二、細胞的基本功能

第二章

細胞的基本功能河南中醫(yī)學院生理學學科

王紅偉10/1/20231細胞膜結構及物質轉運功能1細胞的跨膜信號轉導2細胞的生物電現象3肌細胞的收縮410/1/20232

第一節(jié)細胞膜的基本結構和跨膜物質轉運功能細胞膜的主要功能：１、保護：屏障作用。２、物質轉運：載體、通道、離子泵。10/1/20233一.細胞膜的結構和化學組成

組成：電鏡下三層：內外側致密帶、中間透明帶各2.5nm。由脂質、蛋白質、少量糖組成。結構：1972年singer等提出“液態(tài)鑲嵌模型”（fluidmosaicmodel），即：細胞膜以液態(tài)的脂質雙分子層為基架，其中鑲嵌著不同生理功能的蛋白質。10/1/20234（一）脂質雙分子層

膽固醇<30%

脂質磷脂>70%

親水的磷酸和堿基朝向細胞內外。

疏水的烴基朝向膜中間。(下圖)10/1/20235脂質雙分子層10/1/20236（二）細胞膜的蛋白質１、整合（嵌入）蛋白質（integratedprotein）：貫穿脂質雙分子層，親水肽段于膜兩側。２、表面（周圍）蛋白質（peripheralprotein）：親水肽段附著于雙分子層的內或外表面。10/1/20237整合蛋白質表面蛋白質細胞膜蛋白質10/1/20238膜蛋白質的作用：（1）參與物質跨膜轉運：載體、通道或離子泵。（2）參與信息傳遞：細胞膜的受體。（3）與能量轉換有關10/1/20239（三）細胞膜的糖類

量少（2％～10％），有寡糖、多糖。與膜脂質及蛋白質結合，作為細胞“標記”膜受體的“識別”部分，與激素結合。若作為抗原部分，表示免疫信息。10/1/202310細胞膜的糖類糖類10/1/202311二、物質跨膜轉運功能

物質轉運的條件：

1）細胞膜對物質有通透性

2）轉運動力：如濃度差、電位差、滲透壓差

10/1/202312細胞膜轉運的物質1）小分子物質：H2O無機鹽：Na+、K+、Cl-、Ca2+等有機物：G、aa等氣體：CO2、O2

2）大分子物質：如酶、激素、吞噬的細菌等。10/1/202313細胞膜的物質轉運10/1/202314（一）被動轉運(passivetransport)——擴散擴散：物質順電位或化學梯度的轉運過程。擴散的條件：

1）濃度差或電位差

2）溫度

3）膜的通透性

分類：①單純擴散②易化擴散10/1/2023151.單純擴散：單純擴散（simplediffusion）：在生物體中一些物質（脂溶性）順電位差或濃度差的跨細胞膜轉運。如：氣體（O2，CO2），乙醇，尿素，水等。

P高

P低。10/1/202316順濃度差的轉運10/1/2023172.易化擴散（facilitateddiffusion）：水溶性物質借助細胞膜上特殊蛋白質，從高濃度側到低濃度側的擴散。10/1/202318（1）通道（channel）介導的易化擴散為一類鑲嵌在膜上的蛋白質，其中間有孔允許相應的水化離子通過。有靜息、激活和失活三種狀態(tài)。（圖）

主要轉運離子，如K+、Na+等。10/1/20231910/1/20232010/1/202321根據通道“閘門”打開的因素不同，分為：Ⅰ、電壓門控（voltage–gatedionchannel）通道該類通道的開放取決于膜兩側的電位差。Ⅱ、化學門控（chemical–gatedionchannel）通道該類通道的開放取決于某種化學物質是否作用于膜受體。Ⅲ、機械門控（mechanically-gatedionchannel）通道

10/1/202322載體特點：

a、結構特異性高

b、飽和現象

c、競爭性抑制（2）載體（carrier）介導的易化擴散主要轉運小分子有機物，如G、aa。（圖）10/1/20232310/1/202324（3）滲透作用：H2O進出細胞的方式（單純擴散）

P低滲

P高滲（二）主動轉運（activetransport）

指細胞通過本身耗能過程，逆濃度差或電位差進行跨膜轉運的過程。如：鈉—鉀泵。10/1/20232510/1/202326鈉泵（sodium-potassiumpump）：糖蛋白，分子量25萬，屬細胞膜上的整合蛋白。

α亞單位：轉運Na+、K+，分解ATP。

β亞單位：功能不詳。10/1/202327其活性：

因細胞內Na+↑、細胞外K+↑而激活。因細胞內Na+↓、細胞外K+↓而失活。其每分解一個ATP可泵出3個Na+，同時泵入2個K+，使膜內維持負電位，膜外維持正電位——生電性鈉泵。

（圖）10/1/20232810/1/202329神經細胞和肌細胞正常時：

K+濃度膜內>

外30～50倍。

Na+濃度膜內<

外12倍。

這種不均衡的離子分布靠鈉泵等的作用。10/1/202330鈉泵活動重要的生理意義：a、造成的細胞內高鉀環(huán)境是細胞代謝必須的。b、維持細胞正常的體積與形態(tài)。c、形成和保持細胞內外Na+、K+不均勻分布是生物電產生的前提。。10/1/202331繼發(fā)性主動轉運（secondaryactivetrnsport）鈉泵建立的Na+濃度勢能貯備是營養(yǎng)物質（G、aa）跨膜主動轉運的能量來源。包括：同向、逆向轉運。（圖）10/1/202332同向轉運10/1/202333（三）出胞和入胞

1、出胞（exocytosis）：指物質由細胞排出的過程。如：神經末梢分泌遞質，腺體分泌激素。

2、入胞（endocytosis）：指細胞外大分子物質進入細胞的過程。（圖）

吞噬（deglutition）：固體物。單核C、巨噬C、中性粒C.

吞飲（pinocytosis）：液體。液相和受體介導入胞。10/1/20233410/1/202335第三節(jié)細胞的生物電現象第三節(jié)細胞生物電興奮性：機體對刺激所能產生反應的能力。刺激：環(huán)境條件的變化稱之。反應：當機體所處的環(huán)境條件發(fā)生變化時，機體內部的代謝活動及其外部表現會隨著環(huán)境的變化發(fā)生相應的改變，把機體發(fā)生的這種改變稱之為反應。10/1/202336一、神經和骨骼肌細胞的生物電現象活的細胞或組織不論在安靜還是活動時，都具有電的變化，稱為生物電現象。（一）生物電現象的觀察和記錄方法人們發(fā)現細胞水平的生物電現象主要有兩種表現形式，就是在安靜時保持的靜息電位（restingpotential）和受到刺激時產生的動作電位(actionpotential)。

10/1/202337生物電產生基礎有通透性：離子通道的開放1．機制：帶電離子（Na+和K+）經離子通道產生跨膜轉運。2．離子跨膜轉運的二個必備條件：

有動力：膜內外離子分布差異大，具很高的濃度差（內K+、外Na+高）（F）

10/1/202338離子跨膜轉運10/1/202339（二）細胞的跨膜靜息電位和動作電位1、細胞的靜息電位靜息電位（restingpotential,RP）：指細胞未受刺激時存在于細胞膜內外兩側的電位差。極化(polarization)：外正內負的狀態(tài)。膜兩側電位差等于RP。不同細胞其值不同，若膜外為零，則蛙肌細胞膜內：

-50~-70mv，高等動物神經細胞：-70~-90mv。10/1/202340

2.細胞的動作電位

概念：細胞受刺激后在RP基礎上發(fā)生的一次膜兩側電位快速倒轉和復原，稱動作電位(ActionPotential,AP)

描述膜兩側電荷分布狀態(tài)的術語：去極化、反極化、復極化、超極化、去極相、復極相、峰電位、后電位（正后電位、負后電位）

AP是細胞興奮的標志動作電位的特征：①具有“全或無”的現象；②不衰減式傳導的電位。10/1/202341（三）生物電現象的產生機制

1.細胞膜內外兩側的離子分布及膜對離子的通透性：

（1）細胞在安靜狀態(tài)時，細胞內液的K+濃度比膜外高20～40倍，而細胞外液的Na+濃度比細胞內液的高約7～12倍，細胞外液的負離子主要是Cl－，細胞內的負離子主要是一些有機負離子。膜內處各種離子的分布不均衡成為離子被動跨膜移動勢能貯備。（2）細胞在安靜狀態(tài)時，細胞膜主要對K+有通透性，而對Na+幾乎沒有通透性，有機負離子更不能通過細胞膜；而細胞在興奮時，膜對Na+的通透性突然增大。

10/1/202342

膜內外K+濃度差

(動力)

安靜時K+通道開放

(通透性)

膜內帶負電的蛋白質有隨K+外流的傾向，但不能出膜，形成與K+隔膜相吸的極化狀態(tài)。

K+

外流

電位差（阻力）

K+

平衡電位

=

2、靜息電位與K+平衡電位：→濃度差（動力）

靜息電位10/1/202343即：RP為K+的平衡電位（Ek）：靜息時K+的跨膜化學驅動力和電場驅動力大小相等方向相反，膜兩則的電位差穩(wěn)定于某一數值10/1/2023443、動作電位與Na+平衡電位動作電位（actionpotential）：指可興奮細胞受到有效刺激時，在細胞膜兩側所產生的快速、可逆并可擴布的膜電位倒轉。10/1/202345

Ap（以神經細胞為例）（F）

鋒電位去極相（-70—0—+30）復極相（+30—0—-60）

后電位：鋒電位后一種時間較長，波動較小的電位變化

10/1/2023461）去極相：膜受刺激后原來的膜內負值消失變?yōu)檎担ǚ礃O化），構成AP的上升支。膜電位由0~+30mv稱超射。10/1/2023472）復極相：去極相的膜電位倒轉短暫，很快出現RP的恢復，構成AP的下降支。持續(xù)時間較長，有微小的電位波動稱后電位：正后電位（超極化后電位）

負后電位（去極化后電位）（圖）10/1/202348正后電位負后電位10/1/202349

膜內外Na+濃度差、電位差(動力)

受刺激時Na+通道開放(通透性)

電位差（阻力）=

動作電位的產生機制

①去極化：細胞受刺激時

Na+通道開放，Na+快速內流（內正外負）。Na+內流濃度差（動力）Na+平衡電位動作電位10/1/202350②復極化：細胞去極化至一定程度

Na+通道關閉，K+通道開放，在細胞內外△【K+】的作用下

K+外流，形成復極化。③正后電位：鈉泵

排鈉攝鉀

形成微小的電位波動。10/1/202351當細胞受到刺激細胞膜上少量Na+通道激活而開放Na+順濃度差少量內流→膜內外電位差↓→局部電位當膜內電位變化到閾電位時→Na＋通道大量開放Na+順電化學差和膜內負電位的吸引→再生式內流∵[Na+]i↑、[K+]O↑→激活Na+－K+泵AP的產生機制膜內負電位減小到零并變?yōu)檎娢唬ˋP上升支）Na+通道關→Na+內流停+同時K+通道激活而開放K＋順濃度差和膜內正電位的吸引→K＋迅速外流膜內電位迅速下降，恢復到RP水平（AP下降支）Na+泵出、K+泵回，∴離子恢復到興奮前水平→后電位10/1/202352二、興奮的引起

（一）刺激引起興奮的條件興奮（excitation）：細胞受刺激后產生生物電反應的過程?？膳d奮細胞

：對刺激反應顯著的細胞。

興奮性（excitability）

：可興奮細胞或組織受刺激后產生反應或Ap的能力。10/1/202353

1）刺激（stimulation）：細胞所處環(huán)境因素的變化。三要素：刺激強度時間強度-時間變化率

2）分類按強度分：閾刺激、閾下刺激、閾上刺激按性質分：機械性、化學性、生物性、精神性等

10/1/202354衡量組織興奮性大小的指標：閾強度（threshold）：在刺激時間、強度-時間變化率固定時，剛能引起組織興奮即產生動作電位的最小刺激強度，叫～。10/1/202355（1）閾刺激是產生Ap的必須條件

可興奮組織（Rp）———閾電位————Ap

閾刺激、閾上刺激

不需任何刺激

（2）閾強度為衡量組織興奮性高低的指標，與興奮性大小成反比。

（二）閾電位：

膜去極化到一臨界值，Na+

通道爆發(fā)性開放產生Ap，此膜電位稱~。（圖）10/1/202356閾下刺激10/1/202357閾刺激10/1/202358（三）局部電位及其特性

閾下刺激雖不能引起AP，但可引起膜電位有所變化。閾下刺激

少量Na+內流

產生低于閾電位的去極化

局部反應.局部反應（電位）：閾下電流刺激時產生的局部去極化。10/1/202359特性：

a、其去極化幅度大小與閾下刺激大小呈正比——非“全或無”現象。

b、衰減性：其去極化幅度隨傳布距離↑而↓叫電緊張性擴布（electrotonicpropagation）

c、總和現象⑴空間（spatialsummation）：在同一細胞的不同部位閾下刺激引起的局部電位可疊加在一起。⑵時間（temporalsummation）：在同一C上先后刺激引起的局部電位也可疊加在一起。10/1/202360（四）細胞興奮后興奮性的變化不同組織興奮性不同，同一組織在不同的生理、病理情況下興奮性的大小也不同。一次興奮過程中，細胞的興奮性經歷一系列有次序的變化，然后恢復正常。10/1/2023611、絕對不應期（absoluterefractoryperiod）：細胞在接受一次有效刺激后的很短時間內，任何強大的刺激都不能使其再次興奮，這段時間叫~。2、相對不應期(relativerefractoryperiod)：絕對不應期后的一段時間內，大于閾強度的刺激才能引起細胞產生興奮，這一時期叫~。10/1/2023623、超常期（supranormalperiod）：在相對不應期之后的一般時間內，小于閾強度的刺激就可引起細胞興奮，這一時期叫~。4、低常期（subnormalperiod）：在超常期之后的較長時間內，需用大于閾強度的刺激才能引起細胞興奮，這一時期叫~。10/1/202363分期對應于Ap

Na通道興奮性絕對不應期

鋒電位失活0相對不應期

負后電位(前)開始復活閾上

Ap

小超常期負后電位(后)逐漸復活閾下

Ap大低常期正后電位備用狀態(tài)閾上

Ap小10/1/202364無髓神經纖維有髓神經纖維（五）動作電位的傳導10/1/20236510/1/202366

有髓NF的AP傳播——跳躍式傳導（saltatoryconduction）

有髓NF傳導速度>>無髓NF。10/1/202367一、骨骼肌細胞的微細結構

1、肌原纖維和肌小節(jié)

肌纖維

暗帶，中央M線（粗、細肌絲）肌原纖維明帶，中央Z線

第四節(jié)肌肉的收縮功能

10/1/202368

中央透明H帶，中央M線

（粗肌絲，長度可變，縮→窄舒→寬）

暗帶兩側較暗

（粗、細肌絲重疊，縮→寬舒→窄）肌小節(jié)=1/2明帶+暗帶+1/2明帶實際其長2.0-2.2μm說明粗細肌絲有重疊。

10/1/20236910/1/2023702、肌管系統(tǒng)⑴橫管系統(tǒng)（transversetabularsystem,T

管）：肌C膜從表面（Z線水平）橫向伸入，穿行在肌原纖維之間的膜小管系統(tǒng)。

作用：肌膜AP通過其傳到C內部。10/1/202371⑵縱管系統(tǒng)（longitudinaltubularsystem,

L管）：

C內肌質網包繞每條肌原纖維，相互溝通，與肌小節(jié)平行，在靠近橫管處膨大成終末池。

（肌質網內Ca++>>肌漿內，膜上有鈣泵）

作用：通過對Ca++貯存，釋放、回收，觸發(fā)肌小節(jié)收縮、舒張。10/1/202372三聯(lián)管（triad）：由每個橫管與兩側的終末池構成。

作用：它是把肌C膜的電變化和C內的收縮過程銜接或耦聯(lián)起來的關鍵部位。（F）

10/1/202373二、骨骼肌的興奮-收縮耦連

1、興奮—收縮耦聯(lián)（excitation-contractioncoupling）

以肌膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑行為基礎的收縮過程之間的中介過程稱~。10/1/2023742、興奮-收縮耦聯(lián)過程肌膜Ap

至橫管膜

三聯(lián)體（關鍵部位）

終末池Ca++通道開放

Ca++內流

肌漿中Ca++

（關鍵耦聯(lián)物）

肌絲滑行收縮.10/1/2023753、包括三個步驟：⑴電興奮通過橫管系統(tǒng)傳向肌C深處。肌C膜

AP→橫管膜AP。⑵三聯(lián)管處的信息傳遞：橫管膜AP引起終末池及肌質網上Ca++通道開放→Ca++入肌漿→肌絲滑行。10/1/202376⑶肌質網對Ca++有貯存，釋放和再聚集的作用。當肌漿中Ca++↑時，肌質網膜上鈣泵被激活，將Ca++從肌漿中泵回肌質網→肌漿中Ca++↓→肌肉舒張。10/1/202377三、骨骼肌收縮的分子機制

1.肌絲的分子組成（1）粗肌絲（myosin）：由肌凝蛋白組成

桿+頭（橫橋crossbridge)，呈豆芽形與桿垂直伸出桿外，各橫橋間夾角60o，間距14.3nm，每一平面一周上只有二個橫橋（相隔180o）。每條粗肌絲周圍有六條細肌絲可與橫橋接觸。10/1/20237810/1/202379橫橋特點:

與細肌絲可逆結合，拖動細肌絲向M線滑行

具ATP酶活性，分解ATP供能10/1/202380（2）細肌絲：由三種蛋白組成（F）

a..肌纖（動）蛋白（actin）：雙螺旋狀，單體為球形其上有與橫橋結合的位點，可與橫橋可逆結合。b.原肌凝蛋白（troponin）：呈雙螺旋狀，位于肌纖蛋白的螺旋溝中。安靜時，阻障肌纖蛋白與橫橋的結合。10/1/202381c.

肌鈣蛋白（troponin）：球形，含三個亞單位：C：與Ca++結合。T：使肌鈣蛋白結合于原肌凝蛋白上。

I