,綠洲荒漠過渡帶植被的物種多樣性的計測,以重要值和蓋度為測度指標(biāo)優(yōu)于以多度為指標(biāo)計測的多樣性指數(shù)。(2)9種指數(shù)主成分分析(PCA)表明,