生物化學(xué)教學(xué)課件：第16章 RNA的生物合成

第16章RNA的生物合成RNABiosynthesis(Transcription)轉(zhuǎn)錄(transcription)是生物體以DNA為模板合成RNA的過(guò)程。轉(zhuǎn)錄RNADNA

轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物：

mRNA（messengerRNA）rRNA（ribosomalRNA）tRNA（transferRNA）hnRNA(hetero-nuclearRNA）

snRNA(smallnuclearRNA)參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)：原料:

NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)模板:

DNA酶:

RNA聚合酶(RNApolymerase,RNA-pol)其他蛋白質(zhì)因子轉(zhuǎn)錄的模板和酶Templates&EnzymesinTranscription第一節(jié)一、轉(zhuǎn)錄的模板DNADNA分子上轉(zhuǎn)錄出RNA的區(qū)段，稱(chēng)為結(jié)構(gòu)基因(structuralgene)。不對(duì)稱(chēng)轉(zhuǎn)錄(asymmetrictranscription)，它有兩方面含義：某一結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄時(shí)，DNA分子雙鏈中，一股鏈用作模板指引轉(zhuǎn)錄，另一股鏈不轉(zhuǎn)錄；其二，不同的結(jié)構(gòu)基因，模板鏈并非總是在同一單鏈上。區(qū)段性、不對(duì)稱(chēng)性5′···GCAGTACATGTC···3′3′···cgtgatgtacag···5′5′···GCAGUACAUGUC···3′N(xiāo)······Ala·Val·His·Val······C編碼鏈模板鏈mRNA蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄翻譯DNA雙鏈中按堿基配對(duì)規(guī)律能指引轉(zhuǎn)錄生成RNA的一股單鏈，稱(chēng)為模板鏈(templatestrand)，也稱(chēng)作有意義鏈或Watson鏈。相對(duì)的另一股單鏈?zhǔn)蔷幋a鏈(codingstrand)，也稱(chēng)為反義鏈或Crick鏈。5

3

3

5

模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄方向轉(zhuǎn)錄方向不對(duì)稱(chēng)轉(zhuǎn)錄二、RNA合成由RNA聚合酶催化（一）RNA聚合酶能直接啟動(dòng)RNA鏈的合成DNA依賴(lài)的RNA聚合酶催化合成RNA；RNA合成的化學(xué)機(jī)制與DNA依賴(lài)的DNA聚合酶催化DNA合成相似。(NMP)n+NTP→(NMP)n+1+PPiRNA延長(zhǎng)的RNADNA聚合酶在啟動(dòng)DNA鏈延長(zhǎng)時(shí)需要引物存在，而RNA聚合酶不需要引物就能直接啟動(dòng)RNA鏈的延長(zhǎng)。RNA聚合酶和DNA的特殊序列——啟動(dòng)子(promoter)結(jié)合后，就能啟動(dòng)RNA合成。（二）原核RNA聚合酶由多個(gè)亞基組成核心酶

(coreenzyme)全酶

(holoenzyme)

轉(zhuǎn)錄起始階段轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)階段三、RNA聚合酶結(jié)合到DNA的啟動(dòng)子上起動(dòng)轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄是不連續(xù)、分區(qū)段進(jìn)行的。原核細(xì)胞每一轉(zhuǎn)錄區(qū)段可視為一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位，稱(chēng)為操縱子(operon)。操縱子包括若干個(gè)結(jié)構(gòu)基因及其上游(upstream)的調(diào)控序列。5

3

3

5

結(jié)構(gòu)基因調(diào)控序列RNA-pol調(diào)控序列中的啟動(dòng)子是RNA聚合酶結(jié)合模板DNA的部位，也是控制轉(zhuǎn)錄的關(guān)鍵部位。原核生物以RNA聚合酶全酶結(jié)合到DNA的啟動(dòng)子上而起動(dòng)轉(zhuǎn)錄，其中由σ亞基辨認(rèn)啟動(dòng)子，其他亞基相互配合。對(duì)啟動(dòng)子的研究，常采用一種巧妙的方法即RNA聚合酶保護(hù)法。RNA聚合酶保護(hù)法開(kāi)始轉(zhuǎn)錄TTGACAAACTGT-35區(qū)(Pribnowbox)TATAATPuATATTAPy-10區(qū)1-30-5010-10-40-205

3

3

5

RNA-pol辨認(rèn)位點(diǎn)(recognitionsite)5

5

RNA聚合酶保護(hù)區(qū)結(jié)構(gòu)基因3

3

用RNA聚合酶保護(hù)法研究轉(zhuǎn)錄起始區(qū)RNA聚合酶全酶在轉(zhuǎn)錄起始區(qū)的結(jié)合:原核生物的轉(zhuǎn)錄過(guò)程TheProcessofTranscriptioninProkaryote第二節(jié)RNA聚合酶必須準(zhǔn)確地結(jié)合在轉(zhuǎn)錄模板的起始區(qū)域。DNA雙鏈解開(kāi)，使其中的一條鏈作為轉(zhuǎn)錄的模板。一、原核生物轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始需解決兩個(gè)問(wèn)題：E.coli的轉(zhuǎn)錄起始和延長(zhǎng)2.DNA雙鏈局部解開(kāi)，形成開(kāi)放轉(zhuǎn)錄復(fù)合體(opentranscriptioncomplex)

；1.RNA聚合酶全酶(2)與模板結(jié)合，形成閉合轉(zhuǎn)錄復(fù)合體(closedtranscriptioncomplex)

；3.在RNA聚合酶作用下發(fā)生第一次聚合反應(yīng)，形成轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物：RNApol(

2

)-DNA-pppGpN-OH3

轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物:5

-pppG-OH+

NTP

5

-pppGpN

-OH3

+ppi轉(zhuǎn)錄起始過(guò)程：二、原核生物的轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)1.

亞基脫落，RNA–pol聚合酶核心酶變構(gòu)，與模板結(jié)合松弛，沿著DNA模板前移；

2.在核心酶作用下，NTP不斷聚合，RNA鏈不斷延長(zhǎng)。(NMP)n+NTP

(NMP)n+1+PPi轉(zhuǎn)錄空泡(transcriptionbubble)：RNA-pol（核心酶）

····DNA

····RNA轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)——轉(zhuǎn)錄空泡的移動(dòng)依賴(lài)Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止非依賴(lài)Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止三、原核生物轉(zhuǎn)錄終止轉(zhuǎn)錄終止指RNA聚合酶在DNA模板上停頓下來(lái)不再前進(jìn)，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA鏈從轉(zhuǎn)錄復(fù)合物上脫落下來(lái)。依據(jù)是否需要蛋白質(zhì)因子的參與，原核生物轉(zhuǎn)錄終止分為：ρ因子是由相同亞基組成的六聚體蛋白質(zhì)，亞基分子量46kD。ρ因子能結(jié)合RNA，又以對(duì)polyC的結(jié)合力最強(qiáng)。ρ因子還有ATP酶活性和解螺旋酶(helicase)的活性。（一）依賴(lài)ρ因子的轉(zhuǎn)錄終止ρ因子：ρ因子的作用原理：目前認(rèn)為，ρ因子終止轉(zhuǎn)錄的作用是：與RNA轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物結(jié)合，結(jié)合后ρ因子和RNA聚合酶都可發(fā)生構(gòu)象變化，從而使RNA聚合酶停頓，解螺旋酶的活性使DNA/RNA雜化雙鏈拆離，利于產(chǎn)物從轉(zhuǎn)錄復(fù)合物中釋放。（二）非依賴(lài)Rho因子的轉(zhuǎn)錄終止DNA模板上靠近終止處，有些特殊的堿基序列，轉(zhuǎn)錄出RNA后，RNA產(chǎn)物形成特殊的結(jié)構(gòu)來(lái)終止轉(zhuǎn)錄。5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`

RNA5

TTGCAGCCTGACAAATCAGGCTGATGGCTGGTGACTTTTTAGTCACCAGCCTTTTT...3

DNAUUUU...…UUUU...…5`UUGCAGCCUGACAAAUCAGGCUGAUGGCUGGUGACUUUUUAGUCACCAGCCUUUUU...3`近終止區(qū)的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物形成發(fā)夾(hairpin)結(jié)構(gòu)是非依賴(lài)ρ因子終止的普遍現(xiàn)象。莖環(huán)結(jié)構(gòu)使轉(zhuǎn)錄終止的機(jī)理：

使RNA聚合酶變構(gòu)，轉(zhuǎn)錄停頓；使轉(zhuǎn)錄復(fù)合物趨于解離，RNA產(chǎn)物釋放。5′pppG53

35RNA-polTermination(6-7)PhasesofRNASynthesisInitiation(1-3)Elongation(4-5)

5

3

DNA原核生物轉(zhuǎn)錄過(guò)程中的羽毛狀現(xiàn)象核糖體RNARNA聚合酶在同一DNA模板上，有多個(gè)轉(zhuǎn)錄同時(shí)在進(jìn)行；轉(zhuǎn)錄尚未完成，翻譯已在進(jìn)行。這種形狀說(shuō)明：真核生物的轉(zhuǎn)錄過(guò)程TheProcessofTranscriptioninEukaryote第三節(jié)真核生物的轉(zhuǎn)錄過(guò)程比原核復(fù)雜。二者的轉(zhuǎn)錄起始過(guò)程有較大區(qū)別，轉(zhuǎn)錄終止也不相同。一、真核生物有三種DNA依賴(lài)性RNA聚合酶真核生物具有3種不同的RNA聚合酶:RNA聚合酶Ⅰ（RNAPolⅠ）RNA聚合酶Ⅱ（RNAPolⅡ）RNA聚合酶Ⅲ（RNAPolⅢ）真核生物的RNA聚合酶真核生物RNA聚合酶的亞基組成

各有2個(gè)不同的分子量超過(guò)100kD的大分子量的亞基都含有多個(gè)小分子量的亞基某些小分子量的亞基相同，可同時(shí)出現(xiàn)在兩種或三種酶上真核生物RNA聚合酶的結(jié)構(gòu)比原核生物復(fù)雜，所有真核生物的RNA聚合酶都有兩個(gè)不同的大亞基和十幾個(gè)小亞基.RNA聚合酶Ⅱ由12個(gè)亞基組成，其最大的亞基稱(chēng)為RBP1。RNA聚合酶Ⅱ最大亞基的羧基末端有一段共有序列(consensussequence)為T(mén)yr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser的重復(fù)序列片段，稱(chēng)為羧基末端結(jié)構(gòu)域(carboxyl-terminaldomain,CTD)。CTD對(duì)于維持細(xì)胞的活性是必需的。二、轉(zhuǎn)錄起始需要啟動(dòng)子、RNA聚合酶和轉(zhuǎn)錄因子的參與（一）順式作用元件（DNA）

不同物種、不同細(xì)胞或不同的基因，轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游可以有不同的DNA序列，但這些序列都可統(tǒng)稱(chēng)為順式作用元件(cis-actingelement)。

能調(diào)控轉(zhuǎn)錄的DNA片段統(tǒng)稱(chēng)順式作用元件一個(gè)典型的真核生物基因上游序列:5’3’調(diào)控序列TATA盒InrYYANYYTA-30+1TATAAA起始點(diǎn)上游多數(shù)有共同的TATA序列，稱(chēng)為Hognest盒或TATA盒(TATAbox)。通常認(rèn)為這就是啟動(dòng)子的核心序列。許多RNA聚合酶II識(shí)別的啟動(dòng)子具有保守的共有序列：位于轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)附近的起始子(intiator，Inr)。啟動(dòng)子上游元件是位于TATA盒上游的DNA序列，多在轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)約-40～-100nt的位置，比較常見(jiàn)的是GC盒和CAAT盒。增強(qiáng)子是能夠結(jié)合特異基因調(diào)節(jié)蛋白，促進(jìn)鄰近或遠(yuǎn)隔特定基因表達(dá)的DNA序列。轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)TATA盒CAAT盒GC盒增強(qiáng)子順式作用元件(cis-actingelement)AATAAA切離加尾轉(zhuǎn)錄終止點(diǎn)修飾點(diǎn)外顯子翻譯起始點(diǎn)內(nèi)含子OCT-1OCT-1：ATTTGCAT八聚體（二）轉(zhuǎn)錄因子（蛋白質(zhì)）能直接、間接辨認(rèn)和結(jié)合DNA的蛋白質(zhì)，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)數(shù)百種，統(tǒng)稱(chēng)為反式作用因子(trans-actingfactors)。

能調(diào)控轉(zhuǎn)錄的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱(chēng)反式作用因子反式作用因子中，直接或間接結(jié)合RNA聚合酶的，則稱(chēng)為轉(zhuǎn)錄因子(transcriptionalfactors,TF)。參與RNA-polⅡ轉(zhuǎn)錄的TFⅡRNA聚合酶II與啟動(dòng)子的結(jié)合、啟動(dòng)轉(zhuǎn)錄需要多種蛋白質(zhì)因子的協(xié)同作用。通常包括：可誘導(dǎo)因子或上游因子與增強(qiáng)子或啟動(dòng)子上游元件的結(jié)合；通用轉(zhuǎn)錄因子在啟動(dòng)子處的組裝；輔激活因子和/或中介子在通用轉(zhuǎn)錄因子/RNA聚合酶II復(fù)合物與可誘導(dǎo)因子、上游因子之間的輔助和中介作用。因子和因子之間互相辨認(rèn)、結(jié)合，以準(zhǔn)確地控制基因是否轉(zhuǎn)錄、何時(shí)轉(zhuǎn)錄。Ⅱ型基因中的四類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子具體組分結(jié)合序列功能基本組分TBP,TFⅡA,B,E,G,F和HTBP結(jié)合TATA盒轉(zhuǎn)錄起始定位；轉(zhuǎn)錄起始和延長(zhǎng)輔激活因子TAFs和中介子在可誘導(dǎo)因子和上游因子與基本轉(zhuǎn)錄因子、RNA聚合酶結(jié)合中起聯(lián)結(jié)和中介作用上游因子SP1、ATF、CTF等啟動(dòng)子上游元件協(xié)助基本轉(zhuǎn)錄因子，提高轉(zhuǎn)錄效率和專(zhuān)一性可誘導(dǎo)因子如MyoD、HIF-1等增強(qiáng)子等遠(yuǎn)隔調(diào)控序列時(shí)間和空間（組織）特異性地調(diào)控轉(zhuǎn)錄（三）轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物真核生物RNA-pol不與DNA分子直接結(jié)合，而需依靠眾多的轉(zhuǎn)錄因子，形成轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物(pre-initiationcomplex,PIC)

。PIC的形成（四）少數(shù)幾個(gè)反式作用因子的搭配啟動(dòng)特定基因的轉(zhuǎn)錄拼板理論(piecingtheory)

：少數(shù)幾個(gè)反式作用因子（主要是可誘導(dǎo)因子和上游因子）之間互相作用，再與基本轉(zhuǎn)錄因子、RNA聚合酶搭配而有針對(duì)性地結(jié)合、轉(zhuǎn)錄相應(yīng)的基因?？烧T導(dǎo)因子和上游因子常常通過(guò)輔激活因子或中介子與基本轉(zhuǎn)錄因子、RNA聚合酶結(jié)合，但有時(shí)也可直接與基本轉(zhuǎn)錄因子、RNA聚合酶結(jié)合。三、真核生物轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)過(guò)程真核生物轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)過(guò)程與原核生物大致相似，但因有核膜相隔，沒(méi)有轉(zhuǎn)錄與翻譯同步的現(xiàn)象。RNA-pol前移處處都遇上核小體。轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)過(guò)程中可以觀察到核小體移位和解聚現(xiàn)象。RNA-PolRNA-PolRNA-Pol核小體轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)中的核小體移位轉(zhuǎn)錄方向四、真核生物的轉(zhuǎn)錄終止和加尾修飾同時(shí)進(jìn)行真核生物的轉(zhuǎn)錄終止，是和轉(zhuǎn)錄后修飾密切相關(guān)的。真核生物mRNA有聚腺苷酸(polyA)尾巴結(jié)構(gòu)，是轉(zhuǎn)錄后才加進(jìn)去的。轉(zhuǎn)錄不是在polyA的位置上終止，而是超出數(shù)百個(gè)乃至上千個(gè)核苷酸后才停頓。已發(fā)現(xiàn)，在讀碼框架的下游，常有一組共同序列AATAAA，再下游還有相當(dāng)多的GT序列。這些序列稱(chēng)為轉(zhuǎn)錄終止的修飾點(diǎn)。5

------AAUAAA-5

------AAUAAA--核酸酶-GUGUGUGRNA-polAATAAAGTGTGTG轉(zhuǎn)錄終止的修飾點(diǎn)5

5

3

3

3加尾AAAAAAA······3mRNA（hnRNA）mRNA轉(zhuǎn)錄終止——

和轉(zhuǎn)錄后修飾密切相關(guān)。真核生物RNA的加工Post-transcriptionalModificationofEukaryoticRNA第四節(jié)真核生物轉(zhuǎn)錄生成的RNA分子是初級(jí)RNA轉(zhuǎn)錄物(primaryRNAtranscript)，幾乎所有的初級(jí)RNA轉(zhuǎn)錄物都要經(jīng)過(guò)加工，才能成為具有功能的成熟的RNA。加工主要在細(xì)胞核中進(jìn)行。幾種主要的修飾方式：1.剪接(splicing)2.剪切(cleavage)3.

修飾(modification)4.

添加(addition)一、真核生物mRNA的加工包括首、尾修飾和剪接（一）前體mRNA在5’-末端加入“帽”結(jié)構(gòu)大多數(shù)真核mRNA的5’-末端有7-甲基鳥(niǎo)嘌呤的帽結(jié)構(gòu)。這個(gè)真核mRNA加工過(guò)程的起始步驟由兩種酶，加帽酶(cappingenzyme)和甲基轉(zhuǎn)移酶(methyltransferase)催化完成。

帽子結(jié)構(gòu)：5pppGp…5GpppGp…pppGppi鳥(niǎo)苷酸轉(zhuǎn)移酶5

m7GpppGp…甲基轉(zhuǎn)移酶SAM帽子結(jié)構(gòu)的生成過(guò)程：5ppGp…磷酸酶Pi帽子結(jié)構(gòu)的意義：可以使mRNA免遭核酸酶的攻擊；（提高作為模板的穩(wěn)定性）也能與帽結(jié)合蛋白質(zhì)復(fù)合體(cap-bindingcomplexofprotein)結(jié)合，并參與mRNA和核糖體的結(jié)合，啟動(dòng)蛋白質(zhì)的生物合成。（提高作為模板的有效性）（二）前體mRNA在3’端特異位點(diǎn)斷裂并加上多聚腺苷酸尾尾部修飾是和轉(zhuǎn)錄終止同時(shí)進(jìn)行的過(guò)程。polyA的有無(wú)與長(zhǎng)短，是維持mRNA作為翻譯模板的活性，以及增加mRNA本身穩(wěn)定性的因素。一般真核生物在胞漿內(nèi)出現(xiàn)的mRNA，其polyA長(zhǎng)度為100至200個(gè)核苷酸之間，也有少數(shù)例外。前體mRNA分子加多聚腺苷酸尾是多步驟過(guò)程。

AAUAAAG/U5’3’Poly(A)信號(hào)Poly(A)位點(diǎn)mRNACPSFG/U5’3’CPSFCFI,CFII,CStFCPSFCStFCFICFIIPAPCPSFCStFCFICFIIPAPATPG/UPPPiCFIICFICStF慢速多腺苷酸化PABⅡCPSFAAAAAAAAAAOHPAPATPPPiPABⅡ快速多腺苷酸化CPSFAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAHOAAAAAAAAAAPAPCPSFAAAAAAAAAAOHPAP（三）剪接hnRNA

和snRNA核內(nèi)的初級(jí)mRNA稱(chēng)為雜化核RNA(hetero-nuclearRNA,hnRNA)snRNA(smallnuclearRNA)核內(nèi)的蛋白質(zhì)小分子核糖核酸蛋白體（并接體,splicesome）snRNA真核生物結(jié)構(gòu)基因，由若干個(gè)編碼區(qū)和非編碼區(qū)互相間隔開(kāi)但又連續(xù)鑲嵌而成，去除非編碼區(qū)再連接后，可翻譯出由連續(xù)氨基酸組成的完整肽鏈，這些基因稱(chēng)為斷裂基因。1.斷裂基因(splitegene)CABD編碼區(qū)A、B、C、D非編碼區(qū)2.外顯子(exon)和內(nèi)含子(intron)外顯子：在斷裂基因及其初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物上出現(xiàn)，是編碼區(qū)。內(nèi)含子：隔斷基因的線(xiàn)性表達(dá)而在剪接過(guò)程中被除去的核酸序列，是非編碼區(qū)。雞卵清蛋白基因hnRNA首、尾修飾hnRNA剪接成熟的mRNA雞卵清蛋白基因及其轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后修飾雞卵清蛋白成熟mRNA與DNA雜交電鏡圖DNAmRNA3.mRNA的剪接——除去hnRNA中的內(nèi)含子，將外顯子連接。snRNP與hnRNA結(jié)合成為并接體①②③UACUACA-AGUGU4U5U6E1E2U1U2UACUACA-AGUGU6E1E2U1、U4、U5pG-OH(ppG-OH,pppG-OH)U-OHGpUpGpA第一次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)第二次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)UpAGpU外顯子1內(nèi)含子外顯子2G-OHUpUpGpA剪接過(guò)程的二次轉(zhuǎn)酯反應(yīng)

(twicetransesterification)

二、tRNA的轉(zhuǎn)錄后加工tRNA前體RNApolⅢTGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNARNAaseP、內(nèi)切酶tRNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、連接酶ATPADP堿基修飾（2）還原反應(yīng)如：UDHU

（3）核苷內(nèi)的轉(zhuǎn)位反應(yīng)如：Uψ（4）脫氨反應(yīng)如：A

I

如：AAm（1）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）三、rRNA的轉(zhuǎn)錄后加工轉(zhuǎn)錄45S-rRNA剪切18S-rRNA5.8S和28S-rRNArDNA內(nèi)含子內(nèi)含子28S5.8S18S剪切前的甲基化至關(guān)重要1、RNaseIII內(nèi)切位點(diǎn)；2、RNaseP內(nèi)切位點(diǎn)；3、RNaseE內(nèi)切位點(diǎn)加工成熟的16S-rRNA一、轉(zhuǎn)錄的模板:區(qū)段性,不對(duì)稱(chēng)性二、轉(zhuǎn)錄酶：RNA聚合酶原核只有一種（全酶、核心酶)

真核有三種（RNApolⅠ、RNApolⅡ、RNApolⅢ)

不需引物，須與模板辨認(rèn)結(jié)合（原核自身完成，真核需轉(zhuǎn)錄因子組合作用。）小結(jié)三、原核生物轉(zhuǎn)