中國(guó)南方城市鳥類白的生態(tài)適應(yīng)性研究

中國(guó)南方城市鳥類白的生態(tài)適應(yīng)性研究

城市化已經(jīng)在世界范圍內(nèi)加劇，其生態(tài)過(guò)程包括段化、生態(tài)隔離、自然棲息地消失、道路建設(shè)等人工棲息地的出現(xiàn)、人類活動(dòng)的干擾、熱島效應(yīng)、污染和噪聲。它影響著生活在不同方面的動(dòng)物（mahano'con大廳，2005年）、爬行動(dòng)物（germinandwrge，2001年）、兩棲動(dòng)物（parris，2006；rie和etal，2005）以及鳥類（melas等人，2003年archersandrorewald，2008）。鳥類作為城市中最常見(jiàn)的動(dòng)物類群,其對(duì)城市化的反應(yīng)已引起了生態(tài)學(xué)家的特別關(guān)注。從種群水平上,一些學(xué)者根據(jù)鳥類對(duì)城市化所表現(xiàn)出的不同反應(yīng)將城市鳥類總體上分為城市適應(yīng)種和城市敏感種兩大類(Blair,1996;Crocietal,2008),或者城市開(kāi)拓種、鄉(xiāng)村適應(yīng)種和城市回避種三大類(Conole&Kirkpatrick,2011)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),城市適應(yīng)種在城市棲息地可通過(guò)改變食性(Fleischeretal,2003)、鳴叫(Slabbekoorn&Peet,2003;Brumm,2004;Wood&Yezrinac,2006;Nemeth&Brumm,2009;Nemethetal,2013)、巢材(Wangetal,2008;2009)乃至形態(tài)大小(Likeretal,2008)來(lái)適應(yīng)城市環(huán)境。在中國(guó)南方廣大城市,白頭鵯(Pycnonotussinensis)正是這樣一種分布廣、數(shù)量多的典型城市開(kāi)拓種(Chen2000;Wangetal,2009),其適應(yīng)人類活動(dòng)及其種群擴(kuò)張的趨勢(shì)已逐漸引起關(guān)注(Hanetal,2004;Ding&Jiang,2005;Wangetal,2009;Yuetal,2011)。白頭鵯屬雀形目(Passeriformes)鵯科(Pycnonotidae),主要分布于中國(guó)南部、越南北部和日本琉球群島(MacKinnon&Phillipps,1999;Woxvoldetal,2009)。在中國(guó)中部、南部及東南沿海,白頭鵯是最常見(jiàn)留鳥之一(Zhugeetal,1990)。近年來(lái)不斷發(fā)現(xiàn)白頭鵯有向北、向西擴(kuò)散的趨勢(shì),已在中國(guó)大連(Wangetal,2005)、北京(Zhangetal,2003)、河北(Zhang,2010)、東北(Song,2006)甚至青海(Lietal,2006;Du&Ma,2011)等地發(fā)現(xiàn)白頭鵯個(gè)體。白頭鵯常棲息在人工林地和居民點(diǎn)附近,對(duì)人類活動(dòng)有較高耐受性(Hoyoetal,2005)。在南充市,白頭鵯已由常見(jiàn)種轉(zhuǎn)為優(yōu)勢(shì)種,成為與人類密切相關(guān)的城市鳥類之一(Yuetal,2011)。在杭州城區(qū),白頭鵯是僅次于麻雀的最適應(yīng)城市化的鳥類(Chen,2000)。研究發(fā)現(xiàn),不同地區(qū)的白頭鵯鳴聲有很大差異,且普遍存在方言(Jiangetal,1994;1996),越是鄰近分布的個(gè)體鳴唱越相似(Yang&Lei,2008)。這種微地理鳴聲方言的產(chǎn)生可能與個(gè)體擴(kuò)散和城市環(huán)境下人為改變鳥類棲息地有關(guān)(Ding&Jiang,2005)。有研究提出提高鳴聲頻率,能避免低頻噪聲對(duì)鳴聲的掩蔽作用(Slabbekoorn&Peet,2003),推測(cè)城市化環(huán)境中的白頭鵯也具有此行為(Hanetal,2004)。生理方面,有研究認(rèn)為鳥類經(jīng)過(guò)低溫馴化后可通過(guò)提高基礎(chǔ)代謝率和增加肌肉重量來(lái)適應(yīng)低溫環(huán)境(Williams&Tieleman,2000),而白頭鵯也具有這種馴化可塑性(Zhangetal,2008),這可能是白頭鵯能夠適應(yīng)寒冷環(huán)境而向北擴(kuò)散的原因之一。繁殖行為和生活史特征的適應(yīng)是物種對(duì)于環(huán)境變化適應(yīng)的基礎(chǔ),然而,目前對(duì)白頭鵯的繁殖生態(tài)還缺乏了解。早期對(duì)白頭鵯繁殖生態(tài)的調(diào)查和觀察涉及繁殖前活動(dòng)、營(yíng)巢行為、產(chǎn)卵時(shí)間、窩卵數(shù)、卵量度、孵化行為、育雛行為及雛鳥生長(zhǎng)狀況等(Li,1981;Liu&Long,1986;Zhu,1991),但相對(duì)較為零散。近些年有學(xué)者開(kāi)始對(duì)城市環(huán)境下的白頭鵯予以關(guān)注,分別從營(yíng)巢時(shí)間、巢址選擇、產(chǎn)卵時(shí)間、平均窩卵數(shù)、卵量度、孵化期及雛鳥生長(zhǎng)狀況等方面研究其繁殖生態(tài)(Han&Zhou,2005;Chenetal,2006),但仍缺乏系統(tǒng)了解。本研究于2012年春、夏季在杭州城市環(huán)境中對(duì)白頭鵯繁殖生態(tài)進(jìn)行了相對(duì)全面的調(diào)查,為探索城市環(huán)境下白頭鵯的繁殖和適應(yīng)機(jī)制提供基礎(chǔ)資料。1材料和方法1.1杭州氣候概況杭州市位于中國(guó)東南沿海北部,為浙江省省會(huì)(E118°21′~120°30′,N29°11′~30°33′),總面積16596km2,常駐人口870.04萬(wàn)。杭州西北部和西南部為山丘陵區(qū),海拔200~300m,從西南高丘陵向東北逐漸過(guò)渡到低丘陵至平原。丘陵山地占總面積的65.6%,平原占26.4%。為中亞熱帶常綠闊葉林植被,平均森林覆蓋率為62.8%。屬錢塘江水系,有京杭大運(yùn)河、西湖及西溪濕地等,總水域面積為131.4km2。杭州為亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候,年平均氣溫16.1℃,年平均降雨量1500mm,年平均蒸發(fā)量1250mm。常年無(wú)霜期243d,年日照時(shí)數(shù)為1950h(Chen,2000)。1.2人工濕地繁殖檢測(cè)野外工作在2012年3—7月進(jìn)行,調(diào)查范圍限定在杭州城區(qū),包括商業(yè)區(qū)、居民小區(qū)、行道樹帶、大學(xué)校園、城市公園和近郊林地等多種生境。觀察白頭鵯的各種行為,當(dāng)確定繁殖開(kāi)始后進(jìn)行繁殖鳥巢的尋找。通過(guò)跟隨銜著巢材的個(gè)體確定鳥巢所在的方位,或者直接在鳥類可能筑巢的植物中尋找(Martin&Geupel,1993)。尋找繁殖鳥巢需要大量人力和時(shí)間(DeSante&Geupel,1987),而鳥類的繁殖期有限。為在短時(shí)間內(nèi)找到盡可能多的鳥巢,4~5人同時(shí)參與尋找鳥巢,3人測(cè)量各參數(shù)和回訪鳥巢,并使用GPS定位,以便復(fù)查時(shí)的快速準(zhǔn)確回訪。鳥巢定位完成后,記錄初次觀察到的繁殖狀態(tài),并記錄巢所在樹種、位置、距離地面高度及所在樹的高度等。每隔1d回訪一次。由于鳥巢所處位置較高,不能直接觀察,所以需要將伸縮桿與無(wú)線攝像頭相連接,通過(guò)無(wú)線接收器來(lái)觀察巢內(nèi)情況。若親鳥正在巢中孵化則需待親鳥離巢后再進(jìn)行觀察,以免影響其正常繁殖。每次回訪需確認(rèn)繁殖狀態(tài),包括卵失蹤、幼鳥失蹤或死亡等,并估計(jì)可能的事故原因,最后計(jì)算繁殖成功率。其中,孵化率=孵出總個(gè)體數(shù)/總產(chǎn)卵數(shù),離巢率=離巢總個(gè)體數(shù)/孵出總個(gè)體數(shù),繁殖成功率=離巢總個(gè)體數(shù)/總產(chǎn)卵數(shù)。在產(chǎn)卵結(jié)束的3d內(nèi),測(cè)量全部卵重量及長(zhǎng)、短徑。其中10個(gè)巢中安裝小型測(cè)溫儀(L9系列測(cè)溫儀,杭州路格科技有限公司),整個(gè)孵化期持續(xù)每間隔1min記錄一次巢內(nèi)、外溫度,并由此推測(cè)親鳥孵卵時(shí)間和離巢次數(shù)。當(dāng)幼鳥陸續(xù)出殼時(shí),判定為孵化期結(jié)束,育雛期開(kāi)始。在13個(gè)繁殖巢的上方10~15cm安裝小型攝像頭,攝像時(shí)間為6:00—18:00;每隔2d錄像一次每巢親鳥的育雛行為、食物種類,以及最后離巢的雛鳥個(gè)體數(shù)。1.3巢積、巢和巢的處理繁殖結(jié)束后,將巢取下并帶回室內(nèi)測(cè)量巢高、巢深、巢外長(zhǎng)徑、巢外短徑、巢內(nèi)長(zhǎng)徑、巢內(nèi)短徑、巢底厚和巢容積(Soleretal,1998,圖1)等。為避免因天氣狀況及采集時(shí)間不同造成的巢重量差異,在測(cè)巢重之前,統(tǒng)一將巢全部浸濕,再用烘箱處理相同時(shí)間。拆解時(shí)先將巢拆分為外、中、內(nèi)三層,然后對(duì)每一層再?gòu)氐撞鸱趾蜌w類。巢材類別根據(jù)辨識(shí)程度盡可能細(xì)分,對(duì)每一類分別稱重并分析巢材組成及比例。2巢產(chǎn)第一批卵的時(shí)間本研究共記錄到白頭鵯有效繁殖鳥巢117個(gè)。個(gè)體銜巢材首見(jiàn)于3月25日;31巢產(chǎn)第一枚卵的時(shí)間集中在4月11—25日,占總巢數(shù)的83.8%(n=37);第一枚卵的最早及最遲產(chǎn)記錄時(shí)間分別為4月5日及5月16日(圖2)。2.1巢,總巢數(shù)白頭鵯主要營(yíng)巢區(qū)域?yàn)榫用駞^(qū)的綠化樹、城區(qū)綠化帶、行道樹及近郊林地等。營(yíng)巢植物選擇較單一,絕大多數(shù)巢搭建于蓋度良好的木本植物。共調(diào)查到營(yíng)巢植物11種,其中利用度最高的為桂樹(Osmanthusfragrans),共99巢,占總巢數(shù)的84.6%;其他包括竹子(Bambusoideaesp.)及石楠(Photiniaserrulata)各5巢,珊瑚樹(Viburnumodoratissimum)2巢,杜英(Elaeocarpussylvestris)、雞爪槭(Acerpalmatumthunb)、海桐(Pittosporumtobira)、紅楓(Acerpalmatum)、木槿(Hibiscussyriacus)、櫻花(Prunusserrulata)和香泡(Citrusmedica)各1巢。白頭鵯偏好在靠近植物冠層的樹杈上做巢,繁殖巢距地面均高(3.16±0.91)m(n=117),營(yíng)巢樹均高(3.83±1.03)m(n=117)。2.2巢內(nèi)短徑、巢高、巢深、巢積白頭鵯的巢為開(kāi)口杯狀巢。巢外長(zhǎng)徑為(12.06±0.90)cm,巢外短徑(10.81±1.02)cm,巢內(nèi)長(zhǎng)徑(7.57±0.68)cm,巢內(nèi)短徑(6.60±0.58)cm,巢高(10.96±1.97)cm,巢深(4.77±0.63)cm,巢底厚(6.18±1.83)cm,巢容積(127.35±22.37)mL(n=73)。巢干重(22.61±7.60)g(57.24~10.71)g,巢可明顯分為外、中、內(nèi)三層,均重分別為(10.21±4.05)、(10.22±4.83)及(2.21±1.03)g(n=73)。2.3創(chuàng)建樹種、織物白頭鵯巢的巢材組成復(fù)雜多樣,可分為天然巢材和非天然巢材。天然巢材包括草莖、草根、樹葉、竹葉、蘆葦葉、松針、棕櫚絲、花序、樹皮、樹枝、種皮及羽毛等。非天然巢材包括塑料繩、塑料條、塑料片、棉花、棉線、布條、尼龍繩、石棉瓦內(nèi)層、紙、塑料泡沫及錫紙等。95.9%的巢外、中層均含有非天然巢材,其中,中層非天然巢材重占中層重的18.4%,外層非天然巢材重占外層重的30.1%。內(nèi)層與中、外層的巢材組成有明顯差別,不同巢之間則相對(duì)比較統(tǒng)一,主要由細(xì)草莖、細(xì)草根及棕櫚絲等天然巢材構(gòu)成,僅8.2%的巢內(nèi)層含有少量非天然巢材。2.4窩卵數(shù)的判定白頭鵯一般1d產(chǎn)一枚卵,產(chǎn)卵時(shí)間為凌晨。117巢中,有65(55.6%)巢產(chǎn)卵三枚,38(32.5%)巢產(chǎn)卵四枚,另外,8巢棄巢中有一或兩枚卵,其余6巢無(wú)法判定窩卵數(shù)。平均窩卵數(shù)為(3.37±0.48)枚(n=103),卵均重(3.14±0.30)g,每窩卵總重(10.18±2.37)g,卵長(zhǎng)徑(21.50±3.93)mm,卵短徑(16.04±2.86)mm(n=34)。2.5巢溫溫度和時(shí)間最后一枚卵產(chǎn)下后進(jìn)入孵化期,并由雌鳥獨(dú)立完成孵化,無(wú)兩只親鳥輪換孵卵的行為。平均孵化期為(11.34±1.12)d(14~8d),(n=32)。巢溫每天存在規(guī)律性波動(dòng),最高溫(36.9℃)出現(xiàn)在13:00—16:00,最低溫(16.2℃)出現(xiàn)在04:00—07:00。一天中,白頭鵯的孵卵可以分為兩個(gè)時(shí)期:連續(xù)孵卵期和間斷孵卵期。連續(xù)孵卵期主要是在溫度較低的時(shí)段,開(kāi)始于16:00—19:00,持續(xù)至第二天凌晨05:00—8:00,且不同巢的連續(xù)孵卵時(shí)間差別較大。在間斷孵化期,親鳥會(huì)間歇性離巢12~36次不等,且無(wú)固定次數(shù)和頻率。2.6親鳥回巢遞食、暖石雛鳥孵出后,由雙親共同參與育雛。平均育雛期為(11.85±1.12)d(14~8d)(n=47)。雛鳥孵出后的前3d,暖雛行為頻繁,僅由雌鳥完成;隨著雛鳥生長(zhǎng),暖雛次數(shù)和時(shí)長(zhǎng)逐漸減少,且親鳥回巢遞食或暖雛的路徑無(wú)規(guī)律。于06:00—18:00對(duì)13巢白頭鵯進(jìn)行的錄像共得到35d的錄像數(shù)據(jù)。以1h為一時(shí)段,在12個(gè)時(shí)段中,遞食率最低的為06:00—07:00,平均遞食(3.03±3.76)次,最高的為16:00—17:00,平均遞食(8.31±5.88)次(圖3)。通過(guò)錄像共觀察到遞食2465次,其中1142次可以確定食物種類。所有遞食食物可分為三大類:動(dòng)物類(66.4%,包括蝴蝶、蜘蛛、蜻蜓及蒼蠅等)、植物類(33.2%,包括桂子、桑葚、草莓及櫻桃等)和人類(0.4%,包括面包碎屑和面條等)食品(圖4)。2.7敗原因調(diào)查見(jiàn)表1根據(jù)對(duì)117巢白頭鵯的跟蹤,最后繁殖成功有鳥離巢的僅54巢(46.6%),其余巢均在孵化期或育雛期繁殖失敗。失敗原因包括卵被捕食(12.1%)、雛鳥被捕食(12.9%)、人為干擾或破壞(6.9%)以及其他不明原因(21.6%)。全部記錄的360枚卵中(n=111),有246(68.3%)個(gè)個(gè)體孵出,全部記錄到孵化261個(gè)個(gè)體中(n=117),有136(52.1%)個(gè)成功離巢。去除無(wú)法確認(rèn)產(chǎn)卵數(shù)的6巢外,總繁殖成功率為34.7%(n=111)。3討論3.1類生物動(dòng)植物的繁殖和繁殖本研究于3月25日首次見(jiàn)到白頭鵯銜巢材,說(shuō)明繁殖開(kāi)始,與Chenetal(2006)在四川省南充市于3月29日首次發(fā)現(xiàn)白頭鵯營(yíng)巢的結(jié)果接近。而在自然環(huán)境中,有研究發(fā)現(xiàn)白頭鵯5月初才進(jìn)入筑巢期(Liu&Long,1986;Li,1981)。城市環(huán)境下白頭鵯開(kāi)始繁殖的時(shí)間早于自然環(huán)境的現(xiàn)象可能與城市熱島(urbanheatisland,UHI)(Manley,1958)效應(yīng)有關(guān)。熱島效應(yīng)使城市環(huán)境溫度較高,導(dǎo)致鳥類在城市棲息地能較早獲得無(wú)脊椎動(dòng)物食物,從而較早開(kāi)始繁殖(Eden,1985)。本研究中白頭鵯的平均孵化期為(11.34±1.12)d(n=32),平均育雛期為(11.85±1.12)d(n=47),與大多數(shù)鵯類研究相似(Krüger,2004),如斐濟(jì)黑喉紅臀鵯(Pycnonotuscafer)的孵化期為11~13d(n=3),育雛期為12d(Walting,1983);臺(tái)灣地區(qū)白頭鵯(Pycnonotussinensis)的孵化期為11~13d(Hsu&Lin,1994);臺(tái)灣鵯(Pycnonotustaivanus)的孵化期為11~12d(Hsu&Lin,1997)。在窩卵數(shù)方面,大多數(shù)非洲、亞洲鵯類的窩卵數(shù)為2~3枚(Fishpool&Tobias,2005)。自然環(huán)境中,白頭鵯產(chǎn)卵數(shù)多為4~5枚,如,Liu&Long(1986)發(fā)現(xiàn)賀縣狗兒山的白頭鵯窩卵數(shù)為(4±0.63)枚(n=6);Zhu(1991)發(fā)現(xiàn)青島嶗山的白頭鵯窩卵數(shù)為(4.75±0.5)枚(n=4);Li(1981)發(fā)現(xiàn)皖南黃山地區(qū)的白頭鵯窩卵數(shù)為(4.25±0.77)枚(n=16)。而在城市環(huán)境中,四川南充市的白頭鵯窩卵數(shù)為(3.5±0.5)枚(n=10)(Chenetal,2006),本研究的杭州市則為(3.37±0.48)枚(n=103)。城市環(huán)境中的窩卵數(shù)小于自然環(huán)境的原因有待于進(jìn)一步探究。3.2東北部樹立的灰黑菌群合適的巢址可以幫鳥類將各種風(fēng)險(xiǎn)降到最低,而巢的隱蔽性和巢位高度則可有效防止天敵和人為干擾的侵襲(Ricklefs,1969;Buckley&Buckley,1980;Martin,1993;Greggetal,1994;Stahlschmidtetal,2011)。自然環(huán)境中,白頭鵯巢高1~2m(Zhu,1991)或1.7~5m(Li,1981),在南充市區(qū),白頭鵯巢高(3.84±1.74)m(Chenetal,2006),在杭州市區(qū),則均高(3.16±0.91)m(n=117),且多位于桂樹靠近植物冠層的位置。城市環(huán)境中白頭鵯的繁殖巢位相對(duì)較高可能與城市人為干擾較大有關(guān)。桂樹在杭州分布廣泛,郁閉度良好,可能有利于白頭鵯隱蔽和躲避捕食,是其較為理想的營(yíng)巢樹。3.3巢內(nèi)外寄生蟲生物數(shù)量的增加本研究表明,白頭鵯利用塑料和布條等非天然巢材的現(xiàn)象非常普遍,僅4.1%的巢不含非天然巢材,在中、外層,非天然巢材的比重甚至分別達(dá)到18.4%和30.1%。適應(yīng)城市的鳥類可通過(guò)改變巢材來(lái)適應(yīng)環(huán)境(Wangetal,2008,2009),如城市中的鳥類會(huì)使用煙蒂中的聚丙烯纖維作為巢材,且這種行為可以有效減少巢內(nèi)的外寄生生物數(shù)量(Suárez-Rodríguezetal,2012)。影響巢材利用的因素可能包括種間