學習及其神經(jīng)生物學基礎(chǔ)

學習及其神經(jīng)生物學機制

舒丹學習（Learning）學習是指神經(jīng)系統(tǒng)接受環(huán)境的變化而獲得新的行為習慣（或經(jīng)驗）的過程,即個體獲取環(huán)境信息改變自身的神經(jīng)活動過程。記憶是學習后經(jīng)驗、信息的貯存、保持和讀出的過程。廣義地說，學習是發(fā)現(xiàn)或把握外界事物變化發(fā)展規(guī)律的過程，也是經(jīng)驗獲得和積累的過程。外界信息注意學習記憶學習的腦機制整體水平——哪些腦結(jié)構(gòu)參與學習過程？細胞水平——這些腦結(jié)構(gòu)是怎樣建立突觸聯(lián)系的？分子水平——突觸聯(lián)系的物質(zhì)基礎(chǔ)是什么？概述學習模式非聯(lián)想式學習的腦機制聯(lián)想式學習的腦機制聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認知學習邊緣系統(tǒng)與情緒性學習海馬在學習中的作用學習模式從行為學水平上包括非聯(lián)想學習聯(lián)想學習印記學習從環(huán)境及學習任務(wù)不同分為經(jīng)驗式學習認知學習情緒性學習非聯(lián)想式學習單一模式的刺激重復呈現(xiàn)，與之相應(yīng)在腦內(nèi)引起單一感受系統(tǒng)的興奮變化，從而出現(xiàn)行為變化美國E.R.Kandel（1976）以海生軟體動物海兔（aplysia）為研究對象兩種非聯(lián)想式學習模式海兔是一種海洋軟體動物，其神經(jīng)系統(tǒng)較簡單。它有一組縮尾、縮鰓和縮噴水管的防御反射。非聯(lián)想式學習

習慣化：指當一個不產(chǎn)生傷害性效應(yīng)的刺激重復出現(xiàn)時，機體對該刺激的反射反應(yīng)逐漸減弱的過程。

敏感化：指一個新異的、強烈的傷害性刺激可引起對另一個弱刺激的反應(yīng)明顯加強。

海兔的縮鰓反射

對噴水管皮膚的刺激能激活感覺神經(jīng)元，后者再與運動神經(jīng)元構(gòu)成直接的突觸聯(lián)系，運動神經(jīng)元又與肌細胞構(gòu)成直接突觸聯(lián)系。感覺神經(jīng)元也可興奮幾個中間神經(jīng)元再支配運動神經(jīng)元。當觸覺刺激作用于噴水管皮膚時，感覺神經(jīng)元興奮，使中間神經(jīng)元、運動神經(jīng)元產(chǎn)生EPSP，通過總和使運動神經(jīng)元放電而導致縮鰓動作。1.習慣化是突觸傳遞的減弱指對非傷害性刺激的反應(yīng)對噴水管皮膚重復刺激十次→感覺神經(jīng)元軸突末梢突觸前膜Ca2+通道逐漸失活（Ca2+內(nèi)流↓）、突觸小泡運動能力↓→神經(jīng)遞質(zhì)釋放量↓→中間神經(jīng)元和運動神經(jīng)元產(chǎn)生的EPSP↓→縮鰓動作減弱、最后消失，產(chǎn)生習慣化2.敏感化是突觸傳遞的增強指對傷害性刺激的反應(yīng)（1）敏感化：指當一種傷害性刺激出現(xiàn)在海兔的頭部或尾部時，對重復刺激噴水管皮膚引起的縮腮反射大大增強的現(xiàn)象。（2）結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：

易化性中間神經(jīng)元

與噴水管皮膚的感覺神經(jīng)元軸突末梢形成的軸突-軸突突觸。

（3）機制：傷害性刺激作用于海兔的頭部或尾部→易化性中間神經(jīng)元釋放5-HT→感覺神經(jīng)元興奮時遞質(zhì)釋放↑→運動神經(jīng)元活動↑→縮腮反射↑→產(chǎn)生敏感化易化性中間神經(jīng)元使感覺神經(jīng)元興奮時遞質(zhì)釋放增加的機制1）5-HT與感覺神經(jīng)元末梢上的5-HT受體結(jié)合→Gs蛋白→激活腺苷酸環(huán)化酶→cAMP↑→

激活PKA→使膜上的K+通道磷酸化而關(guān)閉→感覺神經(jīng)元興奮時復極化的K+外流↓→

動作電位時程↑→鈣通道開放時間↑→Ca2+內(nèi)流↑2）5-HT通過受體-Ｇ0蛋白→激活PLC(磷脂酶C)→DAG(二脂酰甘油酯)生成↑→激活PKC(加上PKA)→使囊泡移向活化區(qū)的遞質(zhì)釋放庫思考題非聯(lián)想式學習的定義兩種非聯(lián)想式學習的模式及機制結(jié)合性學習（聯(lián)想式學習）兩種或兩種以上刺激所引起的腦內(nèi)兩個以上的中樞興奮之間，形成的聯(lián)結(jié)而實現(xiàn)的學習過程嘗試與錯誤學習經(jīng)典條件反射操作式條件反射嘗試與錯誤學習美國心理學家ELThorndeick（1898）問題箱和迷津箱學習行為形成的指標：正確反應(yīng)所需要的時間逐漸縮短效果律：具有生物學或社會強化效果的聯(lián)想能較快形成與鞏固練習律：只有那些與情境多次重復發(fā)生的行為才能得到鞏固和加強迷津箱經(jīng)典條件反射（Classicalconditioning）20世紀初俄國生理學家巴甫洛夫非條件反射（Unconditionedreflex，UR）非條件刺激（Unconditionedstimulus，US）自然條件反射（Conditionedreflex，CR）條件刺激（Conditionedstimulus，CS）延緩或痕跡條件反射操作式條件反射（Operantconditioning）BFskinner（1938）S-R聯(lián)結(jié)：刺激與反應(yīng)之間聯(lián)結(jié)4種基本類型固定比率強化（FR）可變比率強化（VR）固定間隔強化（FI）可變間隔強化（VI）固定比率強化和可變比率強化---促成動物形成高反應(yīng)率的操作反應(yīng)固定間隔和可變間隔的強化----促成動物較穩(wěn)定的操作反應(yīng)聯(lián)想式學習共同特點;環(huán)境條件中那些變化著的動因時間和空間上的接近性，造成腦內(nèi)兩個或多個中樞興奮性的同時變化，從而形成腦內(nèi)中樞的暫時聯(lián)系外部動因間（CS-US）、刺激-反應(yīng)（S-R）、腦內(nèi)中樞間的聯(lián)結(jié)（暫時聯(lián)系）思考題聯(lián)想式學習的3種形式認知學習與經(jīng)驗式學習不同高等靈長類和人類的許多學習過程，并不總是建立在重復個體經(jīng)驗基礎(chǔ)之上，往往一次性觀摩或模仿就會完成W.Kohler（1935）“頓悟式學習”A.Bandura（1977）青少年攻擊性行為形成建立在視覺認知過程的基礎(chǔ)上，稱之為認知學習聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與認知學習人類大腦皮層80%屬于聯(lián)絡(luò)區(qū)前額葉皮層顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與紋狀體、杏仁核、海馬等結(jié)構(gòu)有主要的神經(jīng)聯(lián)系顳頂枕聯(lián)絡(luò)區(qū)皮層與學習軀體感覺、聽覺和視覺的高級整合部位，是人類復雜認知過程的生理基礎(chǔ)次級視皮層、頂下葉和顳下葉共同構(gòu)成顳下回又可分兩部分：遠離枕葉的部分與三維物體的認知學習有關(guān)，與枕葉距離較近的部分與二維圖形鑒別學習有關(guān)。顳下回與認知學習Mishkin對猴進行了延緩的物體不匹配訓練猴10秒顳下回與認知學